第四章 脂肪代谢与运动能力

脂酰辅酶A进入线粒体
脂酰辅酶A不能直接穿过线粒体内膜，借 助内膜上肉碱转运机制被转运至线粒体内。
脂肪酰辅酶A的氧 化过程发生在脂肪 酰基的β-碳原子 上，最终将β-碳 原子氧化成一个新 的羧基，故称β氧化。 每一次β-氧化包 括脱氢、加水、再 脱氢和硫解四个过 程。
（四）三羧酸循环
乙酰辅酶A进入三羧酸循环彻底氧化 为CO2和H2O，同时释放能量合成ATP。
三、脂肪酸不完全氧化 -酮体的生成和利用
(一)酮体的生成
(二)酮体的氧化
(三)运动对血酮体的影响
(四)酮体生成在运动中的意义
(一)酮体的生成
在肌肉等组织的细胞内，脂肪酸能够完全氧化成 二氧化碳和水。但是，在某些组织如肝脏细胞内 脂肪酸氧化不完全， β—氧化生成的乙酰 辅酶A大于量堆积,而 缩合生成乙酰乙酸、 β—羟丁酸和丙酮等 中间代谢产物，总称 酮体。所以，酮体是 肝脏脂肪酸不彻底氧 化产物。
(二)酮体的氧化
酮体的氧化主要发生在心肌、骨骼肌、神经系统 和肾脏，在这些组织的线粒体内有活性很强的代 谢酮体的酶系，可以将乙酰乙酸和β—羟丁酸转 变成乙酰辅酶A，然后通过三羧酸循环氧化成二 氧化碳和水。丙酮的氧化途径目前还不太了解。 β—羟丁酸
β—羟丁酸 脱 氢 酶
乙酰乙酸
乙酰乙酸硫激酶 （大脑、肾脏）
运动提高HDL的机制：
运动能加快脂肪组织细胞内LPL的合成速率，释 放并附于血管内皮，促进VLDL-TG水解，从而使 VLDL裂解为HDL。
人体内脂肪组织中储存的甘油三酯水解后 释放出脂肪酸和甘油，在进一步参加能量 代谢，是运动时利用脂类物质供能的最主 要方式。 1、脂肪水解 2、脂肪动员 3、脂肪组织释放脂肪酸和甘油
一、甘油代谢的基本过程
（一）甘油分解代谢途径
脂肪分解释放出的甘油，只能在肾、肝等少数 组织被氧化利用，如下图所示生成的磷酸二羟 丙酮后，进入糖代谢途径。
ATP ADP 甘油 NAD+ NADH+H+ 磷酸二羟丙酮 乳酸 CO2+H2O 糖原
a-磷酸甘油
由于肌肉中缺乏磷酸甘油激酶，故甘油不 能直接为肌肉供能。在肝脏，每分子甘油 氧化生成乳酸时，释放能量可合成4ATP； 如果完全氧化生成CO2和H2O时，则释放出 1 分子甘油完全氧化合成的 ATP 的能量可合成22ATP。
第二节 脂肪酸的分解代谢
脂肪酸的氧化主要发生在有氧代谢运动， 运动时肌肉利用脂肪酸主要来源于肌细 胞内的甘油三酯和循环系统中的游离脂 肪酸。 一、脂肪酸氧化的基本过程 二、脂肪酸氧化时ATP的合成 三、酮体的生成和利用
必需脂肪酸 定义:体内需要但不能合成,必 需从食物中摄取的脂肪酸. 包括亚油酸,亚麻酸,花生四烯酸
酯化反应
-磷酸甘油
酯化反应 酯化量
糖代谢
甘油三酯、磷脂
脂肪酸 肝脏内脂肪酸的主要两条代谢途径
线粒体
酮体
第三节 运动时脂肪的利用
运动时脂肪可以参加能量代谢，脂肪的供能地位 是与血浆游离脂肪酸的作用分不开的。游离脂肪 酸在血浆库内转换率高，可以成为多种器官和组 织的供能物质，也是安静、运动时骨骼肌的主要 供能物质之一。 运动时参与骨骼肌供能的脂肪酸来源 运动时脂肪酸的利用
2、参与脑组织和肌肉的能量代谢
在进行长时间的耐力运动时，由于脂肪酸 大量动员，肝脏中生成的酮体大量增多， 在一定程度上，血酮体可以代替血糖成为 脑组织和肌肉的重要来源，这在机体糖储 备减少时降低脑组织对血糖的依赖性、防 止中枢疲劳、节省血糖以保持运动能力等 有积极作用。
3、参与脂肪酸动员的调节
血酮体
运动时参与骨骼肌供能的脂肪酸来源
脂肪参与骨骼肌能量代谢是通过脂肪酸氧 化来实现的，甘油不能直接为骨骼肌利用。 有三个部位的脂肪经水解途径产生脂肪酸， 并提供给运动肌氧化供能。 肌细胞内甘油三酯分解 血浆甘油三酯分解 脂肪组织中脂肪分解
肌细胞内甘油三酯分解
1、肌内甘油三酯含量
肌内甘油三酯含量与肌纤维类型、营养和 身体活动量有关。以中性脂滴的形式存在， 分布于含线粒体丰富的慢肌纤维中，并与 线粒体容积成正相关。平均含量为 12mmol/Kg，比脂肪组织的400-800mmol/Kg 含量要少得多。
激活
胰岛素
[血浆胰岛素]
抑制
直接抑制
脂肪组织脂解作用
调节
脂肪动员速率
4、血、尿酮体浓度可评定体内糖储备状况
肝糖原的储量对酮体的生成有重要影响，表现为体内糖 储备决定肝脏脂肪酸的两条代谢的速率，从而影响酮体 的生成量，因此，可测定血、尿酮体浓度可评定体内糖 储备状况。 糖储备充足 糖储备不足
糖代谢 -磷酸甘油
磷酸甘油酯
脂类 类脂
磷脂 鞘磷脂 脑苷脂 糖脂 神经节苷脂 胆固醇及其酯 鞘脂
高脂血症
肥胖
冠心病
胆石症 脂肪肝 糖尿病
阻塞性睡眠呼吸暂停综合症
第一节
甘油代谢
脂解过程中释放的甘油，只在肾、肝等少 数组织内氧化利用，而骨骼肌中的甘油释 入血液循环到肝脏进行糖异生作用生成葡 萄糖。
甘油代谢的基本过程 运动时甘油代谢的意义
乙酰辅酶A NADH+H+ 草酰乙酸 草酰乙酸
CoA
柠檬酸
NAD+ NADH+H+
NAD+
2CO2
苹果酸
FAD 琥珀酸 GTP GDP
FADH2
TCA
酮戊二酸 NAD+ NADH+H+
二、脂肪酸氧化时ATP的合成
各种脂肪酸分解代谢方式基本相同，均能氧化产生能量。 释放的能量部分以热能形式释放，其余以合成ATP方式 储存，合成ATP多少依赖于脂肪酸碳链的长度（碳原子 数目）。
（一）血浆游离脂肪酸浓度及其转运率
1、血浆FFA浓度正常值 在安静、空腹状态时，人的血浆FFA浓度为616mg%（0.1mmol/L）。运动过程中，血浆FFA浓 度升高。 2、血浆FFA转运率 血浆FFA转运率较快，半寿期大约为4分钟。
血浆甘油三酯分解
1、 血浆脂蛋白与甘油三酯
血浆中的甘油三酯是与磷脂、胆固醇、胆固醇酯和载脂 蛋白以不同比例结合而存在，共同构成各种脂蛋白，其 中乳糜微粒（CM）和极低密度脂蛋白（VLDL）中含有 的甘油三酯较多，低密度脂蛋白（LDL）和高密度脂蛋白 （HDL）中含有较少量的甘油三酯。
血浆脂蛋白的化学组成及其相对百分比
甘油三酯 （血浆脂蛋白） LPL
脂肪酸 + 甘油
血浆清蛋白
游离脂肪酸（FFA）
代谢利用 （器官组织）
LPL（脂蛋白脂酶）广泛存在于人体细胞内，在细胞内粗面内质网 中合成后转运出细胞，在毛细管内皮细胞表面与硫酸肝素结合， 可以催化血浆脂蛋白中的甘油三酯水解。
3、运动对血浆脂蛋白含量的影响
运动训练、尤其是耐力性质的运动，可使HDL 含量明显增加，而不同程度地减少VLDL和LDL 的含量，而且这种变化的程度与运动负荷量成 正相关关系。
琥珀酰辅酶A转硫酶 （心肌、骨骼肌）
乙酰辅酶A
TCA
CO2+HO
(三)运动对血酮体的影响
酮体生成后透过细胞膜进入血液，成为血酮体。 血酮体浓度一般在0.8-5mg%。 运动对血酮体的影响，主要发生在中低强度长时 间运动中。短时间剧烈运动后，血酮体没有明显 改变；在长时间运动时，尤其是在糖储备低下的 运动过程中，血酮体明显升高，并与血浆自由脂 肪酸（FFA）浓度升高一致。
反 应 过 程 甘油→а-磷酸甘油 а-磷酸甘油→磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛→丙酮酸（乳酸） 丙酮酸→CO2+H2O 合 计 消耗或生成 ATP -1 +3 +5（2） +15 (4) +22
二、运动时甘油代谢的意义
作为糖异生的底物生成葡萄糖，每2分 子甘油经糖异生可合成1分子葡萄糖。 补充血糖水平，保证运动耐力的正常发 挥。 甘油可作为脂肪分解的强度指标。
3、运动肌内甘油三酯的利用
运动中肌内甘油三酯利用确切数量仍不清楚， 主要原因是很难区分所利用的脂肪酸来源是肌 内还是肌外。但可以肯定的是运动时肌内脂肪 在运动初期首先动用，其利用量与运动强度和 持续时间有关。运动时间愈长引起肌内脂肪含 量下降愈明显。可见，在长时间运动的能量供 应中，肌内储存脂肪起着相当重要的作用。 另外，运动时肌内脂肪的利用也与肌纤维类型 有关，在有氧代谢能力强的慢肌纤维中甘油三 酯的消耗量最为明显。
第四章 脂肪代谢与运动能力
第一节 甘 油 代 谢 第二节 脂肪酸的分解代谢
第三节 运动时脂肪的利用
• 储能及氧化供能；
• 脂类的主要生理功能
• 是细胞膜的重要组分； • 参与细胞识别及信息传递；
脂类：是脂肪和类脂的总称，是一类不溶 于水而易溶于有机溶剂,并能为肌体利用 的有机化合物。
脂肪（三酯酰甘油）
脂肪动员
脂肪细胞内储存的脂肪经脂肪酶催化水解 释放出脂肪酸，并进入血液循环供给全身 各组织摄取利用的过程，称为脂肪动员。
骨骼肌、心肌等组织也有少量脂肪储存， 水解生成的游离脂肪酸并不释放至血液， 而是在细胞中氧化供能或合成脂肪。
脂肪水解产生的脂肪酸只有部分量释放入血（约 1/3），动员入血的脂肪酸（为长链脂肪酸的形 式，即软脂酸、硬脂酸和油酸等）立即与血浆清 蛋白结合，以增加其水溶性，便于运输到各组织 器官进一步代谢，而大部分脂肪酸在脂肪细胞内 直接参与再酯化过程（2/3）。 脂肪水解产生的甘油不能重新为细胞利用，基本 上全部释放入血，经过血液循环运输到肝脏等组 织进一步代谢。
一、脂肪酸氧化的基本过程
脂肪酸是长时间运动的基本燃料,在 线粒体内一系列酶的催化下，脂肪 酸逐步裂解出二碳单位-乙酰辅酶A， 在经三羧酸循环和呼吸链氧化。

Βιβλιοθήκη 脂肪酸的活化 脂肪酰辅酶A进入线粒体 脂肪酰辅酶A的β—氧化 三羧酸循环
脂肪酸的活化
脂肪酸转变为脂酰辅酶A的过程，称为脂 肪酸的活化 在线粒体外膜，经酰基辅酶A合成酶催化， 并由ATP提供2个高能磷酸键 （ATPAMP），脂肪酸与辅酶A结合，生 成脂酰辅酶A。
运动中血酮体的消除速率在血酮体浓度低下时， 代谢消除加快；而在高浓度血酮体水平时，代谢 消除度率不再加快。
(四)酮体生成在运动中的意义 1、是体内输出脂肪酸的一种形式
2、参与脑组织和肌肉的能量代谢
3、参与脂肪酸动员的调节
4、血、尿酮体浓度可评定体内糖储 备状况
1、酮体是体内输出脂肪酸的一种形式
酮体是肝脏脂肪酸代谢的中间产物。酮体 是水溶性物质，易于在血液中运输，并且 可以通过血脑屏障。人体利用脂肪酸供能 时，酮体是联系肝脏与肝外组织的一种能 量特殊运输形式。
脂蛋白 乳糜微粒 极低密度脂蛋白 低密度脂蛋白 高密度脂蛋白 蛋白质（主要成分） 02-05 5-10 25 45-50 甘油三酯 80-95 50-70 10 5 胆固醇 2-7 10-15 45 30 磷脂 6-9 10-15 20 30 糖 1 1 1 1
2、血浆脂蛋白中甘油三酯的分解
丙酮酸
糖 酵 解
葡萄糖
TG
-磷酸甘油 脂酰辅酶A FFA 脂肪细胞 血液 甘油
葡萄糖
FFA
甘油
脂肪组织内甘油三酯和脂肪酸循环
二、运动时脂肪酸的利用
运动时骨骼肌氧化脂肪酸依靠甘油三 酯水解和摄取血浆FFA，随着运动时 间延长，血浆FFA供能起主要作用。 血浆游离脂肪酸浓度及其转运率 骨骼肌利用血浆游离脂肪酸
脂肪酸氧化生成ATP多少可用以下公式计算:
{[(Cn2) - 1]5ATP +((Cn 2) 12ATP}-2ATP
注: (Cn2)-1: β —氧化次数,n为C原子数
5ATP:1次β —氧化脱氢生成的ATP总数 (Cn 2):生成乙酰辅酶A分子总数
12ATP:1分子乙酰辅酶A产生12ATP 2ATP:脂肪酸活化消耗的ATP数目
2、肌内甘油三酯分解 甘油三酯
（骨骼肌）
LPL
脂肪酸 + 甘油
（氧化利用）
LPL 肌细胞的核糖体内合成的，负责脂滴的甘油 三酯的水解，也是此水解反应的限速酶，它的活性 受低浓度肾上腺素、胰高糖素抑制，受高浓度肾上 腺素、胰高糖素激活。 长时间运动中，LPL的活性提高骨骼肌内（近2 倍）比脂肪组织（20%）明显，故耐力训练可提 高骨骼肌利用肌内甘油三酯的能力。
人体内脂肪组织中储存的甘油三酯水解后 释放出脂肪酸和甘油，在进一步参加能量 代谢，是运动时利用脂类物质供能的最主 要方式。 1、脂肪水解 2、脂肪动员 3、脂肪组织释放脂肪酸和甘油
人体内脂肪组织中储存的甘油三酯水解后 释放出脂肪酸和甘油，在进一步参加能量 代谢，是运动时利用脂类物质供能的最主 要方式。 1、脂肪水解 2、脂肪动员 3、脂肪组织释放脂肪酸和甘油