详细版——乳糖操纵子
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7 2018/11/27
8 2018/11/27
பைடு நூலகம்
这种典型的诱导现象，是研究基因表达调 控极好的模型。针对大肠杆菌利用乳糖的适应 现象，法国的 Jocob 和 Monod 等人做了一系列遗 传学和生化学研究实验，于 1961 年提出乳糖操 纵子（lac operon）学说。
9 2018/11/27
1 2018/11/27
原核基因表达的调控
一、操纵子 二、乳糖操纵子的表达调控
2 2018/11/27
一、操纵子(operon)
细菌能随环境的变化，迅速改变某 些基因表达的状态，这就是很好的基因 表达调控的实验模型。人们就是从研究 这种现象开始，打开认识基因表达调控 分子机理的窗口的。
3 2018/11/27
12 2018/11/27
2. 操纵子的基本组成
乳糖操纵子模型已被许多研究实验所证 实，对其有了更深入的认识，并且发现其他 原核生物基因调控也有类似的操纵子组织， 操纵子是原核基因表达调控的一种重要的组 织形式，大肠杆菌的基因多数以操纵子的形 式组成基因表达调控的单元。
下面就以乳糖操纵子为例子说明操纵子 的最基本的组成元件（elements）。
Collaboration between mentor and student won a Nobel Prize. It has not been common in the history. Only the lucky ones, who were willing to share the credit and lived long, panned out in the end. That was why I remember this story: The teacher-student team: Franç ois Jacob (1920-2013), student. Jacques Monod (1910-1976), Lwoff's colleauge. AndréLwoff (1902-1994), Jacob's mentor. Notable awards: 1965 Nobel Prize in Medicine. He shared the 1965 Nobel Prize in Medicine with Jacques Monod and AndréLwoff (1902-1994).
据外媒报道，1965年诺贝尔医学或生理学 奖得主之一、法国分子遗传学家弗朗索瓦•雅各 布（Francois Jacob）于2013年4月19日在法国巴 黎逝世，享年92岁。 雅各布1920年6月17日生于法国东北部城市 南锡，1947年获得巴黎大学医学博士学位。在 他的研究生涯中，雅各布与Jacques Lucien Monod、Andre Lwoff在微生物遗传调控方面做 出了杰出的贡献。最显著的贡献是确立了 Jacob-Monod操纵子模型，解释了原核基因调 控的原理。他还研究了作为DNA和核糖体之间 媒介，mRNA参与蛋白质合成的作用机制。这 些工作，让Francois Jacob与Jacques Lucien Monod、Andre Lwoff分享了1965年诺贝尔医学 10 或生理学奖。 2018/11/27
1.操纵子的提出
大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、 阿拉伯糖等作为碳源而生长繁殖，当培养基中 含有葡萄糖和乳糖时，细菌优先利用葡萄糖， 当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间的 适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖 增长。
4 2018/11/27
5 2018/11/27
大肠杆菌利用乳糖至少需要两个酶：促使 乳 糖 进 入 细 菌 的 半 乳 糖 透 过 酶 (lactose permease)和催化乳糖分解第一步的 －半乳糖 苷酶( -galactosidase)。
6 2018/11/27
在环境中没有乳糖或其他 -半乳糖苷时， 大肠杆菌合成 -半乳糖苷酶量极少，加入乳糖 2-3 分钟后，细菌大量合成 - 半乳糖苷酶，其 量可提高千倍以上，在以乳糖作为唯一碳源时， 菌体内的 -半乳糖苷酶量可占到细菌总蛋白量 的3%。 在上述二阶段生长细菌利用乳糖再次繁殖 前，也能测出细菌中 -半乳糖苷酶活性显著增 高的过程。
机体能在基因表达过程的任何阶段 进行调节，即可在转录、转录后加工及 翻译阶段进行调节。原核生物的基因组 和染色体结构比较简单，转录和翻译可 在同一时间和位置上发生，基因表达的 调节主要在转录水平上进行。真核生物 由于存在细胞核结构的分化，转录和翻 译过程在时间和空间上被彼此隔开，且 在转录和翻译后还有复杂的加工过程， 因此基因表达在不同水平上都要进行调 节。
13 2018/11/27
它由依次排列的调节基因、cAMP受体蛋 白CRP位点、启动子、操纵基因和3个相连 的编码利用乳糖的酶的结构基因组成。
14 2018/11/27
(1) 结构基因群
操纵子中被调控的编码蛋白质的基因可 称为结构基因(structural gene, SG)。一个 操纵子中含有2个以上的结构基因，多的可达 十几个。每个结构基因是一个连续的开放阅 读框(open reading frame), 5’端有起始密码 ATG，3’端有终止密码TAA、TGA或TAG。各结构 基因头尾衔接、串连排列，组成结构基因群。
15 2018/11/27
至少在第一个结构基因 5’ 侧具有核糖体 结合 位点 (ribosome binding site, RBS) ， 因而当这段含多个结构基因的DNA被转录成多 顺反子 mRNA ，就能被核糖体所识别结合、并 起始翻译。核糖体沿 mRNA 移动，在合成完第 一个编码的多肽后，核糖体可以不脱离 mRNA 而继续翻译合成下一个基因编码的多肽，直 至合成完这条多顺反子 mRNA 所编码的全部多 肽。
11 2018/11/27
业内人士评论认为，沃森和克 里克发现了DNA结构，雅各布等人 的工作则揭示了遗传信息如何传递。 "Anything found to be true of E. coli must also be true of elephants," claimed by Jacques Monod. “大肠杆菌的基因调控的任何发现, 也 适用于大象基因调控。”
8 2018/11/27
பைடு நூலகம்
这种典型的诱导现象，是研究基因表达调 控极好的模型。针对大肠杆菌利用乳糖的适应 现象，法国的 Jocob 和 Monod 等人做了一系列遗 传学和生化学研究实验，于 1961 年提出乳糖操 纵子（lac operon）学说。
9 2018/11/27
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原核基因表达的调控
一、操纵子 二、乳糖操纵子的表达调控
2 2018/11/27
一、操纵子(operon)
细菌能随环境的变化，迅速改变某 些基因表达的状态，这就是很好的基因 表达调控的实验模型。人们就是从研究 这种现象开始，打开认识基因表达调控 分子机理的窗口的。
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2. 操纵子的基本组成
乳糖操纵子模型已被许多研究实验所证 实，对其有了更深入的认识，并且发现其他 原核生物基因调控也有类似的操纵子组织， 操纵子是原核基因表达调控的一种重要的组 织形式，大肠杆菌的基因多数以操纵子的形 式组成基因表达调控的单元。
下面就以乳糖操纵子为例子说明操纵子 的最基本的组成元件（elements）。
Collaboration between mentor and student won a Nobel Prize. It has not been common in the history. Only the lucky ones, who were willing to share the credit and lived long, panned out in the end. That was why I remember this story: The teacher-student team: Franç ois Jacob (1920-2013), student. Jacques Monod (1910-1976), Lwoff's colleauge. AndréLwoff (1902-1994), Jacob's mentor. Notable awards: 1965 Nobel Prize in Medicine. He shared the 1965 Nobel Prize in Medicine with Jacques Monod and AndréLwoff (1902-1994).
据外媒报道，1965年诺贝尔医学或生理学 奖得主之一、法国分子遗传学家弗朗索瓦•雅各 布（Francois Jacob）于2013年4月19日在法国巴 黎逝世，享年92岁。 雅各布1920年6月17日生于法国东北部城市 南锡，1947年获得巴黎大学医学博士学位。在 他的研究生涯中，雅各布与Jacques Lucien Monod、Andre Lwoff在微生物遗传调控方面做 出了杰出的贡献。最显著的贡献是确立了 Jacob-Monod操纵子模型，解释了原核基因调 控的原理。他还研究了作为DNA和核糖体之间 媒介，mRNA参与蛋白质合成的作用机制。这 些工作，让Francois Jacob与Jacques Lucien Monod、Andre Lwoff分享了1965年诺贝尔医学 10 或生理学奖。 2018/11/27
1.操纵子的提出
大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、 阿拉伯糖等作为碳源而生长繁殖，当培养基中 含有葡萄糖和乳糖时，细菌优先利用葡萄糖， 当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间的 适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖 增长。
4 2018/11/27
5 2018/11/27
大肠杆菌利用乳糖至少需要两个酶：促使 乳 糖 进 入 细 菌 的 半 乳 糖 透 过 酶 (lactose permease)和催化乳糖分解第一步的 －半乳糖 苷酶( -galactosidase)。
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在环境中没有乳糖或其他 -半乳糖苷时， 大肠杆菌合成 -半乳糖苷酶量极少，加入乳糖 2-3 分钟后，细菌大量合成 - 半乳糖苷酶，其 量可提高千倍以上，在以乳糖作为唯一碳源时， 菌体内的 -半乳糖苷酶量可占到细菌总蛋白量 的3%。 在上述二阶段生长细菌利用乳糖再次繁殖 前，也能测出细菌中 -半乳糖苷酶活性显著增 高的过程。
机体能在基因表达过程的任何阶段 进行调节，即可在转录、转录后加工及 翻译阶段进行调节。原核生物的基因组 和染色体结构比较简单，转录和翻译可 在同一时间和位置上发生，基因表达的 调节主要在转录水平上进行。真核生物 由于存在细胞核结构的分化，转录和翻 译过程在时间和空间上被彼此隔开，且 在转录和翻译后还有复杂的加工过程， 因此基因表达在不同水平上都要进行调 节。
13 2018/11/27
它由依次排列的调节基因、cAMP受体蛋 白CRP位点、启动子、操纵基因和3个相连 的编码利用乳糖的酶的结构基因组成。
14 2018/11/27
(1) 结构基因群
操纵子中被调控的编码蛋白质的基因可 称为结构基因(structural gene, SG)。一个 操纵子中含有2个以上的结构基因，多的可达 十几个。每个结构基因是一个连续的开放阅 读框(open reading frame), 5’端有起始密码 ATG，3’端有终止密码TAA、TGA或TAG。各结构 基因头尾衔接、串连排列，组成结构基因群。
15 2018/11/27
至少在第一个结构基因 5’ 侧具有核糖体 结合 位点 (ribosome binding site, RBS) ， 因而当这段含多个结构基因的DNA被转录成多 顺反子 mRNA ，就能被核糖体所识别结合、并 起始翻译。核糖体沿 mRNA 移动，在合成完第 一个编码的多肽后，核糖体可以不脱离 mRNA 而继续翻译合成下一个基因编码的多肽，直 至合成完这条多顺反子 mRNA 所编码的全部多 肽。
11 2018/11/27
业内人士评论认为，沃森和克 里克发现了DNA结构，雅各布等人 的工作则揭示了遗传信息如何传递。 "Anything found to be true of E. coli must also be true of elephants," claimed by Jacques Monod. “大肠杆菌的基因调控的任何发现, 也 适用于大象基因调控。”