中国农业大学植物生理学本科课件 第十一章第六节 乙烯
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硫代硫酸银(STS)
抑制乙烯效应 延缓衰老的效应
（二）促进脱落:
乙烯是控制叶片脱落的主要激素, 乙烯能促 进细胞壁降解酶——纤维素酶的合成, 结果 加速离层细胞的成熟, 导致叶片、花和果实 等器官的脱落。
生长素对脱落起抑制 作用, 生长素是乙烯作 用的阻抑物。
（三）乙烯促进果实成熟
催熟是乙烯最主要和最
C2H4
显著的效应，因此称乙
烯为催熟激素。乙烯对
乙烯的生物测定方法； 对种子幼苗生长具有重要意义。
豌豆
抑制茎伸长生长
增粗生长
上胚轴水平生长
绿豆
抑制双子叶植物上胚轴顶端弯钩的伸展
乙烯促进叶片的偏上生长
乙烯处理导致番茄叶片向下弯曲生长。叶柄上侧细 胞生长快于下侧细胞。引起叶柄偏上生长是乙烯和 生长素的共同作用结果。生长素通过诱导乙烯产生 而间接的起作用。偏上生长尚无任何生理功能。
果实成熟、棉铃开裂、
水稻的灌浆与成熟都有
显著的效果。
呼吸跃变与乙烯
乙烯与耐储藏西红柿
将ACC合酶或ACC氧化酶的反义基因导入植物，抑 制果实内这两种酶的mRNA的翻译，加速mRNA的 降解，从而完全抑制乙烯的生物合成。
（四）促进叶片衰老
叶片衰老控制关系最密切的植物激素就是CTK和乙烯。 外源乙烯或ACC处理叶片，促进叶片衰老，用外源 CTK则延迟衰老。
1934年，R. Gane等，乙烯是内源气态植物激素 的确认
1959年气相色谱被用于乙烯的研究，乙烯作为植 物激素的重要地位才被人们重新认识。
乙烯及其代谢物的化学结构
二、生物合成和运输
合成部位：在植物的所有活细胞中都能 合成乙烯。形成层和茎节区域是乙烯合 成最活跃的部位。
乙烯很容易从组织中释放出来, 以气态 通过细胞间隙扩散, 并逸出植物组织。
2.乙烯生物合成和生理作用的抑制因素
氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 (AVG )和氨基氧乙酸 (AOA)可以抑制AdoMet 转变为 ACC。 钴离子(Co2+ )阻抑ACC转化为乙烯。 银离子，高浓度CO2是乙烯生理作用的有效抑制剂。 反式环辛烯是已发现最强的乙烯竞争性抑制剂。
IAA 果实成熟 衰老 伤害 逆境
（一）乙烯生物合成
➢生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)
➢直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸） 1979年, 杨祥发,the Yang cycle
➢合成途径：蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′甲硫基腺苷(MTA)和ACC，前者通过循环再生 成蛋氨酸，而ACC生成乙烯。
ACC合成酶（ACC synthase） ACC氧化酶 (ACC oxidase)
许多逆境条件, 如盐、病原菌侵染, 会增加乙烯 合成, 也会诱导偏上生长。
西红柿和其它双子叶植物
根部的涝或无氧条件增强
上部茎的乙烯合成而导致
偏上生长。因为这样的环
境胁迫被根“感知”, 而反
应由茎表现出来。这里的 信号分子就是乙烯合成的 直接前体 ACC。
在涝处理后, 西红柿木质 部汁液中 ACC 含量的变 化及叶柄中乙烯的产量.
乙烯的长距离运输依靠ACC在木质部 溶液中的运输。ACC是作为一个可以 运输的化学信号，是乙烯长途运输的 “载体”。
（三）乙烯的代谢
乙烯可被完全氧化成 CO2。乙烯氧化物, 乙烯乙二 醇及其糖基化物都已被确定为乙烯代谢途径中的 产物。 但这样的乙烯代谢在乙烯水平的调控中不 起重要作用。
组织中 ACC 不是都被转化为乙烯, ACC 也可被转 化为N-丙二酰基ACC 不易被分解, 而可在组织 中积累。 另一 ACC 结合形式是 GACC: 1-(g-L-谷 氨酰氨基)-环丙烷-1-羧酸 可能在乙烯的生物合 成调控中起重要作用。
MET
SAM
促进
ACC合酶
AVG 抑制 AOA
ACC
结合物
促进
成熟
ACC氧化酶
抑制
缺氧
Co 2+、Ag+等 高温（>35℃） 解偶联剂（DNP）
ETH
果实成熟促进 乙烯的合成
金香苹果成熟期乙烯 、ACC 浓度、 ACC 氧化酶活性变化
（二）乙烯的运输
乙烯是气态激素，体内的运输性较差。短 距离运输可以通过细胞间隙进行扩散，扩 散距离非常有限。
乙烯减少微管的 横向排列，增加 纵向排列。相应 增加了微纤丝的 纵向沉积，限制 细胞纵向扩张幅 度，有利于膨压 推动的细胞扩张 生长向横向进行。
细胞中微管排列方向(B，C) 幼茎伸长(A，D)的影响
三重反应的意义：
萌发的幼苗 出土的幼苗 典型的乙烯反应有 助于筛选拟南芥的 乙烯反应突变体
拟南芥etr1突变体的筛选
蕨类、苔藓、真菌、细菌也能产生乙烯。
生物乙烯的发生特点：
叶片脱落、花器官衰老或者果实成熟 以及逆境因素都会诱导植物体内乙烯 的大量合成。
乙烯在极低浓度(1 nL L-1)下就具有显著 的生物效应。一个成熟苹果内部乙烯 浓度高达2500 mL L-1。
幼嫩叶片的乙烯发生量比成熟叶片乙 烯发生量要大得多。
第六节 乙烯 Ethylene
乙烯的发现 乙烯的生物合成 乙烯的运输和代谢 乙烯的生理功能 乙烯的作用机制
一、乙烯的发现
1901年俄罗斯圣匹得堡植物研究所的一位学者 Dimitry Neljubow，煤气和实验室气体，三重反 应（triple response）
1910年H. H. Cousins向牙买加农业部报告，香 蕉和柑桔的存放
三、乙烯的生物功能
乙烯的三重反应 乙烯促进果实的成熟 乙烯促进叶片衰老 乙烯促进离层形成 乙烯诱导不定根和根毛发生
（一）乙烯的三重反应
乙烯的三重反应：当植物幼苗放置在含有 适当浓度乙烯的密闭容器内，会发生茎伸 长生长受抑制、侧向生长（即增粗生长）、 上胚轴展，引起叶柄的偏上生长（即向下弯曲 生长）。
杨乙 氏烯 循的 环生 （物
合 成
The Yang Cycle
MTA
S-腺苷蛋氨酸
）
乙烯的生物合成途径：
蛋氨酸
S-腺苷蛋氨 酸合成酶
酮基甲硫基丁酸
甲硫腺苷 甲硫基核糖
丙二酰ACC
果实成熟
花器官衰老
乙
吲哚乙酸 伤害
烯 生
冷害 干旱胁迫 涝害
成熟
物
厌氧条件
合
成
的
影
响
因
素
乙烯生物合成的调控
1.乙烯生物合成的促进因素 果实成熟诱导的乙烯 逆境诱导的乙烯 生长素可以诱导乙烯的合成
抑制乙烯效应 延缓衰老的效应
（二）促进脱落:
乙烯是控制叶片脱落的主要激素, 乙烯能促 进细胞壁降解酶——纤维素酶的合成, 结果 加速离层细胞的成熟, 导致叶片、花和果实 等器官的脱落。
生长素对脱落起抑制 作用, 生长素是乙烯作 用的阻抑物。
（三）乙烯促进果实成熟
催熟是乙烯最主要和最
C2H4
显著的效应，因此称乙
烯为催熟激素。乙烯对
乙烯的生物测定方法； 对种子幼苗生长具有重要意义。
豌豆
抑制茎伸长生长
增粗生长
上胚轴水平生长
绿豆
抑制双子叶植物上胚轴顶端弯钩的伸展
乙烯促进叶片的偏上生长
乙烯处理导致番茄叶片向下弯曲生长。叶柄上侧细 胞生长快于下侧细胞。引起叶柄偏上生长是乙烯和 生长素的共同作用结果。生长素通过诱导乙烯产生 而间接的起作用。偏上生长尚无任何生理功能。
果实成熟、棉铃开裂、
水稻的灌浆与成熟都有
显著的效果。
呼吸跃变与乙烯
乙烯与耐储藏西红柿
将ACC合酶或ACC氧化酶的反义基因导入植物，抑 制果实内这两种酶的mRNA的翻译，加速mRNA的 降解，从而完全抑制乙烯的生物合成。
（四）促进叶片衰老
叶片衰老控制关系最密切的植物激素就是CTK和乙烯。 外源乙烯或ACC处理叶片，促进叶片衰老，用外源 CTK则延迟衰老。
1934年，R. Gane等，乙烯是内源气态植物激素 的确认
1959年气相色谱被用于乙烯的研究，乙烯作为植 物激素的重要地位才被人们重新认识。
乙烯及其代谢物的化学结构
二、生物合成和运输
合成部位：在植物的所有活细胞中都能 合成乙烯。形成层和茎节区域是乙烯合 成最活跃的部位。
乙烯很容易从组织中释放出来, 以气态 通过细胞间隙扩散, 并逸出植物组织。
2.乙烯生物合成和生理作用的抑制因素
氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 (AVG )和氨基氧乙酸 (AOA)可以抑制AdoMet 转变为 ACC。 钴离子(Co2+ )阻抑ACC转化为乙烯。 银离子，高浓度CO2是乙烯生理作用的有效抑制剂。 反式环辛烯是已发现最强的乙烯竞争性抑制剂。
IAA 果实成熟 衰老 伤害 逆境
（一）乙烯生物合成
➢生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)
➢直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸） 1979年, 杨祥发,the Yang cycle
➢合成途径：蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′甲硫基腺苷(MTA)和ACC，前者通过循环再生 成蛋氨酸，而ACC生成乙烯。
ACC合成酶（ACC synthase） ACC氧化酶 (ACC oxidase)
许多逆境条件, 如盐、病原菌侵染, 会增加乙烯 合成, 也会诱导偏上生长。
西红柿和其它双子叶植物
根部的涝或无氧条件增强
上部茎的乙烯合成而导致
偏上生长。因为这样的环
境胁迫被根“感知”, 而反
应由茎表现出来。这里的 信号分子就是乙烯合成的 直接前体 ACC。
在涝处理后, 西红柿木质 部汁液中 ACC 含量的变 化及叶柄中乙烯的产量.
乙烯的长距离运输依靠ACC在木质部 溶液中的运输。ACC是作为一个可以 运输的化学信号，是乙烯长途运输的 “载体”。
（三）乙烯的代谢
乙烯可被完全氧化成 CO2。乙烯氧化物, 乙烯乙二 醇及其糖基化物都已被确定为乙烯代谢途径中的 产物。 但这样的乙烯代谢在乙烯水平的调控中不 起重要作用。
组织中 ACC 不是都被转化为乙烯, ACC 也可被转 化为N-丙二酰基ACC 不易被分解, 而可在组织 中积累。 另一 ACC 结合形式是 GACC: 1-(g-L-谷 氨酰氨基)-环丙烷-1-羧酸 可能在乙烯的生物合 成调控中起重要作用。
MET
SAM
促进
ACC合酶
AVG 抑制 AOA
ACC
结合物
促进
成熟
ACC氧化酶
抑制
缺氧
Co 2+、Ag+等 高温（>35℃） 解偶联剂（DNP）
ETH
果实成熟促进 乙烯的合成
金香苹果成熟期乙烯 、ACC 浓度、 ACC 氧化酶活性变化
（二）乙烯的运输
乙烯是气态激素，体内的运输性较差。短 距离运输可以通过细胞间隙进行扩散，扩 散距离非常有限。
乙烯减少微管的 横向排列，增加 纵向排列。相应 增加了微纤丝的 纵向沉积，限制 细胞纵向扩张幅 度，有利于膨压 推动的细胞扩张 生长向横向进行。
细胞中微管排列方向(B，C) 幼茎伸长(A，D)的影响
三重反应的意义：
萌发的幼苗 出土的幼苗 典型的乙烯反应有 助于筛选拟南芥的 乙烯反应突变体
拟南芥etr1突变体的筛选
蕨类、苔藓、真菌、细菌也能产生乙烯。
生物乙烯的发生特点：
叶片脱落、花器官衰老或者果实成熟 以及逆境因素都会诱导植物体内乙烯 的大量合成。
乙烯在极低浓度(1 nL L-1)下就具有显著 的生物效应。一个成熟苹果内部乙烯 浓度高达2500 mL L-1。
幼嫩叶片的乙烯发生量比成熟叶片乙 烯发生量要大得多。
第六节 乙烯 Ethylene
乙烯的发现 乙烯的生物合成 乙烯的运输和代谢 乙烯的生理功能 乙烯的作用机制
一、乙烯的发现
1901年俄罗斯圣匹得堡植物研究所的一位学者 Dimitry Neljubow，煤气和实验室气体，三重反 应（triple response）
1910年H. H. Cousins向牙买加农业部报告，香 蕉和柑桔的存放
三、乙烯的生物功能
乙烯的三重反应 乙烯促进果实的成熟 乙烯促进叶片衰老 乙烯促进离层形成 乙烯诱导不定根和根毛发生
（一）乙烯的三重反应
乙烯的三重反应：当植物幼苗放置在含有 适当浓度乙烯的密闭容器内，会发生茎伸 长生长受抑制、侧向生长（即增粗生长）、 上胚轴展，引起叶柄的偏上生长（即向下弯曲 生长）。
杨乙 氏烯 循的 环生 （物
合 成
The Yang Cycle
MTA
S-腺苷蛋氨酸
）
乙烯的生物合成途径：
蛋氨酸
S-腺苷蛋氨 酸合成酶
酮基甲硫基丁酸
甲硫腺苷 甲硫基核糖
丙二酰ACC
果实成熟
花器官衰老
乙
吲哚乙酸 伤害
烯 生
冷害 干旱胁迫 涝害
成熟
物
厌氧条件
合
成
的
影
响
因
素
乙烯生物合成的调控
1.乙烯生物合成的促进因素 果实成熟诱导的乙烯 逆境诱导的乙烯 生长素可以诱导乙烯的合成