油菜雄性不育研究进展

油菜雄性不育研究进展生命科学学院生物技术（非师范）专业2009级指导教师摘要：杂种优势是当前利用油菜育种提高产量最有成效的手段。

油菜雄性不育材料的发掘、研究与利用，极大地丰富了油菜杂种优势利用研究的内容和途径，奠定和丰富了相应的材料基础。

本文主要从油菜雄性不育研究进展和应用状况以及细胞质雄性不育、细胞核雄性不育、环境敏感型雄性不育这几个方面研究。

通过本文研究的综合分析可以系统的总结出油菜雄性不育的研究进展，并更好的应用于油菜种植技术，期望能进一步提高我国油菜的产量。

关键词：细胞质雄性不育；细胞核雄性不育；环境敏感型雄性不育Abstract：Heterosis is the current use of rapeseed increased production of the most effective means. Rapeseed excavation, research and use of male sterile materials, greatly enriched the content of rape heterosis utilization research and approach, and enrich the corresponding material basis. This article mainly from the rapeseed research progress and application status and male sterility cytoplasm male sterility and nuclear male sterility (CMS), environmental sensitive male sterility that several aspects of research. Can through the comprehensive analysis in this paper, we study the system summed up the rape of the research progress of male sterility, and better application in rape planting technology, the hope can further improve the rape production in China.Key words：Cytoplasmic male sterility (CMS);The nucleus male sterile;Environmental sensitive male sterility随着研究的深入，不难发现油菜雄性不育是一种极其复杂的生态遗产现象。

育性的遗传表达易受环境条件的影响，很可能具有微效多基因差异的遗传背景，当育性受一个或几个主基因位点控制时，其育性表现为典型的质量——数量性状特征。

本文试图就今年来油菜雄性不育的研究与利用现状、前景以及存在的问题进行探讨。

1 细胞质雄性不育细胞质雄性不育( Cytoplamic male sterility)，简称(CMS)是一种不能产生有活力花粉的母性遗传性状，这种现象在高等植物中普遍存在。

油菜细胞质雄性不育类型很多,根据其细胞质来源大体上可以分为两类,一类是植物自然繁殖过程中的突变或品种间杂交产生的雄性不育；另一类是种属间远缘杂交核置换造成的雄性不育或通过原生质体融合转移不育细胞质而形成的雄性不育，即异源细胞质雄性不育如ogu CMS、kos CMS、tour CMS等[1-2]细胞质雄性不育是培育油菜杂交新品种，是实现油菜优质高产、稳产的一种有效途径。

目前，国内外已报道研究的主要类型有：萝卜胞质雄性不育系(Ogu CMS)、波里马胞质雄性不育系(Pol CMS)、黑芥胞质雄性不育系(Nigra CMS)、Tour 胞质雄性不育系统(Tour CMS)、Nap胞质雄性不育系统(Nap CMS)、Nca胞质雄性不育系（Nca CMS）等。

1．1 萝卜胞质雄性不育系(Ogu CMS)萝卜细胞质CMS(ogura CMS)是日本学者ogura在日本鹿儿岛的一个萝卜群体中发现的天然雄性不育类型，进而获得了由细胞质不育基因和核基因共同控制的萝卜雄性不育系，简称ogura CMS，它的育性遗传组成S(rfrf).Bannerot等以萝卜ogura CMS为母本，甘蓝型油菜为父本，用连续回交法把甘蓝型油菜的核导入萝卜ogura CMS中，首先育成甘蓝型油菜萝卜细胞质雄性不育系。

Rousselle 用许多甘蓝型油菜品种与ogura CMS测交，发现所有品种都是保持系, 但找不到恢复系。

ogura CMS对环境反应不敏感，不育性十分稳定，几乎所有的甘蓝型油菜品种都能作它的保持系，主要问题是:在甘蓝型油菜中很难找到其恢复基因；低温下叶片易黄化；蜜腺发育不良，影响昆虫传粉。

M．Renard[3-4]等通过原生质体融合克服了甘蓝型油菜萝卜质雄性不育材料的缺绿黄化和蜜腺缺乏的问题。

李云昌等用中国的油菜品种资源与ogura CMS测交，发现不同类型油菜品种以及同一类型内的不同品种测交后的缺绿反应不同，找到了不缺绿的保持系为了寻找甘蓝型油菜ogura CMS的恢复基因，许多学者做了大量的研究工作，并取得了很大的进展1987年Pelletier等从原生质体融合的油菜ogura CMS的胞质杂种中获得了具有一个显性恢复基因的完全恢复植株。

1995年日本Sakai等成功地运用不对称原生质融合技术，将一个恢复基因从萝卜恢复系渐渗进油菜雄性不育胞质杂种中，通过对雄性不育杂种进行连续回交得到含有一个单显性恢复基因的BC代植株。

李旭峰等报道了利用染色体工程，将萝卜变种蓝花子中ogura CMS 的恢复基因导入油菜中，使油菜ogura CMS的育性得到很好的恢复。

尽管科研工作者已将萝卜胞质不育系统的恢复基因由萝卜转移到甘蓝型油菜中，但其恢复系存在程度不同的雌性不育同时国内的油菜育种家还没有得到具有强恢复能力的ogura CMS恢复系。

1．2 Nap胞质雄性不育系统(Nap CMS)Nap胞质雄性不育系又称Shiga-Thompson系统，Shiga和Baba[5]从日本甘蓝型油菜品种Chisayanatane(千荚油菜）×Hokuriku23（北陆 23）的杂交后代中发现细胞质雄性不育S CMS。

进一步研究证明，T CMS与S CMS属于同一类型，简称nap CMS。

大多数甘蓝型油菜品种的细胞质属于nap胞质，其恢复基因至少3-4对，广泛存在于欧洲甘蓝型品种中，nap胞质只能在极少数缺乏相应恢复基因Rfn 的甘蓝型油菜核背景中诱导雄性不育（Thompson，1972）。

Nap CMS不育系的育性易受环境影响，当温度高于25℃时变成可育，低温下则不育，而且在不同的年份不同的地区反应也不一致（Fan和Stefansson,1986；杨光圣和傅廷栋,1987）。

由于nap CMS不育性受温度影响，因此其在杂种生产上的利用价值受到了限制。

2 细胞核雄性不育细胞核雄性不育性(GMS)是指由细胞核不育基因控制,不受细胞质影响,没有正、反交遗传效应。

根据不育基因与对应的可育基因之间的显隐性关系,雄性不育可分为显性核不育和隐性核不育,且大多数的雄性核不育属于后者,其对环境敏感,而前者对环境不敏感。

遗传分析表明,大多数雄性育性的发育过程是由核基因控制的。

核不育十分普遍,已在294种植物和21个种属间杂交组合中发现了细胞核基因控制的雄性不育类型[6-7]。

细胞核雄性不育的遗传比较简单,一般受1对或几对核基因控制,与细胞质基因无关。

1个物种控制育性的基因位点可能很多,但1个不育材料多受1对核基因所控制。

甘蓝型油菜细胞核雄性不育是油菜杂种优势利用的重要途径,它的优点表现在相对于细胞质雄性不育更为稳定彻底的不育性状,不受恢保关系限制而易获得强优势组合。

目前,油菜细胞核雄性不育基因的研究主要包括对不同油菜雄性不育材料遗传性状的观察、分子标记、基因定位、基因克隆、转基因和生产应用等方面。

许多研究确定了部分雄性不育材料的基因型,获得与雄性基因连锁的分子标记,克隆了与雄性不育基因相连锁的DNA片段,为加快油菜细胞核雄性不育品种的选育发挥了重要作用。

文章对与油菜细胞核雄性不育有关的显性基因、隐性基因和互作基因的研究与利用进行概括,为进一步探讨油菜细胞核雄性不育的分子机理、杂种优势的利用、分子育种的实践提供依据。

3 环境敏感型雄性不育在甘蓝型油菜育种上，具有实用价值的Polima CMS的发现和利用以及Shan 2A CMS和三系杂交种秦油二号的育成和应用，把油菜杂种优势利用研究推向了一个新阶段。

但是，育成的“甘一甘”型不育系（质和核均来源于甘蓝型油菜）的育性受环境条件影响而不稳定，温度是导致这类不育系育性不稳定的主要因素。

按不育性对温度的敏感情况，这类不育系可划分为低温敏感型、高温敏感型和钝感型。

3.1 低温敏感型雄性不育甘蓝型油菜生态雄性不育两用系AB1及其杂种F1在武昌、昆明、西宁和湖北秭归高山上呈现出明显不同的育性表现。

武昌秋冬季和西宁夏季分期播种表明，播期对AB1及其杂种F1的育性没有多大影响，AB1及其杂种F1每朵花的育性与该朵花分化时期的温度有关。

不同的温度处理对AB1及其杂种F1的育性有明显的影响，随着温度的不断升高，AB1及其杂种F1的育性逐渐降低。

光照长度可能对AB1及其杂种F1的育性没有明显的影响。

从国内外远距离的甘蓝型油菜品种杂交后代F3群体中发现光温敏雄性不育株，经套袋自交结合人工辅助授粉，选育出甘蓝型油菜光温敏雄性不育两用系501-8S。

多年的南繁北育结果证明：当温度为3～10℃，日照小于12h的条件下表现为完全雄性可育；当温度为11～23℃，日照大于12h转换为完全的雄性不育。

该两用系恢复源广，异交结实率高，杂种优势明显，可用于配制两系法杂交油菜。

3.2 高温敏感型雄性不育两用不育系501—8S的育性转换随光照、温度等条件的变化而变化,从现蕾到开花全过程,光照和温度强烈地作用着其育性。

因此,日照时数和温度是引起两用不育系501—8S育性转换的主要因子。

在青海夏播长日照条件下,即使温度为7～15℃,501—8S仍表现为完全雄性不育,光照时数的作用较为显著。

但是,遇上连续3～5d的阴雨天气,光照减弱,气温为7～15℃,湿度较大,其雄蕊由半育逐渐变为可育,因此,湿度对两用不育501—8S的育性可能有一定影响。

4 问题和展望体细胞杂交创建细胞质雄性不育的另一个显著优点,是可以同时转移细胞质雄性不育的恢复基因。