景观结构

第三章 景观结构
【教学目的】通过本章的学习，让学生掌握景观“斑块-廊道—基质”的基本结构模型；斑块的起源、分类、面积和形状生态学意义；廊道起源、廊道结构特征、廊道分类；基质的判定、孔隙度和边界形状；网络结构要素、分类和特征。

【重点难点】
●斑块类型，尺度和形状效应；
●廊道的功能和结构特征；
●基质的判定。

景观是由相互作用的嵌块体以类似的形式重复出现表现的，具有高度空间异质性的区域，景观的组成单元称为景观要素，相当于一个具体的生态系统。

Forman 1981认为，组成景观的结构单元不外于（嵌块体）Patches、廊道Corridor、背景（基质）Matrix，3种。

因此，板块—廊道—基质模式是构成并用来描述景观空间格局的基本模式，它使得对景观结构、功能和动态的表达更为具体，同时还有利于考虑景观结构与功能之间的相互关系。

第一节景观格局形成的主要因素
空间格局影响生态学过程，因为格局与过程是相互联系的，可以通过研究空间格局更好的理解生态学过程。

空间格局的成因主要有3种：非生物、生物和人为因素。

生物因素一般只在较小尺度上影响格局的形成。

物理和人为因素在一系列尺度上发生作用。

大尺度的非生物因素为景观格局提供物理模板，生物和人为的过程通常在此基础上相互作用而产生空间格局。

而现实中，景观格局往往是许多因素共同作用的结果，故具有多种异质结构。

景观格局形成原因和机制在不同尺度上往往不同，如温度与降水决定了全球的植被分布格局；而区域生态系统类型则主要受海拔和地形等影响。

小尺度上，捕食、竞争、植物—土壤相互作用等生物过程起重要的作用。

在森林景观中，大尺度格局往往反映自然地理边界、土地利用变化、或大面积干扰的影响；而在森林立地内，异质性常常由个体树木水平的林隙动态所致。

气候是影响景观结构的重要因子，在地形和土壤的改变下，适宜不同生境的动植物形成了景观的镶嵌结构。

人类活动的影响愈来愈广泛，主要包括5个方面：
●改变景观中植物优势度和多样性，特别是森林优势树种
●扩大或缩小一些动植物物种的分布区
●为外来物种提供入侵的机会
●改变土壤营养状况
●定居和土地利用改变景观镶嵌格局
第二节斑块
一、斑块的起源
●Levin 1974 一个均质背景中具有边界的连续体的非连续性
●Roughgarden 1977，环境中生物或资源多度较高的部分
●Forman 为外观上不同于周围的不规则表面，景观空间比例尺上所能见到的最小均质单
元，是十分相似的同质性的土地单元，它与周围的地块具有明显的差别。

●邬建国1992 认为上述定义缺乏普遍性与概括性，“依赖与尺度的，与周围环境（基
底）在性质上或者外观上不同的空间实体”
所有的定义都强调了斑块的空间非连续性和内部的均质性
斑块的属性包括，尺度、形状、边界等，而这些属性对于该斑块的生产力、生物多样性以及土壤水分等都具有一定的生态作用。

根据斑块的起源或成因机制将常见的景观斑块类型分为4种：干扰斑块、残存斑块、环境资源斑块和引进斑块。

1、干扰斑块（disturbance ）
起源：自然干扰和人类干扰。

一般由短期局
部性干扰形成；也可由长期持续干扰形成，主要
是由人类干扰引起的；有时，长期自然干扰也能
够形成干扰斑块。

特点：基质未受干扰，而斑块受到干扰。

具
有最高的周转率，持续时间最短，通常是恢复最
快的斑块类型。

2、残存斑块（remnant patch）
起源：基质受到大面积自然干扰和人类干扰
的影响，在其局部范围内幸存的自然或半自然生
态系统或其片断，其成因机制与干扰斑块相同。

特点：基质受干扰，而斑块未受到干扰。

与干扰斑块在外部形式上似乎有一种反正对应
关系。

3、环境资源斑块（environmental resource
patch）
•起源：根本原因是景观内环境资源分布的
空间异质性。

特点：由于资源的分布相对持久，所以斑
块也相对持久而稳定，抗干扰能力强，而且
斑块的周转率相当低，能长期地存在于与基
质相异的环境中。

4、引进斑块（introduced patch）
（1）种植斑块
•起源：人们有意或无意地将植物引入某些地区而形成的局部生态系统。

如农田、人工林、
高尔夫球场
特点：在斑块内，物种动态和斑块周转速率主要取决于人类的管理活动。

（2）聚居地
起源：人类干扰，包括局部或几乎全部消除当地的自然生态系统，然后兴建土木，并通常引进新物种。

•特点：聚居地内的生态结构取决于代替自然生态系统的生物类型，包括人、引进的动物、不慎引入的害虫和从异地移入的本地种。

聚居地高度人文化，其持续性部分取决于人类管理的程度和恒定性。

二、斑块的大小及其生态效应
1、对物质和能量的影响
一般地说，斑块内的能量或养分总量与斑块的面积成正比，大斑块的能量和养分含
量较小斑块多得多。

然而，斑块内的能量和养分含量不仅与斑块的大小有关，还与斑块内部和边缘带的比例（内缘比）有关。

●斑块大小及与其密切相关的内缘比对斑块内能量和养分含量的影响非常复杂。

●边缘带和内部的能量和养分含量关系本身很复杂。

●大斑块单位面积和总面积上的能量和养分含量既有可能高于小斑块，也有可能低于
小斑块。

●一些物种对斑块大小十分敏感，在大斑块上分布得较多。

2、对物种多样性的影响
物种多样性与景观斑块大小的关系是生物地理学和生态学中经久不衰的研究热点之一。

●岛屿斑块：一般地说，物种多样性随着岛屿面积的增加而增加，两者呈曲线关系。

小岛物种初始增长较快，大岛物种增长较慢，但较持久。

●岛屿斑块物种多样性S = f（+生境多样性，—（+）干扰，+岛屿斑块面积，—隔
离程度，+年龄（演替阶段））
●陆地斑块：一般地说，陆地物种多样性随着斑块面积的增加而增加。

陆地景观中
隔离的重要性不如岛屿强。

●陆地斑块物种多样性S = f（+生境多样性，—（+）干扰，+陆地斑块面积，+年龄
（演替阶段），+基质异质性，—隔离程度，—边界的不连续性）
3、其它生态学价值
●大斑块的生态学价值
有利于生境敏感物种的生存；
为大型脊椎动物提供核心生境和躲避所；
为景观中其它组成部分提供种源；
能维持更近乎自然的生态干扰体系
在环境变化的情况下，对物种绝灭过程有缓冲作用。

●小斑块的生态学价值
作为物种传播的生境以及物种局部绝灭后重新定居的生境和“踏脚石”
（stepping-stone），从而增加了景观的连接度；
许多边缘种、小型生物类群以及一些稀有种提供生境。

三、斑块形状的生态意义
斑块形状的重要性与斑块的尺度一样，但对于斑块形状的生态意义至今了解的还不多。

例如湖泊的形状受到特别的关注，因为它直接影响到湖泊的生产力以及种类，以下公式表明湖泊湖岸的发育度。

A L
D π2= D: 湖泊湖岸发育程度；L: 湖泊湖岸长度；A: 湖泊面积
最小的湖岸发育度为1，一些火山湖、陨星湖、冰川湖的湖岸发育度低，山区筑坝
形成的水库常常具有较高的湖岸发育度。

陆地生态系统的样方形状也是经常研究的问题，一般习惯用正方形或圆形，但研究
表明长方形及带状样方有比较稳定的结果，森林生态学研究发现，变化最小的比例是200∶1，而一般研究结果比较理想的是4∶1。

斑块的形状无疑也是重要的，例如鸟类或脊椎动物、昆虫当在林中飞迁时喜欢长条
状狭窄的采伐迹地、而不去圆形的迹地，但如果迹地是与它们迁移的方向平行、也会被舍弃，因此斑块的形状与方向对于动植物物的分散是主要的影响因素。

而林分以及林中空地的形状对于野生动物来说格外重要，因为居息环境条件和形状一般是密切相关的。

1、斑块的边际效应（ Edge effect ）边缘效应
斑块形状在决定景观斑块的性质方面，重要的是其边际效应。

● 边缘效应：是指斑块边缘部分由于受外围影响而表现出与斑块中心部分不同的生态
学特征的现象。

许多研究表明，斑块的周界部分通常具有较高的物种丰富度和初级
生产力，生境斑块是否具有较稳定的内部环境条件，对于许多生境破碎化敏感种是
重要的。

● 边缘种：（Edge species ）只在边缘发现的或主要在斑块边缘发现的种。

● 内部种：（Interior species ）,只在远离边际的斑块内部发现或主要在斑块内部发现的
种类。

● 斑块的总面积、核心区面积以及边缘面积之间存在一定的数量关系，一般当生境斑
块面积增加、核心面积比边缘面积增加得快；同样当生境斑块面积减小时，核心区
面积则比边缘面积减小要快；当斑块面积很小时，核心—边缘环境差异不复存在，
因此整个斑块全部为边缘种或对生境不敏感的种占据。

因此边缘效应是与斑块的大小以及相邻的斑块和基底特征密切相关。

2、斑块的各类形状
（1）等径与长的斑块（Isodiametric and Elongated Patches）
大的等径斑块，如圆形或方形具有较大比例的内部、外围为带状的边缘，而相同面积的矩形斑块则斑块内部比例减小、而有较大比例的边缘区；相同面积的狭长斑块也许几乎全是边缘区，由于斑块内与斑块边缘种类的不同，因此斑块的形状通常用斑块面积与边缘比来说明（interior- to – edge ratio ）。

（2）环型的斑块（Rings）
在北方的冻原及北部地区，许多动植物种类具有一种围绕极地的分布形式。

同样的道理，一些种类也许环绕一个大的山体、或如两栖动物环绕一个水面。

在景观范围，通常在一个特定的海拔高度范围可以看到植被的带（海拔带），实际上是围绕山体的，当然也有环绕某一种景观、不同的植被或不同的海拔高度形成环型斑块，它具有明显的数学特征。

关于这方面的研究不多，根据面积与边界比的特点来考虑、环型斑块比较相似与延伸的长型斑块，一般说环型斑块边缘种比较多，在森林的斑块中进行皆伐结果可能造成环型的斑块形成，边缘种增加而内部种减少是可以预料到的。

（3）半岛型斑块：
方型或三角形斑块的一角也可看作是半岛型的，可以看作是被截取一端的廊道，具有种类移动的漏斗的作用，在半岛尖端常常有较高密度的动物可以证明具有的漏斗功能，相反半岛同样具有两个斑块之间的隔离作用。

半岛型斑块的种类数目较少，而且从半岛型的基部到其顶端的种类数递减。

3、斑块的特点
●斑块的可感知特征：包括大小、形状、内容、持续时间以及结构和边界特征。

●斑块的内部结构：具有明显的时空等级性。

●斑块的相对均质性
●斑块的动态特征
●斑块化的尺度和生物依赖性
●斑块等级系统：对于任何物种或个体，在最小斑块化尺度和最大斑块化尺度之间所
有尺度上的全部斑块，构成该物种或个体的斑块等级系统。

●等级水平相互作用关系
●斑块等级系统中的核心水平
●斑块化原因和机制的尺度依赖性：伴随着斑块等级系统，同时存在斑块化原因和机
制等级系统。

第三节廊道
廊道又称走廊，指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。

廊道是景观中重要的线形要素，它能把景观内部各组分间的生态应力有效地从主体传授到受体上去。

跨越景观的廊道，还能把地域范围内的空间联系和功能联系以各种方式渗透到每一个景观中去。

一、廊道的起源
●环境资源廊道：由环境资源在空间上的异质性线性分布形成。

如河流廊道。

●干扰廊道：是由各种带状干扰所形成的廊道，例如线性采伐作业、道路的修建以及
某些断层区域。

●残存廊道：是周围基质受到干扰后的结果。

一般是由基质内干扰所形成的带状区域，
如森林砍伐后留下的带状林带，穿越农牧交错带大片农田两侧所形成的特殊植被带
均是残遗的植被群落。

种植廊道：由人类特殊目的的种植活动而形成的廊道，如农田防护林和道路两边的植被带等。

二、廊道的作用
概括起来廊道在景观中具有5种基本功能：生境（habitat居息地），通道（conduit），过滤带(filter)，资源(source)，库(sink)
1、居息地（habitat）
廊道是物种重要的居息环境，能生活在廊道环境的物种一般为边际种（edge species）或具有广泛适应性的种(generalists)；另外能抗干扰的种、河流环境生长的种、甚至一些内部生境的种（interior species）也可能在廊道的中间环境生活。

一般情况，廊道中基本没有稀有或濒危的物种，除非廊道环境是当地原生植被环境的残余。

线状的廊道（Line corridor）以边际种为主，而带状的廊道（strip corridor）如果带宽一定程度可能出现少量的非边际种，在残余的廊道中，种类基本与斑块的边际种或森林林窗的种类相似，因此这种类型的廊道有时被称为没有森林的森林边界。

在溪流、道路、或其它廊道类型中具有其他类型的种，它们的组成根据气候变化及上层树冠的郁闭情况而有变化。

廊道中的边际种的密度较高，因为廊道具有两边的边界、而且穿越不同的基质，可能相邻不同的基质，具有环境变化的梯度，一些廊道可能包含了曲折的道路或河道、这对动物在廊道中的迁移来说成为障碍，因此可能导致廊道内种群的遗传变化。

只有适应性广泛的种类能够在沿廊道极端变化的环境中生长，也只有抗干扰的种类、如路边杂草等能忍受不断出现的人为干扰。

2 管道作用（Conduit）
廊道是物种、能量与物质迁移转运的通道，在两个临近的线形系统中能量与物流具有较高的逆向输送速度，称为counter current principle，这个原则在景观尺度也是存在的，能量、物质、动物、人类都利用廊道系统来转移或运输。

廊道的结构影响廊道的功能，例如，在具有较少间隙、较少曲折、无环境梯度、很少入口或出口、没有与道路溪流交叉的廊道，动物的迁移最有效，因为这样的廊道具有较短的线路。

如溪流性的廊道，假如是曲折的那么动物或人类也许会直接的在两个弯曲间穿越而不是沿着溪流流动。

廊道的长度影响廊道的功能，捷克的一项研究表明，该地41个植物种中的1/4的种只出现在200m宽的一个树林中，而其他种类沿着一个廊道可以扩散到250—475m 远，风传
播的种占63%，而短距离传播、如<25m 则动物性传播成为重要。

廊道可能以障碍的形式位于气候变化的环境中，例如不同海拔高度垂直方向上分布的森林，贯穿了低海拔到高海拔环境，虽然一些物种可能是“挤在”相当狭窄的同一海拔带，但当气候发生变化是他们可能会向上或向下移动。

3、过滤功能（Filter function ）
过滤功能是分开廊道两侧的区域或斑块，使得一些种类不可能越过廊道，因此具有筛选的作用，其种类组成通常不同、种群间的杂交在廊道的一侧高于两侧间。

廊道的结构影响过滤功能，廊道的连接性程度表明间隙出现的频率，但间隙的大小以及内部与环绕间隙的周围的性质是影响廊道内运动的关键因素，廊道的宽度以及缢缩的存在被认为是影响过滤功能的关键，溪流、道路、河流、小路、池塘、墙体以及其他的隔离障碍一般都降低了渗透性，高速公路的中间植被隔离带、河流中的小岛可以增加渗透性，而其位置对于渗透作用则十分重要，廊道内环境梯度的变化程度影响穿越性的流动，例如高密度的防风林带与松透的林带相比具有较高的环境梯度变化（较急剧变化）。

4、源（Source）
设想一下，如果越过一片大面积的地块或森林建立一个新的廊道、其原来的基质会发生怎样的变化，沿着这个廊道移动的一些动物、水系或交通工具可能会扩散而进入基质，而噪音、灰尘、各种化学物质以及廊道中的种类也可能作类似的移动。

廊道的结构控制作为源的功能，廊道的宽度决定了有多少内部种的存在，沿着廊道的环境变化梯度意味着主要是边际种的数量增加，廊道曲折显然增加了作为源的作用。

5、库（Sink）
引入草地或森林不久的廊道犹如发生在基质上的一种目标，风携带的雪、种子、土壤在树木构成的廊道中沉降，而地表径流经过基质、水土流失携带的土壤颗粒、化肥、农药则沉积在溪流中，而作为库的作用常常是暂时性的。

结构总是控制着功能，廊道的宽度、间隙性垂直的结构同样决定了风携带的物质在廊道中的积累，曲折性、边际结构、以及突然性的变化影响了物质的穿过。

廊道包容的如溪流、道路、墙体等不仅决定了物体跨越的可能性，同样决定了物体沿着廊道移动具有的管道作用，也影响沉降速度。

二、廊道的结构特征
1、曲度
就是指廊道在空间的蜿蜒程度。

可以用一段走廊中两点间的实际距离与他们之间的直线距离之比来表示。

•生态客体在廊道内运动时，对廊道曲度有不同需求，主要包括安全型和效益型两种。

决定廊道曲度的因素通常有以下几种：
●地形地貌的控制作用，对资源廊道的约束作用较强；
●区域人文活动特征及空间分布格局，对道路廊道的影响明显；
●生态保护和美化方面的考虑；对防护林和城市带状绿地系统的影响比较突出；
●经济效益方面的考虑，道路建设成本方面的考虑使道路建设一般遵循最短距离法。

2、宽度
宽度变化对物种沿廊道或穿越廊道的迁移具有重要意义。

3、廊道的结点
廊道中的局部膨大部分被称为结点。

●廊道中的结点对于内部的生态流而言通常具有中继站的功能；
●两条廊道交叉地区通常形成结点；
●河流的突起部分往往因新河滩的不断形成，而形成结点，有时会发育串珠状节点。

4、连接度（连通性）
连接度——廊道的一个重要特点。

廊道在空间上如何连接或如何连续的量度。

可用廊道单位长度上间断点的数量表示。

是廊道结构的主要量度指标。

三、廊道的分类
1、线状廊道
含义：指景观中与相邻两边环境不同的线性结构。

例子：道路、铁路、堤坝、沟渠、动力线（传输线）、树篱等，狭窄河流或河岸廊道。

特点：狭长条带；以边缘环境为主，内部环境很少；由边缘物种占优势。

没有一个物种是完全局限于线状廊道的，相邻基质的环境条件、人类活动、物种和土壤对线状廊道的内部环境和物种影响较大。

2、带状廊道
含义：指景观中与相邻两边环境不同的带状结构。

如：高速公路、宽林带、宽动力线等。

特点：较宽条带；每边都有边缘效应，足可包含一个内部环境；除有边缘种外，内环境
中还含有较丰富的内部种。

线状廊道与带状廊道的对比
3、河流廊道
含义：指沿河流分布而不同于周围基质的植被带，包括河漫滩、河岸和部分高地。

河流到高地的环境梯度比较明显。

河流廊道的主要特点：
●河流廊道的跨度大，形状条件复杂，如果一侧的高地有连续的森林分布，则往往形
成有效的生物迁移通道；
●河流廊道的发育受地形影响较大，因而常形成复杂的侵蚀和沉积格局，对景观内生
态流产生不同的影响；
●河流廊道通常具有层次性的结构发育，这种层次结构因河流廊道所处的地形条件不
同而具有不同的特征（如树枝状水系、扇型水系和平行水系等），对景观内的生态
流产生不同影响；
●河流廊道与人类的社会生产实践关系密切，人工改造活动（修建渠道、水坝、引水、
限制河流泛滥等）通常可以极大地影响河流廊道结构和功能特征，并产生一些潜在
的生态问题（不利于生物迁移和养分输送、土壤盐化等）。

第四节 基质
一、基质的定义
基质通常指景观中面积大，连接度好，在景观功能和动态上起着重要作用的组分类型。

基质往往呈凹陷型边界将斑块包围起来，当斑块密度比较大时，基质的连接可能是很窄的条带壮区域。

对景观动态具有控制作用，影响物流、能流和物种流。

景观中分布最广、连续性最大的景观要素类型。

如：森林基质、草原基质、农田基质。

二、基质的判定
1、 相对面积上的优势
通常基质的面积超过现存的任何其它景观要素类型的总面积。

如果某种景观要素占景观面积的50%以上2、 空间上的连接度
，那么它很可能就是基质。

在景观功能执行过程中，面积最大的景观要素类型往往控制着景观中的流。

面积指标虽然可以作为基质的判别标准，但不是唯一标准。

如果某一空间在延续途中未被其它边界所穿插、隔离，就认为该空间是完全相连的。

基质是景观中连接最好的景观要素，并包围其它景观要素。

但基质通常并不完全连接在一起，而是被分成几块地段。

3、 对景观总体动态的控制程度——功能指标
河流廊道的结构与功能
面积最大、连接度最好的景观要素类型往往也控制景观中的流。

基质中的优势种也是景观中的主要种。

基质主要是通过产生未来景观来控制景观动态。

几个相关问题
●上述三个指标中，面积指标最好掌握，而动态控制指标则最难评价（有时可能因为
时间关系而无法评价，因为生物群落的动态发育周期有时需要以百年来计算），连
接度指标界于两者之间。

●基质对景观动态变化的主导作用不仅仅表现为生物过程上，一些基质类型的主导作
用有时会表现成为一种物理作用（如沙漠）。

●目前在人为活动占优势的景观研究中，由于景观碎裂化程度较大，斑块类型多，加
上景观结构、功能和动态变化过程受到人类活动强烈干扰甚至左右，所以很难判断
那种景观要素是基质。

4、三个标准结合
从生态意义上看，动态控制的重要性显然要比相对面积大得多，比连接度稍大。

当不熟悉景观中哪种景观要素类型是基质时，可采用以下步骤：
●先计算全部景观要素类型的相对面积、连接度水平。

●若某种景观要素类型的面积比其它景观要素类型大得多，就可确定其为基质。

●若经常出现的景观要素类型的面积大体相似，则连接度最高的景观要素类型可视为
基质。

●若计算了相对面积和连接度之后，仍不能确定哪一种景观要素是基质时，则要进行
野外观测或获取有关物种组成和生活史特征的信息，估计现存哪种景观要素对景观
动态的控制作用最大。

•
三、基质的结构指标
1、孔隙度(porosity)
斑块在本底中称为孔。

单位面积的斑块数目称为孔隙度。

它是本底中斑块密度的量度。

与斑块大小无关。

2、边界形状
景观元素间的边界像一个半透膜，边界的形状对本底与斑块间的相互关系极为重要，具备最小的周长与面积之比的形状不利于能量与物质交换，具节省资源的特征；相反，周长与面积之比大的形状利于与周围环境进行大量的能量与物质交流。