细胞生物学第八章细胞骨架与细胞运动
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。
洋葱内表皮细胞的细胞骨架
功能区域化: 内膜系统 位置区域化：细胞骨架
维持细胞的 形态结构及 内部结构的 有序性，以 及在细胞运 动、物质运 输、能量转 换、信息传 递和细胞分 化等方面起 重要作用。
广义上，细胞骨架各级成分可概括如下:
细胞骨架
多糖
细胞外基质 纤维蛋白
血影蛋白、肌动蛋白
细胞膜骨架 原肌球蛋白、锚蛋白
诺考达唑(Nocodazole)
重水
促进微管装配, 稳定已形成微管
秋水仙素
影响精品 微管稳定的因2素5
微管装配的动力学现象
◆踏车现象(treadmilling) 又称轮回现象, 是微管组装后处于动态稳 定的一种现象。
◆动态不稳定性(dynamic instability) 微管随反应体系中游离αβ二聚体的浓度 变化而发生的生长状态和缩短状态的转变。
影响微管稳定性的药物
抑制微管组装
秋水仙素(colchicine)： 秋水酰胺(colcemid) 鬼臼素(podophyllotoxin) 长春花碱(vinblastine) 美登本 氯丙榛 1-苯胺基-8-磺酸萘
结合在微管蛋白异二聚 体上，使微管不能继续 添加微管蛋白
稳定微管
紫杉醇(taxol)
微管结合蛋白至少具有1个结合区和1个突出区。 突出区的长度可界定微管在成束时彼此间的间距大小： MAP-2的过表达使微管成束时保持较宽的间距，而Tau的过 表达则使微管在成束时彼此间非常紧密。
MAPs的功能
◆使微管相互交联形成束状结构; ◆促进微管的聚合; ◆沿微管转运囊泡和颗粒物质; ◆提高微管的稳定性; ◆MAPs同微管的结合能够控制微管 的长度，防止微管的解聚。
γ微管蛋白的作用
成核位点
起头
精品
17
中心体与基体中的中心粒
微管如何长出来的？
微管从MTOC开始生长，组装受统一功能位点控 制
植物细胞既无中心体，又无中心粒
植物细胞的MTOC是细胞核外被表面 的成膜体。
微管组装过程
◆原纤维装配 ●Microtubule Nucleation ◆片状结构的形成 ◆微管的形成 ◆GTP帽(GTP Cap)
遍布。功能:增强细胞弹性-使 细胞具有张力和抗剪切力。
细胞骨架的功能
◆作为支架(scaffold):没有骨架就没有立体的细胞 ◆在细胞内形成一个框架(framework)结构 ◆为细胞内的物质和细胞器的运输运动提
供机械支持 ◆为细胞的位置移动提供力 ◆为mRNA提供锚定位点，促进mRNA翻译成多肽 ◆是细胞分裂的机器 ◆参与信号转导
踏 车 行 为
长度不变,蛋白总是在换
动 态 不 稳 定 性
一会长,一会短
体外容易组装,但是没功能,因为没有---
微管结合蛋白
(microtubule-associated protein MAP)
• MAP：是与微管 结合的辅助蛋白， 与微管共存，参与 微管的装配。
微管结合区：促进装配区
微管结合蛋白的电镜 图象及模式图解
微管
细胞质骨架 中间纤维 （狭义上）
微丝
细胞核骨架 核纤层-核孔复合体体系
染色体骨架
细胞骨架(cytoskeleton)的组成和功能
组成和分布
是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构, 主要由 三类蛋白纤丝(filamemt)构成，即微管、微丝（肌动蛋 白纤维）和中间纤维。
◆微管：主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散； ◆微丝：主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧； ◆中间纤维:分布在整个细胞中。
CHAPTER 8
细胞骨架与细胞运动
cell cytoskeleton and cell motility
精品
1
细胞除了含有各种细胞器外,在细胞质中还有一个三维的网络 结构系统----细胞骨架
细 胞 骨 架
真核细胞中的细胞骨架，红色:肌动蛋白纤维，绿 色:微管，蓝色:细胞核。
1963年，发现微管。当前细胞生物学研究中最活跃的领 域之一，并且这种研究正方兴未艾。分子水平：蛋白纯 化、基因表达
细胞骨架的组成、分布及功能
微丝
(microfilament, MF)
膜下垫圈。功能:确定细胞表面 特征、使细胞能够运动和收缩
微管
（microtubule,MT）
绕细胞核放射状。功能:确定膜性细 胞器的位置、帮助染色体分离和作 为膜泡运输的导轨。
中间纤维
（intermediate filament）
第一节 微 管
一、微管的结构和类型
形态 ◆中空管状结构 ◆ 外径约为25 nm ◆内径 约为15 nm ◆壁厚约为5 nm ◆微管的长度变化不定
微管的结构
◆由微管蛋白异源二聚体为基本构件,螺旋盘绕形成微管的壁 ◆二聚体头尾相接, 形成细长的原纤维(protofilament) ◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁
微 管 蛋 白
微管的类型
◆根据组成:
2
1
3
13
4
12
5
11
10 9
6 7Байду номын сангаас8
A
B
单管
二联管
A
B
C
三联管
◆根据稳定性: ●短寿的不稳定微管:如纺锤体 ●长寿的稳定微管:少数,如鞭毛
三种形式的微管
二、微管的组装
Microtubule organizing centers, MTOC
◆中心体(Centrosome):核旁,纺锤体组织中心,L型 ◆基体(basal body):纤毛和鞭毛的微管组织中心
------------都有中心粒(Centriole): 2 1
微管的极性 ◆α、β首-尾排列方向性(极性) ◆两端分别称为“+”端(plus end)和“-”端
(minus end)。
γ微管蛋白先形成一个圆环(左)或形成钩环结构(右), 可指导微 管蛋白二聚体结合上去并进行微管的组装。
精品
16
γ起头，α＋β---αβ二聚体---原纤维--片层---13根原纤维合拢形成一段微管---延长
微管的装配
形成原 纤维
侧向结 合成片
影响微管装配的因素
◆造成微管不稳定性的因素很多，包括 GTP、压力、温度(最适温度37℃)、 pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓 度(critical concentration)。
为纵行微管的电镜图象;
微管横切面的电镜图
模式图解
微管蛋白(tubulin)
◆微管蛋白类型： ◆α和β微管蛋白形成长度为8nm的异二聚体 ◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点
●α亚基GTP结合位点 ●β亚基GTP结合点:可交换位点(exchangeable site),可被水
解。
◆γ-微管蛋白:微管组装的起点
洋葱内表皮细胞的细胞骨架
功能区域化: 内膜系统 位置区域化：细胞骨架
维持细胞的 形态结构及 内部结构的 有序性，以 及在细胞运 动、物质运 输、能量转 换、信息传 递和细胞分 化等方面起 重要作用。
广义上，细胞骨架各级成分可概括如下:
细胞骨架
多糖
细胞外基质 纤维蛋白
血影蛋白、肌动蛋白
细胞膜骨架 原肌球蛋白、锚蛋白
诺考达唑(Nocodazole)
重水
促进微管装配, 稳定已形成微管
秋水仙素
影响精品 微管稳定的因2素5
微管装配的动力学现象
◆踏车现象(treadmilling) 又称轮回现象, 是微管组装后处于动态稳 定的一种现象。
◆动态不稳定性(dynamic instability) 微管随反应体系中游离αβ二聚体的浓度 变化而发生的生长状态和缩短状态的转变。
影响微管稳定性的药物
抑制微管组装
秋水仙素(colchicine)： 秋水酰胺(colcemid) 鬼臼素(podophyllotoxin) 长春花碱(vinblastine) 美登本 氯丙榛 1-苯胺基-8-磺酸萘
结合在微管蛋白异二聚 体上，使微管不能继续 添加微管蛋白
稳定微管
紫杉醇(taxol)
微管结合蛋白至少具有1个结合区和1个突出区。 突出区的长度可界定微管在成束时彼此间的间距大小： MAP-2的过表达使微管成束时保持较宽的间距，而Tau的过 表达则使微管在成束时彼此间非常紧密。
MAPs的功能
◆使微管相互交联形成束状结构; ◆促进微管的聚合; ◆沿微管转运囊泡和颗粒物质; ◆提高微管的稳定性; ◆MAPs同微管的结合能够控制微管 的长度，防止微管的解聚。
γ微管蛋白的作用
成核位点
起头
精品
17
中心体与基体中的中心粒
微管如何长出来的？
微管从MTOC开始生长，组装受统一功能位点控 制
植物细胞既无中心体，又无中心粒
植物细胞的MTOC是细胞核外被表面 的成膜体。
微管组装过程
◆原纤维装配 ●Microtubule Nucleation ◆片状结构的形成 ◆微管的形成 ◆GTP帽(GTP Cap)
遍布。功能:增强细胞弹性-使 细胞具有张力和抗剪切力。
细胞骨架的功能
◆作为支架(scaffold):没有骨架就没有立体的细胞 ◆在细胞内形成一个框架(framework)结构 ◆为细胞内的物质和细胞器的运输运动提
供机械支持 ◆为细胞的位置移动提供力 ◆为mRNA提供锚定位点，促进mRNA翻译成多肽 ◆是细胞分裂的机器 ◆参与信号转导
踏 车 行 为
长度不变,蛋白总是在换
动 态 不 稳 定 性
一会长,一会短
体外容易组装,但是没功能,因为没有---
微管结合蛋白
(microtubule-associated protein MAP)
• MAP：是与微管 结合的辅助蛋白， 与微管共存，参与 微管的装配。
微管结合区：促进装配区
微管结合蛋白的电镜 图象及模式图解
微管
细胞质骨架 中间纤维 （狭义上）
微丝
细胞核骨架 核纤层-核孔复合体体系
染色体骨架
细胞骨架(cytoskeleton)的组成和功能
组成和分布
是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构, 主要由 三类蛋白纤丝(filamemt)构成，即微管、微丝（肌动蛋 白纤维）和中间纤维。
◆微管：主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散； ◆微丝：主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧； ◆中间纤维:分布在整个细胞中。
CHAPTER 8
细胞骨架与细胞运动
cell cytoskeleton and cell motility
精品
1
细胞除了含有各种细胞器外,在细胞质中还有一个三维的网络 结构系统----细胞骨架
细 胞 骨 架
真核细胞中的细胞骨架，红色:肌动蛋白纤维，绿 色:微管，蓝色:细胞核。
1963年，发现微管。当前细胞生物学研究中最活跃的领 域之一，并且这种研究正方兴未艾。分子水平：蛋白纯 化、基因表达
细胞骨架的组成、分布及功能
微丝
(microfilament, MF)
膜下垫圈。功能:确定细胞表面 特征、使细胞能够运动和收缩
微管
（microtubule,MT）
绕细胞核放射状。功能:确定膜性细 胞器的位置、帮助染色体分离和作 为膜泡运输的导轨。
中间纤维
（intermediate filament）
第一节 微 管
一、微管的结构和类型
形态 ◆中空管状结构 ◆ 外径约为25 nm ◆内径 约为15 nm ◆壁厚约为5 nm ◆微管的长度变化不定
微管的结构
◆由微管蛋白异源二聚体为基本构件,螺旋盘绕形成微管的壁 ◆二聚体头尾相接, 形成细长的原纤维(protofilament) ◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁
微 管 蛋 白
微管的类型
◆根据组成:
2
1
3
13
4
12
5
11
10 9
6 7Байду номын сангаас8
A
B
单管
二联管
A
B
C
三联管
◆根据稳定性: ●短寿的不稳定微管:如纺锤体 ●长寿的稳定微管:少数,如鞭毛
三种形式的微管
二、微管的组装
Microtubule organizing centers, MTOC
◆中心体(Centrosome):核旁,纺锤体组织中心,L型 ◆基体(basal body):纤毛和鞭毛的微管组织中心
------------都有中心粒(Centriole): 2 1
微管的极性 ◆α、β首-尾排列方向性(极性) ◆两端分别称为“+”端(plus end)和“-”端
(minus end)。
γ微管蛋白先形成一个圆环(左)或形成钩环结构(右), 可指导微 管蛋白二聚体结合上去并进行微管的组装。
精品
16
γ起头，α＋β---αβ二聚体---原纤维--片层---13根原纤维合拢形成一段微管---延长
微管的装配
形成原 纤维
侧向结 合成片
影响微管装配的因素
◆造成微管不稳定性的因素很多，包括 GTP、压力、温度(最适温度37℃)、 pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓 度(critical concentration)。
为纵行微管的电镜图象;
微管横切面的电镜图
模式图解
微管蛋白(tubulin)
◆微管蛋白类型： ◆α和β微管蛋白形成长度为8nm的异二聚体 ◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点
●α亚基GTP结合位点 ●β亚基GTP结合点:可交换位点(exchangeable site),可被水
解。
◆γ-微管蛋白:微管组装的起点