作物抗旱性鉴定指标及评价方法研究进展

收稿日期：2012 - 05 - 03
作者简介：袁志伟 （1963 —），男，甘肃临洮人，高级讲师，主要从事中等农业职业学校教育教学工作。联系电话：
（0）13993281089。 E-mail：Ltnxyzw@
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摘要：综述了作物抗旱育种中抗旱性鉴定指标、抗旱性评价方法并展现了作物抗旱性育种研究方向。 关键词：抗旱性；鉴定方法；指标；作物育种 中图分类号：Ｓ３１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－ １４６３（２０１２）１１－ ００３７－ ０２
The Research Summary of Identification Index of Drought Resistance and Its Evaluation Method
［39］ 金振涛，马永庆，刘 艳，等. 小麦低聚肽粉中谷 ［43］ 赵丰丽，麻维华. 米糟蛋白酶解制备高F值寡肽的研
氨酰胺含量测定方法及其临床应用前景［J］. 食品与
究［J］. 中国酿造，2009（3）：96-99 .
发酵工业，2011（11）：189-193.
［44］ 李 敏，赵珊珊. 魔芋飞粉高F值寡肽的开发利用
胁迫下，叶片相对含水量下降，束缚水与自由水 的比值急剧增大，这种水分在体内的重新分配是 对环境胁迫的积极调整和适应 ［１２］。②叶水势及叶 片的保水能力。杨安平和杨根平的研究表明，抗 旱性与离体叶片保水力间的关系不存在“离体叶 片保水力越强，其植株越耐旱”［１３￣１４］，所以离体叶 片保水能力有待于进一步研究。③渗透调节物质 含量。渗透调节是植物抵御干旱的一种重要方式， 作物在干旱胁迫下，细胞质膜受到损伤并使膜透 性增加，用外渗电导率、Ｃａ２ ＋浓度、丙二醛含量可 以衡量细胞膜结构伤害的程度，其含量多少可以 评价作物渗透调节能力大小 ［１５］。如甜菜碱有很强 的溶解度，与游离脯氨酸一样，在植物的渗透调 节中具有重要作用 ［１６］，因此在研究植物抗旱时， 经常将在干旱胁迫下植物的有机溶质脯氨酸、可 溶性糖、无机离子Ｋ＋、Ｎａ＋，以及甜菜碱的含量作 为衡量抗旱性强弱的生化指标［７］。④气孔、蒸腾 和光合特性。通常抗旱性强的作物气孔小而多下 陷，但有关气孔密度与作物抗旱性的关系却有两 种截然不同的观点，一是认为气孔越少，抗旱力越 强［１７］；二是认为气孔越密，抗旱性越强［１８］。刘飞 虎等 ［１９］，用气孔大小和开度的旱害指数与抗旱指 数做相关性分析，相关性不显著，认为不宜用气 孔大小和开度来评价苎麻的抗旱性。柯世省研究 了土壤水分胁迫对云锦杜鹃的气孔导度和蒸腾速 率的影响，结果在轻 度 胁 迫 （最 大 田 间 持 水 量 ＭＦＡ６０％～６５ ％）、中度胁迫 （ＭＦＡ４５％～５０％）、 重度胁迫（ＭＦＡ３０％～３５％）下，蒸腾速率和气孔导 度随水分亏缺而下降，气孔导度下降幅度比蒸腾 速率大，蒸腾速率日变化曲线为单峰型，而气孔 导 度 日 变 化 曲 线 为 双 峰 型［ ２０］。 ⑤ 水 分 利 用 效 率 。 限制作物光合作用和生长的主要因子是干旱胁迫， 植株利用较少的水分生产出更多的干物质，是作 物提高水分利用效率的关键。所以，进一步研究 光合酶的调控机理，通过基因工程改良光合酶基 因的表达和活性，是提高作物的光合效率，实现 高光效和高水分利用效率相结合的重要途径［２１］。 ⑥活性氧清除能力。在水分亏缺情况下，活性氧 （ＲＯＳ）的大量积累影响到植物细胞膜系统的完整性 和功能正常运行状况，如果不及时消除会导致膜 脂过氧化，产生ＭＤＡ ［ ２２］，从而破坏细胞质膜完整 性，使膜质过氧化程度加剧，促使叶片的抗氧化 物质抗坏血酸（ＡｓＡ）、还原性谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量 上升，从而以减轻氧化伤害。抗旱性弱的品种 ＡｓＡ、ＧＳＨ含量上升幅度大于抗旱性强的品种，即
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ＡｓＡ、ＧＳＨ相对值与抗旱性呈反比［２３］。如茶树在 轻度、中度水分胁迫下，抗氧化酶活性和 ＡｓＡ、 ＧＳＨ等抗氧化物质含量升高，从而能够有效清除 体内的ＲＯＳ ［ ２４］。⑦叶绿素荧光。随着土壤含水量 的逐渐减少，叶片的叶绿素荧光参数ＰＳＩＩ 原初光 能转换效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、ＰＳＩＩ 潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）、光合 量子产额（Ｙｉｅｌｄ）、光化学淬灭系数（ｑＰ）和净光合 速率（Ｐｈｏｔｏ）的值均呈下降的趋势，能够反应保护 机制的参数而非光化学淬灭系数 （ｑＮ）值，受到外 界环境胁迫时上升［２３］。 1.2 抗旱性评价方法 １．２．１ 抗旱指数法 抗旱系数（ＤＣ）＝水分胁迫下性 状值／对照性状值×１００，这个表达式只能说明旱地 品种的稳产性，不能反映高产性。干旱敏感指数 Ｓ＝（１－ 水分胁迫下性状值／对照性状值）（／ １－ 各组全 部品种水分胁迫下的性状平均值／对照性状平均值）， 但这个表达式不能反映基因型产量的高低。随后，抗 旱指数 （ＤＲＩ） 被兰巨生提出，ＤＲＩ＝ （Ｙａ／Ｙｍ）× （Ｙａ／Ｙａｉ），式中Ｙａ 是某品种在胁迫下的产量，Ｙｍ 是某品种对照区产量，Ｙａｉ是所有参试品种在胁迫 下的平均产量［２５］。抗旱指数同时考虑了环境差异和 基因型差异对结果的影响，使农作物抗旱性鉴定的 产量指标在生物学意义上有了实质性改进。虽然干 旱胁迫下田间试验的产量常被当作最可靠的抗旱性 综合指标而用于品种抗旱性的最终评价，但田间试 验工作量大且费时，难以大批量进行。 １．２．２ 直接比较法 即鉴定作物品种（品系）时， 对材料进行多指标测定，如丙二醛、渗透调节 物质和抗氧化系统等，然后用简单的人工挑选 方式对每个指标进行甄别排位，确定抗旱能力 强或弱的种 （品系），直接比较法同样不适于大批 量鉴定［ ２６］。 １．２．３ 隶属函数法 为了弥补单一指标带来的偏 差，近年来多采用隶属函数法。即累加指定品种 各指标的抗旱隶属值，求其平均值，根据各品种 平均值大小确定抗旱性强弱。该方法使单个指标 对评定抗旱性的局限性得到其他指标的弥补和缓 解，从而使评定的结果与实际结果较为接近。 2 展望
Key words: Drought resistance；Identification methods；Index；Crop breeding
干旱是影响物种丰富度、分布和个体植株存 活、发育和生长的主要环境因子 ［１］，植物采取避 旱、御旱和耐旱策略来应对干旱胁迫 ［２］。但是这 些抵御干旱胁迫的策略大多具有负效应，短寿命 植物或在干旱胁迫下主动缩短生命周期 （提早成 熟） 的植物产量低于正常生育期时，减少耗水策 略的同时一般也会减少碳同化。渗透调节不但需 要额外消耗能量，而且可能对细胞具有毒害作用。 抗旱性是一个受多基因控制的复杂性状，在长期 的进化过程中和不同的选择压力下，在干旱胁迫 初期，首先通过保持水分吸收和减少水分损失来
及其氨基酸组成分析 ［J］. 食品与发酵工业，2009
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（9）：46-50.
（本文责编：郑立龙）
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要减缓干旱的威胁，除了发展节水灌溉、改进耕 作栽培技术外，利用作物自身的抗旱能力也是一 种行之有效的措施。而抗旱育种的效率极大地依 赖于对育种资源和育成品种（组合）抗旱性的准确、 快速地鉴定 ［６］，因此，探索科学的抗旱性鉴定方 法、鉴定指标和评价方法，对培育具有抗旱、高 产、优质兼备特性的作物新品种及加快育种进程 具有重要的意义。 1 研究进展 1.1 抗旱性鉴定指标 １．１．１ 形态指标 ①株型。研究表明，水分对禾 本科植物的株高影响显著，品种的高矮和抗旱性 关联性不大［７］。株型紧凑比松散的植株抗旱性强。 由于乔木株型密集呈金字塔型所以比疏松分散型 植株保水性强。②根系。发达的根系与抗旱性成 正相关。由于植株只能吸收利用被根所穿透的土 壤中的水分，因此强壮发达的根系有利于作物吸 收更多的水分，减缓旱情［７］。表征根系发达程度 的指标如：根数、根干重、根长、胚根数、发根 力、根冠比等均可作为抗旱性的鉴定指标［８］。③ 叶片及解剖形态。抗旱性强的作物形态特征为叶 片小且细胞个体小、表皮层和叶脉发达、蜡质层 与角质层较厚、叶表面具有茸毛、 栅栏组织发 达，叶形、叶色与取向等一系列特征均与抗旱 性有关［９］。缺水条件下作物出现叶片增厚、下垂、 颜色变深、变暗，下部叶子叶尖枯死不易折断， 叶片卷曲等萎蔫现象。叶片卷曲由叶片细胞膨压 降低所引起，是内部水势状况和渗透调节结果的 外部形态表现，能直观地反映作物对土壤水分胁 迫的敏感程度。如梁银丽等认为水分胁迫使小麦生 长速度、叶片伸展速度降低，植株叶面积减小［１０］。 １．１．２ 种子萌发和植株生长指标 ①萌发胁迫指 数。种子在高渗溶液或在不同渗透势的土壤中萌 发，可根据其发芽势和发芽率来评价抗旱性。一 般在渗透胁迫条件下发芽率降低，胚根与胚芽的 生长受到不同程度的抑制，使贮藏物质转运效率 降低。其中发芽率和胚根干重与萌发抗旱指数呈 极显著正相关［９］。②株高胁迫系数。一般株高胁 迫系数越高，株高稳定性越好，抗旱性越强。③ 存活率指标。即反复干旱后的植株存活率，或作 物在一定水分胁迫下５０％的植株达到永久死亡所需 的时间，可作为作物抗旱鉴定的指标［１１］。 １．１．３ 生理生化指标 ①水分饱和亏和相对含水 量。王纪华等试验发现，叶片光合生理活性的重 要转折点是叶片含水量从７５％下降到７０％。在水分
YUAN Zhi-wei1，SUN Xiao-mei2
（１．Ｌｉｎｔａｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｌｉｎｔａｏ Ｇａｎｓｕ ７３０５００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ Ｇａｎｓｕ ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
维持体内的水分平衡，通过渗透调节作用和细胞 壁的弹性来保持一定的膨压，以保障植物在干旱 条件下继续生长［３］，随着水分亏缺的加剧，细胞原 生质的耐脱水能力成为植物抗旱能力的关键，即 对脱水造成的机械伤害、超微结构的破坏及蛋白 质变性等伤害的忍耐能力［４］。