中国油杉属植物的生态地理分布与系统演化

＊ 收稿日期 ：２０１２－０４－１３ 修回日期：２０１２－０７－１６ 基金项目 ：云南省自然科学基金（９８Ｃ００２Ｒ）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（９８Ｃ００２Ｒ）］ 作者简介 ：王 崇 云（１９７１－），男（纳西族），云南丽江人，博士，主要从事进化生态学 、植被与 ３Ｓ应用等研究 ，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｃｙｗａｎｇ＠ｙｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
＊ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａａｎｄ ｉｔｓ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
ＷＡＮＧ Ｃｈｏｎｇ－Ｙｕｎ１＊ ，ＭＡ Ｓｈａｏ－Ｂｉｎ２，ＬＪｕｎ２，ＤＡＮＧ Ｃｈｅｎｇ－Ｌｉｎ１
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｂｏｔａｎｙ，Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１，Ｃｈｉｎａ ）
油杉属植物的区系资料和群落学资料散见于各 地方植物志、树 木 志 和 部 分 省 份 的 植 被 资 料 中。 本 文基于现有文献资 料 和 多 年 的 野 外 考 察，通 过 文 献
综述法，采用 Ａｒｃｖｉｅｗ ３．３ 绘 制 种 （变 种 ）分 布 区 分 布 图 ，系 统 整 理 和 分 析 油 杉 属 的 生 态 地 理 分 布 特 征 ； 根 据 现 有 的 形 态 学 、细 胞 学 、和 分 子 系 统 学 资 料 探 讨 其系统演化。
为近缘，同 属 于 松 科 （Ｐｉｎａｃｅａｅ）中 较 为 进 化 的 两 个 属 （李 林 初 ，１９９２）。
油杉属植物多为中国特有的材用树种和观赏植 物 树 种 ，铁 坚 油 杉 （Ｋ．ｄａｖｉｄｉａｎａ）、云 南 油 杉 （Ｋ．ｅｖ－ ｅｌｙｎｉａｎａ）等种 类 自 １９ 世 纪 即 引 种 欧 美。 此 外，油 杉属植物 中 多 数 种 类 被 世 界 保 护 联 盟 （ＩＵＣＮ）、国 际松 杉 类 植 物 专 家 组 （ＣＳＧ）和 中 国 植 物 红 皮 书
中国 植 物 志 （１９７８），确 定 为 １１ 种，越 南 仍 为 ２ 种，中国 有 ９ 个 种 １ 变 种，其 中 １９４９ 年 以 后 新 增 ４ 种，海南 油 杉 （Ｋ．ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｃｈｕｎ ｅｔ Ｔｓｉａｎｇ）（陈 焕 镛，１９６４）、矩鳞油 杉（Ｋ．ｏｂｌｏｎｇａＣｈｅｎｇ ｅｔ Ｌ．Ｋ．Ｆｕ）、 柔 毛 油 杉（Ｋ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ Ｃｈｅｎｇ ｅｔ Ｌ．Ｋ．Ｆｕ）、黄 枝 油 杉 （Ｋ．ｃａｌｃａｒｅａ Ｃｈｅｎｇ ｅｔ Ｌ．Ｋ．Ｆｕ）（郑 万 均 等，１９７５）。 Ｆ．Ｆｌｏｕｓ（１９３６）所列的６ 个种中，青岩油杉（Ｋ．ｃｈｉｅｎ－ ｐｅｉｉ Ｆｌｏｕｓ同 Ｋ．ｄａｖｉｄｉａｎａｖａｒ．ｃｈｅｉ－ｐｅｉｉ［Ｆｌｏｕｓ］Ｃｈｅｎｇ ｅｔ．Ｌ．Ｋ．Ｆｕ）属错误鉴定，《中国植物志》（１９７８）将其订 正为柔毛油 杉 和 青 岩 油 杉。其 中 Ｋ．ｅｓｑｕｉｒｏｌｉｉ Ｌｅｖｌ． 在《中 国 植 物 志》中 被 归 并 到 铁 坚 油 杉 和 云 南 油 杉 （郑 万均，１９７８）。薛纪 如 等 （１９８１）发 表 油 杉 一 新 种——— 旱 地 油 杉（Ｋ．ｘｅｒｏｐｈｉｌａ Ｈｓｕｅｈ ｅｔ Ｓ．Ｈ．Ｈｕｏ），薛 纪 如 （１９８３）又报道了云 南 油 杉 的 一 新 变 种———蓑 衣 油 杉 （Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ Ｍａｓｔ．ｖａｒ．ｐｅｎｄｕｌａ Ｈｓｕｅｈ）。至 此，全 世界油 杉 属 共 有 １２ 种，２ 变 种，中 国 有 １０ 种 ２ 变 种。中国是油杉属的特有中心和分布中心。 １．２ 研究方法
＊ 通 讯 作 者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）
５ 期 王 崇 云 等 ：中 国 油 杉 属 植 物 的 生 态 地 理 分 布 与 系 统 演 化
６１３
（ＣＰＲＤＢ）列为 稀 有、渐 危 或 濒 危 种，其 中 不 少 种 类 为系统发育中特化 的 狭 域 特 有 种 （变 种），如 青 岩 油 杉（Ｋ．ｄａｖｉｄｉａｎａｖａｒ．ｃｈｉｅｎｐｅｉｉ）、柔毛 油 杉（Ｋ．ｐｕ－ ｂｅｓｃｅｎｓ）、旱 地 油 杉 （Ｋ．ｘｅｒｏｐｈｉｌａ）等 （傅 立 国， １９９２），随 生 境 的 破 坏 濒 危 状 况 日 趋 严 峻 。 为 了 第 三 纪孑遗属植物资源 的 保 护 利 用 和 濒 危 种 保 育，有 必 要充分认识其生态地理分布规律和系统演化特征， 以期为这一分类群的深入研究提供参考和借鉴。
２ 研 究 结 果
２．１ 中国油杉属植物的生态地理分布 油杉 属 是 东 亚 特 有 属，除 ２ 种 分 布 在 越 南 北 部
以外，主要分布在 我 国 秦 岭、长 江 下 游 以 南，雅 垄 江 以东的 山 地、高 原 和 丘 陵 地 带，海 拔 为 ３８０～２ ６００ ｍ，气候 温 暖 湿 润。 化 石 资 料 表 明，第 四 纪 冰 期 以 前 ，黄 河 以 北 仍 有 大 量 分 布 ，现 在 最 北 分 布 至 陕 西 南 部 （图 １）。
（１．云 南 大 学 生 态 学 与 地 植 物 学 研 究 所 ，昆 明 ６５００９１；２．云 南 大 学 生 命 科 学 学 院 ，昆 明 ６５００９１ ）
摘 要：油杉属是东亚特有属，全世界油杉属共有１２种２变种，中国有 １０ 种 ２ 变种，中 国是油杉 属的特有中 心和分布中心。在地史时期，油杉属植物曾广泛分布于 北 半 球 的 欧 洲、北 美 和 东 亚。 油 杉 属 的 现 代 分 布 有 残 余的特征，种类大多产于中国西南部和中部，种类数量由西向东逐渐递减。根据生态习性 与 分布区气候特征， 中国主要油杉属植物的生态地理分布可分为：内陆型（东 部 温 凉 型、东 部 温 暖 型、西 南 季 风 型）、沿 海 型 和 岛 屿 型。湘黔桂地区是油杉属的现代分布中心和分化、发展中心。从染色体资料来看，其演化趋 势为：江 南油杉 → 矩鳞油杉→黄枝油杉→台湾油杉。结合地理分布，油 杉 属 植 物 可 能 起 源 于 中 国 西 南，而 后 向 东 发 展。从 分 布 区 南 北 向 看 ，核 型 不 对 称 性 为 ：台 湾 油 杉 ＞ 青 岩 油 杉 ＞ 铁 坚 油 杉 ，南 部 类 型 比 北 部 类 型 要 进 化 。 关 键 词 ：油 杉 属 ；生 态 地 理 分 布 ；系 统 演 化 中 图 分 类 号 ：Ｑ９４８ 文 献 标 识 码 ：Ａ 文 章 编 号 ：１０００－３１４２（２０１２）０５－０６１２－０５
广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ ３２（５）：６１２－６１６ ２０１２ 年 ９ 月 ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０５．０１０
中国油杉属植物的生态地理分布与系统演化
王崇云１＊ ，马绍宾２，吕 军２，党承林１
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａｉｓ ｅｎｄｅｍｉｃ ｉｎ Ｅａｓｔｅｒｎ Ａｓｉａ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ １２ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ２ｖａｒｉａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ．Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ １０ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ２ｖａｒｉａｎｔｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ，ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｔｈｅ ｅｎｄｅｍｉｃ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｅ ｃｅｎｔｅｒ．Ｉｎ Ｃｈｉｎａ，ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ ｉｎ ａｄｊａｃｅｎｔ ａｒｅａ ａｍｏｎｇ Ｈｕｎａｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ ａｎｄ Ｇｕａｎｇｘｉ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ａｓ ｔｈｅ ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｔｈｅ Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｉｎｌａｎｄ ｔｙｐｅ（Ｃｏｏｌ－ｔｅｍｐｅｒａｔｅ Ｔｙｐｅ，Ｗａｒｍ－ｔｅｍｐｅｒａｔｅ Ｔｙｐｅ ａｎｄ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｍｏｎｓｏｏｎ Ｔｙｐｅ），Ｓｅａ－ｃｌｏｓｅｄ Ｔｙｐｅ ａｎｄ Ｉｓｌａｎｄｓ Ｔｙｐｅ． Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｅａｓｔｅｒｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｆｒｏｍ ｗｅｓｔｅｒｎ ｏｎｅｓ，ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｓｏｕｔｈ－ ｅｒｎ ｏｎｅｓ．Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ ｗａｓ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｏｒｉｇｉｎ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ．Ｔｈｅｎ ｉｔ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｔｏｗａｒｄｓ ｅａｓｔ ａｎｄ ｎｏｒｔｈ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
油 杉 属 （Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ）植 物 为 第 三 纪 残 遗 植 物 ，化 石与孢粉证据表明 曾 广 布 于 北 半 球 的 欧 洲、北 美 和 东 亚 （左 家 哺，１９８９），地 史 上 属 温 暖、湿 润 的 亚 热 带—暖温带地区的 区 系 成 份。 第 ４ 纪 冰 期 以 后，其 分布区域强烈收缩，系 典 型 的 华 夏 （或 东 亚）植 物 区 系成份（张宏达，１９８０），东 南 亚 （越 南、老 挝）亦 有 少 量分布 （Ｓｃｈｍｉｄ，１９７４）。 该 属 与 冷 杉 属 （Ａｂｉｅｓ）最
油杉 属 与 松 属 是 松 科 植 物 中，分 布 纬 度 最 低 的 两个属，可达１５°Ｎ。据《越 南 植 被》记 载，铁 坚 油 杉 作为一 种 半 喜 阳 树 种，可 分 布 到 越 南 的 大 叻 （Ｄａ Ｌａｔ）高原 及 邻 近 的 老 挝 ［镇 宁 （Ｔｒａｎ－ｎｉｎｈ）地 区：水 草 （Ｊｏｎｃｓ）平 原 、纳 贝 （Ｎａｐｅ）；桑 怒 （Ｓａｍ Ｎｅｕａ）］，在 海拔 １ ０００ ｍ 左 右、土 层 相 对 较 浅 的 河 谷 走 廊 群 系 边缘经 常 出 现，伴 生 的 种 有 短 尾 鹅 耳 枥 （Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｐｏｉｌａｎｅｉ）、卡 西 亚 松 （Ｐｉｎｕｓ ｋｈａｓｙａ）、以 及 山 毛 榉 科 （Ｆａｇａｃｅａｅ）、樟 科（Ｌａｕｒａｃｅａｅ）、木 兰 科（Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅ－ ａｅ）和榕属 （Ｆｉｃｕｓ）等 的 一 些 种，生 长 在 河 谷 走 廊 内 的铁坚油杉树木长到 ４０ ｍ 高，树 干 直 径 达 １．５０ ｍ （Ｓｃｈｍｉｄ，１９７４）。 表 明 铁 坚 油 杉 存 在 着 间 断 分 布， 而 且 相 隔 数 千 公 里 ，这 在 裸 子 植 物 中 不 太 可 能 发 生 ， 即 便 发 生 了 ，那 么 基 因 交 流 的 地 理 阻 隔 ，随 机 遗 传 漂 变等因素也足以形 成 新 的 类 群，对 越 南 等 地 分 布 的 油杉是否为铁坚油杉值得探讨。
１ 材 料 与 方 法
１．１ 油杉属植物 油杉属由 Ｃａｒｒｉｅｒｅ１８６６从 Ａｂｉｅｓ中分出新立为
属 ，并 命 名 模 式 种 ——— 油 杉（Ｋ．ｆｏｒｔｕｎｅｉ（Ｍｕｒｒ．）Ｃａｒｒ． （Ｐｉｃｅａ ｆｏｒｔｕｎｅｉ Ｍｕｒｒ．）），Ｆ．Ｆｌｏｕｓ １９３６ 年 关 于 油 杉 属 的专论中记载了 ９ 个种，其中 ２ 个种（Ｋ．ｄｏｐｉａｎａ 和 Ｋ．ｋｎｏｌｌｅｔｉｉ）发 现 于 越 南 北 部 ，台 湾 有 １ 个 种 ，即 台 湾 油杉（Ｋ．ｆｏｒｍｏｓａｎａ Ｈａｙａｔａ），由 Ｈａｙａｔａ１９０８年命名。 其余６种 分 布 在 中 国 大 陆，分 别 为：油 杉、铁 坚 油 杉 （Ｋ．ｄａｖｉｄｉａｎａ（Ｂｅｒｔｒ．）Ｂｅｉｓｓｎ）、江 南 油 杉（Ｋ．ｃｙｃｌｏｌｅ－ ｐｉｓ Ｆｌｏｕｓ）、云 南 油 杉 （Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ Ｍａｓｔ．）、Ｋ．ｃｈｉｅｎ－ ｐｅｉｉ Ｆｌｏｕｓ和 Ｋ．ｅｓｑｕｉｒｏｌｉｉ Ｌｅｖｌ．。