实验02杂交水稻繁殖制种技术
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(见下图)
父母本行比(1 :11)
移栽规格
亲本
母本 父本
行距×窝距
13-16cm ×10-11cm 33-40cm × 16.5cm
每窝栽实苗数
2-3(不计分蘖) 1-3(不计分蘖)
一般 父母本间 母本行间
留宽行 33-40cm 留窄行 13-16cm
规格移栽
(6) 田间管理
做好大田管理是夺取制种高产的重要措施。田 间管理的主要措施包括:
田间花期调节:
播期调节(前述) 栽培管理调节
水促、旱控、偏施氮肥、增施磷钾 提前割叶(幼稳发育第七期初割去剑叶) 重施“920”(破口期,) 借父传粉等
单项栽培管理调节花期一般只能调节1一3天,综 合调节能调节7-10天,甚至15 天。
(8)提高结实率的措施
(9) 适期割叶(图): 割叶适期一般为抽穗的10-20%时期。
3-4g
40-50Kg
(以上表中数值供参考,应用时应根据当地气候条件和具体品种而异)
人工辅助授粉 早晨赶露水 竹杆赶粉辅助授粉(图) 拉绳辅助授粉
人工辅助授粉
丰产制种田
(9) 保证种子纯度的措施
(10)安全隔离 (11) 隔离方式:
空间隔离 100m以上 时间隔离 20天以上 屏障隔离 山丘、房舍、树林等(图)。
1.1-3.0毫 米 20—21
1.2-3.0毫 米 20—22
1—3毫米
来自百度文库22—24
IV 雌雄蕊形 期
3.5-10毫 米 18 4-10毫米 19—20
4-12毫米 18—20 5—10毫米 20—22
V 花粉母细 胞形成期
1.5-5厘米 14
1.5-5厘米 15
1.5-5厘米 14—16 1.3-6厘米 16—17
母本割叶
喷施“920”
主要作用是促进 不育系穗颈伸长, 克服包颈现象。 同时有促进抽穗 开花的作用。
每亩用量一般15g 左右,喷药分2-3 次,割叶后即喷 施。
“920”施用时间与用量
次数
时期
施药量(g)
加水量(g)
一次 抽穗10-20% 3g
40-50Kg
二次 隔一天
8-9g
40-50Kg
三次 隔一天
剥穗检查法
剥穗检查法
剥穗检查法
表2-1 幼穗发育各时期的幼穗长度和距出穗天数
幼穗发育阶段 品种及 幼穗长度 和距抽穗天数
珍
幼穗长
汕
97A
距出穗天
数
二
幼穗长
九
矮A
距出穗天
数
IR
幼穗长
24
距出穗天
数
泰
幼穗长
引
1号
距出穗天
数
I 第一 苞原 基分 化期
—
28
—
2930
—
2930 —
3445
II 第一次枝 梗原基分 化期
父母本播期调节
由于不育系与保持系生育期一般相近,但后者 一般抽穗期要早2一3天,花期也要短些。所以父本 一般应推迟4-5天播种。
父本一般可播两期:
第一期父本
在母本1.5叶左右播种
第二期父本
在母本 2.5叶期播种
(3) 移裁规格与密度
移栽秧龄 :父、母本可分期播种,同期移栽。移栽 时以第二期父本秧龄为准,宜在4.5-5 叶期移栽。
父、母本行比 :父、母本行比一般1:4-5
或 2:6-8为宜。
移栽规格 :父本与母本行间一般留宽行,距离为26cm,母
本区行距一般为16-20cm,窝距为父本一般13cm,母本 一般10-13cm。当父本用双行时,双行间一般留10一 13 cm。每穴插两苗。
基本苗 最高苗 成穗数
繁殖田高产群体结构
精细整地,壮秧移栽,重施底肥,早施追肥,科 学管水,平衡施肥等。
应特别注意加强父本的管理。
田间管理
平衡生长
(7) 花期预测与调节
花期全遇的标准
“头花不空,盛花相逢,尾花不丢。”
花期预测方法: “剥穗检查法”(图) 花期预测:水稻幼穗发育的8个时期及其幼穗形态 特征(表)。
盛花相逢
田间花期预测
育秧方法: ①秧田直播覆膜育秧(全程增温法) ②温室两段育秧 ③旱育秧
全程增温法
全程增温法
温室两段育秧(田间寄插)
覆膜增温
旱育秧
旱育秧
(5) 移栽规格
秧龄: 父、母本生育期不同,移栽期也不同,移栽 时秧龄也不同。 一般是:
恢复系(父本)秧龄 30-35天(叶龄8-9片)
不育系(母本)秧龄 20-25天(叶龄5-6片)
24-28 28-30 70-85
<22 或 >35 <22 或 >35 <65 或 >90
三.所需用品和操作方法
(一)所需用品
l.材料:
选当地 主推杂交 稻“三系” 繁殖区及 制种区。
2.主要仪器用品
3.药品: 赤霉素(“920”)可克服不育系包颈现象,
可促进抽穗、开花和授粉。
当前市售 的“920” 液剂之一
(二)操作方法 1、繁殖制种田面积规划 (1)制种前的生产调查:
对当地水稻品种以及种子需要量等进行生产 调查,确定要繁制的杂交组合和种子数量。了解 当地适宜的隔离繁殖区和制种区。
(2) 繁殖及制种面积的计算
杂交水 亩 稻 计制 每 划种 亩 播 每 面 制 种 亩 k积 种 g 面 大 kg 田 积 田 不育系 亩 繁 计殖 划 每面 制 亩 每积 种 繁 亩 k面 殖 制 g k积 田 种 g
(3) 父母本播期调节方法(三差法)
时差法: 按父、母本播种至始穗相差天数调节
叶龄差法:按父、母本主茎总叶数差数调节
积温差法:按父、母本播种至始穗有效积温差数调节
在生产实践中,一般将上述三种方法结合运用。往 往以其中某一种方法为基础,参考另外两种方法加以调 节,可获得更好的效果。
(4) 培育多蘖壮秧
(1) 不育系与恢复系主要生物学特性比较
性状
株高 生育期 生长势 花药
包颈情况
不育系
早熟 较矮 较弱 白色、瘦小、水浸性 或无花药 包颈
恢复系
晚熟 较高(90-110cm) 旺盛 黄色、肥大、散粉正 常 不包颈
不育系与恢复系比较
(2) 适期播种,安全抽穗
需根据当地水稻适宜开花时和父本的生育 期天数倒过来推算。在确定父本播期的基础 上,再根据父、母本播种到始穗的天数差异 来确定母本的适宜播期。
2、不育系繁殖技术
(1) 不育系与保持系主要形态特征及生物学特性
形态特征:不育系与保持系一般是同型姊妹系,它们的细 胞核相同,细胞质不同。主要性状表型上非常相似, 生育期相近。但雄蕊育性截然不同。不育系表现为雄 性退化,花药中无花粉或花粉异常(下图)。
不育系
保持系
性状
株高 长势 分蘖力 抽穗期 始花-终花 开颖角度 开颖时间 柱头
主要生物学特性
不育系
保持系
较低 右) 较强 较强 迟2-3天(有包颈现象) 包颈现象) 较长 大、长、外露率高
较高(高10cm左
较弱 较弱 早2-3天(无
较短 小、短、低
不育系繁殖区
(2) 播种
适宜播期: 一般是 根据当地水稻的适宜 抽穗扬花期倒过来推 算确定。例如在四川 中部地区,以7月上 旬开花为宜,根据主 要不育系播种到始穗 的日数倒过来推,不 育系一般在4月中旬 播种。
为了保证花期全遇,一般父本播三期,每期相隔 (3-5)天。
壮秧的规格(移栽秧龄以第二期父本为准)
亲本
一期父本 二期父本 三期父本 母本
分蘖数
8个以上 4-5个 2-3个 2左右
行比 早熟组合 2:12一14或1:8-10 中熟组合 2:l4-16或1:10-12 晚熟组合 2:16一18或1:10-12
(以上环节见杂交制种技术)
3、杂交制种技术
杂交制种是利用不育系与恢复系进行杂交。为了 实现高产制种和保证制种质量,首先要做好双亲安全 开花和安全隔离,做到父母本花期相遇,生长平衡。
本节主要介绍以下内容 1.不育系与恢复系主要生物学特性比较 2.适宜播期,安全抽穗 3.父母本播期调节方法 4.培育壮秧 5.移栽规格 6.田间管理 7.花期预测与调节 8.防杂保纯 9.提高结实率的措施 10. 收获
质基因与核基因的6种组合及育性表现:
F MSMS
可 育
F MSms
可 育
可
F msms
育
S MSMS
可
育
S MSms
可
育
图2-1
不
S msms
育
核质互作型雄不育系的繁殖与制种
(隔离区一: 不育系繁殖区)
(隔离区二: 杂交制种区)
不育系
保持系
S(msms) × F(msms)
不育系 S(msms)
保持系 F(msms)
母本1.5-2.0万 母本 20— 2 5万 母本14一15万
父本1.0万 父本 14一 15万 父本8一10万
(4)田间管理
做好薅秧、追肥、管水等工作,注意防止出现父弱母强的 情况; 去杂劣、分别在苗期、抽穗期、成熟期进行。
(5)花期预测和调节 (6)提高杂交结实率方法 (7)去杂保纯措施 (8)收获
一、实验目的
1.熟悉杂交水稻繁殖制种的各主要技术环节。 2.学习杂交水稻繁殖制种的技术和方法
二、实验说明
l.杂交水稻的类型:
(1)“三系”杂交水稻(核质互作不育型) (2)“两系”杂交水稻(光(温)敏不育型) (3)化杀杂交水稻
*本实验仅学习“三系”杂交水稻的繁殖制种技术
2.“三系”杂交水稻繁殖制种的一般原理
2. 分析杂交水稻繁殖制种中如何提高繁殖制种产量。 3. 分析杂交水稻繁殖制种中如何提高繁殖制种的纯度? 4. 怎么确定杂交水稻制种中父、母本的适宜播差期。
屏障隔离
严格去杂去劣 去杂时期:
苗期
抽穗前(关键时期,见下图 )
成熟期
抽穗前去田间杂株
防止机械混杂
收获时要做到“五分”,即分割、分脱、分 运、分晒、分贮。先收父本,当父本清理干净后, 才割母本。
收割、脱粒和加式等过程中,要严防错乱及 机械混杂。贮藏中要带有标签。
五、作业与思考
1. 参观当地杂交水稻繁殖制种基地,并参加部分繁殖制 种管理工作。
小部分
大部分
不育系 S(msms)
×
恢复系 S(MsMs) F(MsMs)
杂交种
S(Msms) (F1)
恢复系 S(MsMs) F(MsMs)
大田推广
图2-2
图2-3 不育系繁殖区
图2-4 杂交制种区
3.水稻籼型“三系”的开花授粉条件
适宜条件
不适宜条件
日平均气温(℃) 穗层气温(℃) 相对湿度(%)
VI 花粉母细 减数分裂 期
7-16厘米 8—11
8-18厘米 9—11
7-222厘米 10—11 8—14厘米 9—12
VII 花粉内容物充 实期
18-23厘米 4—7
20—24厘米 5—8
24-27厘米 5—8 1一全长 7—8
VIII 花粉成 熟期
全长 2
全长 2
全长 2 全长 2—3
注:IR26、古223可用IR24资料。冈(朝阳一号)A可用珍汕97A资料。 据表可归纳如下: 一、幼穗发育前期(即1—5期),各发育阶段的幼穗长度,品种之间差异不大。 二、幼穗发育后期(减数分裂后)各发育阶段距出穗天数,品种之间差异不大。如从减数至出穗,一般经历10-11天。 三、幼穗发育初期,各发育阶段距出穗天数在品种之间差异较大,有的相差6-7天
0.5-0.2毫 米 25
0.2-0.3毫 米 25—26
0.2毫米
26—27
0.2-0.5毫 米 29—30
III一1 第二次枝 梗原基分 化期
0.5-0.2毫 米 22—23
0.6-1.0毫 米 22—25
0.5-1.0毫
23—24
0.5-0.9毫 米 25—26
III一2 颖花原基 分化期
1.0-3.3毫 米 19—20
a. 不育系(A)×保持系(B)→繁殖不育系
(自交)
保持系(B)→ 保持系(B)(图2-1、2、3)
b. 不育系(A)×恢复系 ( R)→F1杂种
(自交)
恢复系(R)→ 恢复系(R)(图2-4)
核质互作型雄性不育性遗传方式
遗传基因
胞质基因:F (可育)、S (不育) 胞核基因:MSMS (可育)、 MSms(可育) 、msms(不育)
父母本行比(1 :11)
移栽规格
亲本
母本 父本
行距×窝距
13-16cm ×10-11cm 33-40cm × 16.5cm
每窝栽实苗数
2-3(不计分蘖) 1-3(不计分蘖)
一般 父母本间 母本行间
留宽行 33-40cm 留窄行 13-16cm
规格移栽
(6) 田间管理
做好大田管理是夺取制种高产的重要措施。田 间管理的主要措施包括:
田间花期调节:
播期调节(前述) 栽培管理调节
水促、旱控、偏施氮肥、增施磷钾 提前割叶(幼稳发育第七期初割去剑叶) 重施“920”(破口期,) 借父传粉等
单项栽培管理调节花期一般只能调节1一3天,综 合调节能调节7-10天,甚至15 天。
(8)提高结实率的措施
(9) 适期割叶(图): 割叶适期一般为抽穗的10-20%时期。
3-4g
40-50Kg
(以上表中数值供参考,应用时应根据当地气候条件和具体品种而异)
人工辅助授粉 早晨赶露水 竹杆赶粉辅助授粉(图) 拉绳辅助授粉
人工辅助授粉
丰产制种田
(9) 保证种子纯度的措施
(10)安全隔离 (11) 隔离方式:
空间隔离 100m以上 时间隔离 20天以上 屏障隔离 山丘、房舍、树林等(图)。
1.1-3.0毫 米 20—21
1.2-3.0毫 米 20—22
1—3毫米
来自百度文库22—24
IV 雌雄蕊形 期
3.5-10毫 米 18 4-10毫米 19—20
4-12毫米 18—20 5—10毫米 20—22
V 花粉母细 胞形成期
1.5-5厘米 14
1.5-5厘米 15
1.5-5厘米 14—16 1.3-6厘米 16—17
母本割叶
喷施“920”
主要作用是促进 不育系穗颈伸长, 克服包颈现象。 同时有促进抽穗 开花的作用。
每亩用量一般15g 左右,喷药分2-3 次,割叶后即喷 施。
“920”施用时间与用量
次数
时期
施药量(g)
加水量(g)
一次 抽穗10-20% 3g
40-50Kg
二次 隔一天
8-9g
40-50Kg
三次 隔一天
剥穗检查法
剥穗检查法
剥穗检查法
表2-1 幼穗发育各时期的幼穗长度和距出穗天数
幼穗发育阶段 品种及 幼穗长度 和距抽穗天数
珍
幼穗长
汕
97A
距出穗天
数
二
幼穗长
九
矮A
距出穗天
数
IR
幼穗长
24
距出穗天
数
泰
幼穗长
引
1号
距出穗天
数
I 第一 苞原 基分 化期
—
28
—
2930
—
2930 —
3445
II 第一次枝 梗原基分 化期
父母本播期调节
由于不育系与保持系生育期一般相近,但后者 一般抽穗期要早2一3天,花期也要短些。所以父本 一般应推迟4-5天播种。
父本一般可播两期:
第一期父本
在母本1.5叶左右播种
第二期父本
在母本 2.5叶期播种
(3) 移裁规格与密度
移栽秧龄 :父、母本可分期播种,同期移栽。移栽 时以第二期父本秧龄为准,宜在4.5-5 叶期移栽。
父、母本行比 :父、母本行比一般1:4-5
或 2:6-8为宜。
移栽规格 :父本与母本行间一般留宽行,距离为26cm,母
本区行距一般为16-20cm,窝距为父本一般13cm,母本 一般10-13cm。当父本用双行时,双行间一般留10一 13 cm。每穴插两苗。
基本苗 最高苗 成穗数
繁殖田高产群体结构
精细整地,壮秧移栽,重施底肥,早施追肥,科 学管水,平衡施肥等。
应特别注意加强父本的管理。
田间管理
平衡生长
(7) 花期预测与调节
花期全遇的标准
“头花不空,盛花相逢,尾花不丢。”
花期预测方法: “剥穗检查法”(图) 花期预测:水稻幼穗发育的8个时期及其幼穗形态 特征(表)。
盛花相逢
田间花期预测
育秧方法: ①秧田直播覆膜育秧(全程增温法) ②温室两段育秧 ③旱育秧
全程增温法
全程增温法
温室两段育秧(田间寄插)
覆膜增温
旱育秧
旱育秧
(5) 移栽规格
秧龄: 父、母本生育期不同,移栽期也不同,移栽 时秧龄也不同。 一般是:
恢复系(父本)秧龄 30-35天(叶龄8-9片)
不育系(母本)秧龄 20-25天(叶龄5-6片)
24-28 28-30 70-85
<22 或 >35 <22 或 >35 <65 或 >90
三.所需用品和操作方法
(一)所需用品
l.材料:
选当地 主推杂交 稻“三系” 繁殖区及 制种区。
2.主要仪器用品
3.药品: 赤霉素(“920”)可克服不育系包颈现象,
可促进抽穗、开花和授粉。
当前市售 的“920” 液剂之一
(二)操作方法 1、繁殖制种田面积规划 (1)制种前的生产调查:
对当地水稻品种以及种子需要量等进行生产 调查,确定要繁制的杂交组合和种子数量。了解 当地适宜的隔离繁殖区和制种区。
(2) 繁殖及制种面积的计算
杂交水 亩 稻 计制 每 划种 亩 播 每 面 制 种 亩 k积 种 g 面 大 kg 田 积 田 不育系 亩 繁 计殖 划 每面 制 亩 每积 种 繁 亩 k面 殖 制 g k积 田 种 g
(3) 父母本播期调节方法(三差法)
时差法: 按父、母本播种至始穗相差天数调节
叶龄差法:按父、母本主茎总叶数差数调节
积温差法:按父、母本播种至始穗有效积温差数调节
在生产实践中,一般将上述三种方法结合运用。往 往以其中某一种方法为基础,参考另外两种方法加以调 节,可获得更好的效果。
(4) 培育多蘖壮秧
(1) 不育系与恢复系主要生物学特性比较
性状
株高 生育期 生长势 花药
包颈情况
不育系
早熟 较矮 较弱 白色、瘦小、水浸性 或无花药 包颈
恢复系
晚熟 较高(90-110cm) 旺盛 黄色、肥大、散粉正 常 不包颈
不育系与恢复系比较
(2) 适期播种,安全抽穗
需根据当地水稻适宜开花时和父本的生育 期天数倒过来推算。在确定父本播期的基础 上,再根据父、母本播种到始穗的天数差异 来确定母本的适宜播期。
2、不育系繁殖技术
(1) 不育系与保持系主要形态特征及生物学特性
形态特征:不育系与保持系一般是同型姊妹系,它们的细 胞核相同,细胞质不同。主要性状表型上非常相似, 生育期相近。但雄蕊育性截然不同。不育系表现为雄 性退化,花药中无花粉或花粉异常(下图)。
不育系
保持系
性状
株高 长势 分蘖力 抽穗期 始花-终花 开颖角度 开颖时间 柱头
主要生物学特性
不育系
保持系
较低 右) 较强 较强 迟2-3天(有包颈现象) 包颈现象) 较长 大、长、外露率高
较高(高10cm左
较弱 较弱 早2-3天(无
较短 小、短、低
不育系繁殖区
(2) 播种
适宜播期: 一般是 根据当地水稻的适宜 抽穗扬花期倒过来推 算确定。例如在四川 中部地区,以7月上 旬开花为宜,根据主 要不育系播种到始穗 的日数倒过来推,不 育系一般在4月中旬 播种。
为了保证花期全遇,一般父本播三期,每期相隔 (3-5)天。
壮秧的规格(移栽秧龄以第二期父本为准)
亲本
一期父本 二期父本 三期父本 母本
分蘖数
8个以上 4-5个 2-3个 2左右
行比 早熟组合 2:12一14或1:8-10 中熟组合 2:l4-16或1:10-12 晚熟组合 2:16一18或1:10-12
(以上环节见杂交制种技术)
3、杂交制种技术
杂交制种是利用不育系与恢复系进行杂交。为了 实现高产制种和保证制种质量,首先要做好双亲安全 开花和安全隔离,做到父母本花期相遇,生长平衡。
本节主要介绍以下内容 1.不育系与恢复系主要生物学特性比较 2.适宜播期,安全抽穗 3.父母本播期调节方法 4.培育壮秧 5.移栽规格 6.田间管理 7.花期预测与调节 8.防杂保纯 9.提高结实率的措施 10. 收获
质基因与核基因的6种组合及育性表现:
F MSMS
可 育
F MSms
可 育
可
F msms
育
S MSMS
可
育
S MSms
可
育
图2-1
不
S msms
育
核质互作型雄不育系的繁殖与制种
(隔离区一: 不育系繁殖区)
(隔离区二: 杂交制种区)
不育系
保持系
S(msms) × F(msms)
不育系 S(msms)
保持系 F(msms)
母本1.5-2.0万 母本 20— 2 5万 母本14一15万
父本1.0万 父本 14一 15万 父本8一10万
(4)田间管理
做好薅秧、追肥、管水等工作,注意防止出现父弱母强的 情况; 去杂劣、分别在苗期、抽穗期、成熟期进行。
(5)花期预测和调节 (6)提高杂交结实率方法 (7)去杂保纯措施 (8)收获
一、实验目的
1.熟悉杂交水稻繁殖制种的各主要技术环节。 2.学习杂交水稻繁殖制种的技术和方法
二、实验说明
l.杂交水稻的类型:
(1)“三系”杂交水稻(核质互作不育型) (2)“两系”杂交水稻(光(温)敏不育型) (3)化杀杂交水稻
*本实验仅学习“三系”杂交水稻的繁殖制种技术
2.“三系”杂交水稻繁殖制种的一般原理
2. 分析杂交水稻繁殖制种中如何提高繁殖制种产量。 3. 分析杂交水稻繁殖制种中如何提高繁殖制种的纯度? 4. 怎么确定杂交水稻制种中父、母本的适宜播差期。
屏障隔离
严格去杂去劣 去杂时期:
苗期
抽穗前(关键时期,见下图 )
成熟期
抽穗前去田间杂株
防止机械混杂
收获时要做到“五分”,即分割、分脱、分 运、分晒、分贮。先收父本,当父本清理干净后, 才割母本。
收割、脱粒和加式等过程中,要严防错乱及 机械混杂。贮藏中要带有标签。
五、作业与思考
1. 参观当地杂交水稻繁殖制种基地,并参加部分繁殖制 种管理工作。
小部分
大部分
不育系 S(msms)
×
恢复系 S(MsMs) F(MsMs)
杂交种
S(Msms) (F1)
恢复系 S(MsMs) F(MsMs)
大田推广
图2-2
图2-3 不育系繁殖区
图2-4 杂交制种区
3.水稻籼型“三系”的开花授粉条件
适宜条件
不适宜条件
日平均气温(℃) 穗层气温(℃) 相对湿度(%)
VI 花粉母细 减数分裂 期
7-16厘米 8—11
8-18厘米 9—11
7-222厘米 10—11 8—14厘米 9—12
VII 花粉内容物充 实期
18-23厘米 4—7
20—24厘米 5—8
24-27厘米 5—8 1一全长 7—8
VIII 花粉成 熟期
全长 2
全长 2
全长 2 全长 2—3
注:IR26、古223可用IR24资料。冈(朝阳一号)A可用珍汕97A资料。 据表可归纳如下: 一、幼穗发育前期(即1—5期),各发育阶段的幼穗长度,品种之间差异不大。 二、幼穗发育后期(减数分裂后)各发育阶段距出穗天数,品种之间差异不大。如从减数至出穗,一般经历10-11天。 三、幼穗发育初期,各发育阶段距出穗天数在品种之间差异较大,有的相差6-7天
0.5-0.2毫 米 25
0.2-0.3毫 米 25—26
0.2毫米
26—27
0.2-0.5毫 米 29—30
III一1 第二次枝 梗原基分 化期
0.5-0.2毫 米 22—23
0.6-1.0毫 米 22—25
0.5-1.0毫
23—24
0.5-0.9毫 米 25—26
III一2 颖花原基 分化期
1.0-3.3毫 米 19—20
a. 不育系(A)×保持系(B)→繁殖不育系
(自交)
保持系(B)→ 保持系(B)(图2-1、2、3)
b. 不育系(A)×恢复系 ( R)→F1杂种
(自交)
恢复系(R)→ 恢复系(R)(图2-4)
核质互作型雄性不育性遗传方式
遗传基因
胞质基因:F (可育)、S (不育) 胞核基因:MSMS (可育)、 MSms(可育) 、msms(不育)