甜高粱育种的现状 问题与对策 - 中国作物学会

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甜高粱用途广泛,浑身是宝,其子粒可以食用、 作酿酒原料或饲料; 叶片富含蛋白,可用作饲料,也 可直接还田,改良土壤; 茎秆可以生产燃料乙醇,榨 汁后的残渣可作为制造纸张及纤维板的原料; 酒糟 可作为饲 料,也 可 用 于 生 产 改 良 盐 碱 地 的 有 机 肥 料[5 - 6]。在甜高粱的众多应用中,它作为绿色能源 作物现已为世界各国所认同,甜高粱以其独有的高 含糖量、高生物产量、高乙醇转化率和高抗逆性被誉 为“高能作 物 ”,成 为 符 合 我 国 国 情,适 合 我 国 国 土 和气候条 件,既 产 能 源 又 产 粮 食 的 理 想 作 物 之 一。 加强甜高粱育种工作,选育出高产、高糖、高抗、适应 性 广的甜高粱品种对缓解我国能源紧张、改善生态
作物杂志 Crops
2013. 2
甜高粱育种的现状、问题与对策
王海凤1 新 楠2 吴仙花2 裴忠有2
( 1 天津农学院农业分析测试中心,300384,天津; 2 天津农学院农学系,300384,天津)
摘 要 甜 高 粱 [Sorghum bicolor ( L. ) Moench]具有生物量大、茎秆含糖量高、乙醇转化率 高、抗逆性强等特点,是一种优质的饲料作物和能源 作物,改良和选育甜高粱新品种对我国农业生产和 能源安全具有十分重要的意义。介绍了近年来甜高 粱育种工作的现状,对目前甜高粱育种工作中存在 的问题进行了分析,提出了未来甜高粱育种的对策, 尤其是分子育种技术的应用。
近年来,随着人们对甜高粱多种加工用途认识 的进一步加深,甜高粱育种工作已成为我国高粱研 究工作者的工作重点之一,并已取得了一定的进展。 但总的来说,我国甜高粱育种与先进国家仍有着一 定的差距。
2 甜高粱育种中存在的问题
2. 1 育种工作相对落后 甜高粱育种工作一直没有得到广泛重视。以前
人们只重视粮食生产,忽略了甜高粱茎秆中糖的产 量,而作为甜高粱子粒产量相对较低,通过育种改良 也很难达到普通高粱的产量,因此,甜高粱育种工作 长期处于被人们遗忘的角落享,相互 之间缺乏沟通、交流与合作[29]; 再加上国家和相关 单位投入研究经费有限,研究力量薄弱。虽然近几 年由于甜高粱作为绿色生物能源原材料和优质的饲 用作物得到了人们的普遍重视,但是,甜高粱育种起 步晚,育种基础条件比较薄弱,育种方法以杂交育种 和杂种优势利用为主,现代分子育种技术在甜高粱 育种上的应用较少,总体说来,甜高粱育种工作相对 落后。 2. 2 资源匮乏,优良品种少
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研究所外,中国科学院原子能利用研究所、辽宁省农 业科学院高粱研究所、山西省农业科学院高粱研究 所、沈阳农 业 大 学、黑 龙 江 省 农 业 科 学 院 作 物 研 究 所、吉林省农业科学院作物研究所、河北省农林科学 院及新疆吐鲁番地区农业科学研究所等科研院校都 相继开展了甜高粱的研究工作。并先后选育了辽甜 1 ~ 10 号、辽饲杂 1 号、2 号、沈农甜杂 1 号、2 号、晋 甜杂 1 号、2 号、龙饲杂 1 号、吉甜 1 号、7 号、能饲 2 号、冀甜 3 号等甜高粱杂交种[11,20 - 27]。这些品种有 的已在生产上应用,并表现出强大的杂种优势: 生物 产量高,茎秆多糖多汁,抗逆性强。“十一五”期间, 全国高粱品种区域试验增加了能源 / 青贮组,并鉴定 通过了部分能源专用甜高粱品种[28]。
近年来我国在甜高粱传统育种方面取得了很大 的进步,但现有品种还不能完全满足我国甜高粱产 业快速发展的需要。因此,利用现代生物技术改良 甜高粱种质资源或亲本的某些性状,以培育优质、高
产、高抗新 品 种 具 有 重 大 的 理 论 意 义 和 实 践 价 值。 目前以分子育种技术为方法和手段的生物技术育种 正在成为国际作物育种的发展趋势和方向。 3. 5. 1 利用转基因技术,选育优良品种 利用转基 因技术进行品种定向改良作为作物品种改良的一个 重要方面越来越受到人们的重视,前提条件是要建 立高频、高效的再生和转化系统。与双子叶植物和 玉米、水稻等禾谷类作物相比,甜高粱高效再生体系 建立比较困难,这极大地限制了转基因育种技术的 利用。因此建立高效再生遗传转化体系是甜高粱转 基因育种的关键[32 - 33],同时,优良目标基因挖掘,尤 其是与甜高粱有关的含糖量基因克隆,也是关系到 利用转 基 因 方 法 获 得 高 含 糖 量 甜 高 粱 新 品 系 的 关键。 3. 5. 2 用分子标记方法鉴选甜高粱新材料 目前, 分子标记技术已广泛应用于作物遗传育种中的分子 标记辅助选择、数量性状位点( QTL) 的定位分析、分 子图谱的构建、亲缘关系及遗传多样性的研究、品种 资源的鉴定、各种优势预测等方面,为禾本科作物分 子育种打下坚实基础。通过加强对甜高粱抗病、抗 虫,特别是含糖量等性状的遗传规律和分子标记研 究,实现在田间和实验室内的选择鉴定相结合,将会 大幅度提高选育的准确性和效率。因此,近年来国 内外科学家都加强了甜高粱遗传和分子标记技术的 研究,为在分子水平上研究甜高粱的遗传多样性提 供了新的手段。
高粱曾经作为高产作物、重要的粮食作物为解 决我国 20 世纪 60 ~ 70 年代的粮食问题发挥了巨大 作用。而且高粱是最早实现杂交种“三系配套”、并 把杂交种用于大面积生产的作物之一。而作为普通 高粱变种的甜高粱,由于人们重视程度不够,缺乏用 来生产甜高粱的不育系和保持系,目前主要是利用 普通高粱的不育系和保持系来进行杂交组合选育, 这样极大地限制了甜高粱含糖量的提高,因此,当务 之急是选育甜高粱专用的不育系和保持系,为将来 甜高粱高产、高糖育种打下坚实基础。 3. 5 采用分子育种技术,加快育种进程
作者简介: 王海凤,实验师,主要从事农业分析测试工作 裴忠有为通信作者,研究员,主要从事作物遗传育种研究
基金项目: 天津市科技支撑计划项目( 10ZCKFNC00100) 收稿日期: 2012 - 12 - 23; 修回日期: 2013 - 01 - 11
环境、促进国民经济稳定持续发展,具有十分重要而 深远的意义[7 - 9]。
关键词 甜高粱; 育种; 现状; 问题; 对策
甜高粱[Sorghum bicolor ( L. ) Moench]是普通 粒用高粱的一个变种,它具有抗逆性强、生育期短、 适应性强、耐瘠薄、茎秆含糖量高等特点,而且甜高 粱是世界上生物学产量最高的作物之一,是最有效 的太 阳 能“转 化 器 ”[1 - 2]。 一 般 甜 高 粱 可 产 子 粒 3 000 ~ 6 000kg / hm2 ,产 秸 秆 45 000 ~ 60 000kg / hm2 ,制乙醇 1 250 ~ 5 625L / hm2 ,每公顷甜高粱相 当于 9 000 ~ 11 250kg 粮食生产的乙醇量。因此甜 高粱 也 被 誉 为“生 物 能 源 系 统 中 的 最 有 力 竞 争 者”[3 - 4]。
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系和保持系进行回交转育,选育高含糖量的甜高粱 专用的不育系和保持系; 同时结合分子标记辅助选 择育种,加快育种进程,对现有甜高粱的恢复系采用 诱变育种技术,创新种质资源,筛选更多有利性状, 为甜高粱高产高糖育种打下坚实基础。 3. 2 强化抗性育种,提升土地利用效率
1 甜高粱育种研究现状
1. 1 国外甜高粱育种现状 在甜高粱 新 品 种 选 育 上,美 国 起 步 较 早,早 在
1859 年,美国就从中国引进“琥珀”甜高粱并推广。 第二次世界大战后美国率先选育出高糖、抗病甜高 粱品种丽欧。1970 ~ 1985 年间又相继推出洛马、拉 马达、雷伊、凯勒、M-81E、贝利和考利[10 - 11],其中参 加全美饲用甜高粱评比的考利产糖 8 400kg / hm2 , 比丽欧提高 162% ; M-81E 鲜重达 117 750kg / hm2 , 比丽欧提高 205% ,并且雷伊、凯勒、考利通过工艺 鉴定“确定适于做结晶糖”,从而解决了甜高粱生产 工艺仅限于糖浆的问题,促进了高粱制糖业的发展。 由于能源危机,世界各国都在大力发展生物乙醇产 业,甜高粱作为最好的生物乙醇原料,其育种工作也 得到了高度重视。印度、澳大利亚、巴西及欧洲的一 些国家已 选 出 一 些 新 的 甜 高 粱 品 种,并 已 推 广 应 用[12]。由于非洲国家普遍干旱缺水,而甜高粱具有 较强的抗旱、耐盐碱和生育期短等优势,现在很多的 非洲国家也都在积极选育和改良甜高粱新品种[13]。 甜高粱的育种工作虽然取得一定进展,但与模式植 物拟南芥和水稻相比,甜高粱分子遗传学及分子生 物学技术的研究相对滞后。近年来国外科学家加强 了甜高粱遗传转化和分子标记技术的研究,为在分 子水平上研究甜高粱的遗传多样性提供了新的手 段[14 - 18]。 1. 2 国内甜高粱育种现状
除了科技创新、人力、物力投入限制外,甜高粱 种质资源比较匮乏,缺少抗倒伏、含糖量高的种质资 源,杂交种选育类型单一也是导致我国甜高粱杂交 选育多年徘徊不 前 的 主 要 原 因 之 一[20]。 在 我 国 国 家种质资源库的 18 004 份高粱种质中,甜高粱品种 只有 384 份,而且甜高粱专用亲本少,尤其缺少抗倒 伏、含糖量高的种质资源,而且真正适合甜高粱育种 24
的高含糖量的不育系和保持系极其缺乏,极大地限 制了新品种 选 育。 据 统 计,“十 一 五 ”期 间,各 省 通 过审定的甜高粱杂交种比较少,且缺乏适应性广、高 产、优质和多抗的杂交种,远不能满足甜高粱发展的 需要。 2. 3 综合抗性差
综合抗性主要包括抗病性、抗虫性、抗鸟害性、 抗倒性及抗寒性等。北方种植区甜高粱病害主要是 黑穗病和红叶病,南方种植区主要是紫斑病和纹枯 病[30]。但是,由于 抗 性 种 质 资 源 的 缺 乏,尤 其 对 抗 病遗传机制和遗传规律的研究还很薄弱,极大地限 制了抗病育种工作的开展; 在抗虫育种方面,目前危 害甜高粱的主要虫害是蚜虫和螟虫,而甜高粱中比 较缺乏抗虫的种质资源,尤其是抗螟虫。即使利用 远缘杂交方法可以从高粱或苏丹草中获得抗蚜基 因,但是杂交后代又很难选择高含糖量的个体,极大 地限制了抗虫育种工作的开展; 在抗倒伏育种上,影 响育种的关键是如何鉴定抗倒伏资源材料,目前既 没有先进仪器设备可以依靠,也没有成熟的技术可 以利用,而且抗倒伏的遗传规律也鲜有人报道,目前 的抗倒伏育种仅凭育种者的育种经验,极大地限制 了抗倒伏育种研究进展,如何建立高效快捷的抗倒 伏的鉴定工作是摆在育种工作者面前的重要任务。 2. 4 含糖量低
3 甜高粱育种未来发展对策
3. 1 创新育种路线,使高产与高糖性状有机结合 目前我国的甜高粱品种要么含糖量不理想,要
么生物产量不够高,很难找到既高产、含糖量又高的 品种。而含糖量和生物量是影响糖产量及乙醇转化 率的重要 因 素[31]。 因 此,创 新 育 种 路 线,要 充 分 利 用甜高粱三系配套的优势资源条件,加大杂种优势 利用的新品种和新组合的选育工作; 以高含糖的甜 高粱恢复系为杂交轮回亲本,对现有的甜高粱不育
甜高粱作为优质的饲料作物和绿色能源作物已 经得到了国家高度重视,国家为此出台了一系列的 支持政策,国家科委、农业部拿出了大量的资金用于 甜高粱的育 种 及 开 发 研 究 上,但 是 前 提 条 件 是“不 与人争粮,不与粮食争地”,这就要求育种工作者在 选育高产的同时要注意高抗性新品种的选育,尤其 是具有较强的抗旱、耐涝、耐盐碱、耐瘠薄新品种的 选育,这样才能充分利用我国广大地域的沿海滩涂 等条件比较差的土地来大力发展甜高粱产业,实现 我国绿色生物能源的快速发展,同时要解决耐除草 剂、抗螟虫、抗蚜等抗性问题,便于适应机械化生产。 3. 3 重视甜高粱基因组学研究
我国甜高粱育种起步于 20 世纪 80 年代,到了 90 年代,中国科学院植物研究所黎大爵等[19]培育 出一批新的优良的甜高粱新品种如 BJ-238、BJ-190、 BJ-281、BJ-248 等。近年来,国家科技部连续将甜高 粱新品种选育与能源利用列入“十五”、“十一五”重 点科技计划,一些农业科研院所和大专院校也先后 开展了甜高粱杂交种选育工作。除中国科学院植物
甜高粱的含糖量是甜高粱育种上的一个重要指 标,其含量高低直接关系到育种工作的成败。但是, 作为新的绿色能源的原材料,还必须重视甜高粱的 生物产量,培育高含糖量、高生物产量是甜高粱育种 所必须兼顾的两个指标。但是,从目前育种水平来 看,要想使 二 者 水 平 都 达 到 很 高 程 度,相 对 比 较 困 难。从现有甜高粱含糖量的遗传规律研究上看,有 关这方面的报道很少,这极大地限制了高产高糖甜 高粱新品种的选育。
随着基因组学研究快速发展,主要农作物基因 组学研究已经进入到了白热化程度,但是作为未来 主要的饲料作物和能源作物的甜高粱,由于重视程 度不够,功能基因组学相对落后,对于控制甜高粱重 要性状( 如含糖量、汁液等) 的一些基因结构及功能 研究比较少,极大地限制了利用分子育种进行甜高 粱高产高糖育种研究。因此,加强甜高粱结构基因 组学和功能基因组学研究是解决甜高粱育种的必经 之路,这也是未来甜高粱育种的一个契机。 3. 4 充分利用杂种优势,提升甜高粱产量
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