第2章 神经元的结构与功能

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蛋白质所占的比例越大,膜的功能越复杂.
(1)神经元膜脂质双分子层
脂质有磷脂、胆固醇和糖脂,磷脂为主
磷脂主要是甘油磷脂、鞘磷脂。
靠外侧一层主要含磷脂酰胆碱和含胆碱的鞘脂,
胞浆侧的一层则有较多的磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸,
少量ຫໍສະໝຸດ Baidu磷酯酰肌醇几乎全部分布在膜的胞浆侧。
脂质双分子层在热力学上的稳定性及其流动性,使细胞
离子通道电流对膜电位的依赖性称为整流特性, 通常用反转电位附近的电流-电压关系判断。
I=V/R
V=0
g=1/R
I=gV
I=0
?
I=gV
I=g(Vm-Eion)
整流特性的电流-电压关系
I=g(Vm-Eion)
I=0时的电位是与 离子的平衡电位相等的 膜电位,由于此时电流 在此改变方向,称为反 转电位。
电压门控Na+ 、 K+通道转运示意图
离子通道功能状态的调控:
通道蛋白质有别于载体的重要特点之一,
结构和功能状态可以因细胞内外各种理化因素膜
电位、化学信号、机械刺激的影响而迅速改变。
通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门(gate)一
类的基团,由它决定通道的功能状态。-门控
电压门控通道-膜两侧电位差
(3)神经元膜的糖类
膜糖、非糖物质与脂质或蛋白质共价结合,分别形成糖
脂、糖蛋白和蛋白聚糖,总称为复合糖或结合糖
膜糖与神经元膜的表面行为、神经元与周围环境的相互
作用有关在接受信息以及细胞之间的相互识别方面具有 重要作用。
2.神经元胞核
神经元含有一个大而圆的细胞核。
胞核内染色质是DNA核蛋白;胞核有一至两个明显的
化学门控通道-化学物质(Ach) 机械门控通道—机械刺激
2. 离子泵
概念 主动转运:细胞膜通过本身的某种耗能过程将某种 物质分子或离子作逆浓度差或电位差的转运过程。 特点 a.依靠膜上特殊蛋白质分子实现跨膜转运。 b.逆浓度差或电位差的转运过程。 c.细胞膜通过本身的某种耗能过程。
第二章 神经元的结构与功能
第一节
神经元的结构特点
一、神经元的基本结构
神经元(Neuron) 是神经 系统的结构和功能单位,是
指一个神经细胞的胞体及其
所有突起(轴突和树突)。
神经元功能:接受刺激,产生冲动,传递信息。 神经元实现调控功能的基础是生物信息的传送, 其间既包括细胞膜的电信息传导、跨膜信息转导以 及胞内信使分子介导的效应,还包括不同神经元共 同组成的调制环路。 人类行为的复杂性主要决定于大量神经元形成 的精确神经环路。
明带。每层厚约2.5nm,是一种具有特殊结构和功能
的膜性结构。
糖类
受体蛋白
膜外表面
膜内表面 通道蛋白
细胞膜的基本结构
离子通道的化学本质是镶嵌在细胞膜上的一类蛋白质
离子 膜外
膜内
离子通道
非门控离子通道 门控离子通道 电压门控离子通道 化学门控离子通道
(二)离子通道的结构
电压门控阳离子通道的分子结构
离子通道的状态
离子通道三种状态
①备用状态: 通道是关闭的,但可被某种信号引起其
开放。
②激活状态: 通道被打开,离子能顺 电化学梯度跨膜流动。
复 活
③失活状态: 通道处于关闭,且不为任何因素引起再 开放。
(2)配体门控离子通道
配体门控离子通道具有相应受体及调节部位,当 配体与受体部位结合后,离子通道开放,引起跨膜离子
核仁,核仁含RNA的核蛋白,是合成rRNA的场所。
核膜上有许多核孔,是核与胞质之间通讯和物质运输的
通路。它是由一组蛋白质颗粒以特定方式配布形成的, 总称为核孔复合体。
核内产生的rRNA、mRNA和tRNA出核至胞质,参与蛋
白质的合成。
3.神经元细胞质
神经元细胞核周围的细胞质也称核周质,是一种半液态
1.神经元膜
神经元膜具有多种独特的生理功能
跨膜的物质转运和能量转换、生物电的产生、神经元
对细胞外物质的识别与结合、神经元跨膜信号传导与代 谢调控,以及神经冲动的发生和扩布等生物学行为和过 程无一不与神经元膜有关。
神经元膜的化学组成主要包括脂质(40% ~ 50%)、
蛋白质(30% ~40 %)以及糖(1% ~5%)三类。
(一)神经元胞体
神经元构造与其它组织的细胞类似,其胞膜具有 高度分化的分子构成和独特的生理学功能。
神经元胞体主要功能是进行合成代谢,是整个神 经元的营养中心。
神经元胞体摄取葡萄糖、
氨基酸和无机离子等,并 以这些物质作为原料和能 源,合成代谢和功能活动 所需要的蛋白质和酶类、 神经递质等信息物质,在 高尔基体内进行浓缩,成 为分泌颗粒,由轴浆运输 到神经末梢。
第二节
神经元的跨膜物质转运和轴突运输
一、神经元的跨膜物质转运功能
神经元在新陈代谢的过程中,会不断有各种物质进出细
胞,物质进出细胞时的跨膜转运功能,是神经元赖以维持新陈
代谢、维持细胞稳态和信号转导的基础。 由于细胞膜结构自身的特殊性和各种物质不同的特性,
不同物质跨膜转运的机制各有不同,其中多种物质的转运过程
有赖膜蛋白参与完成。
(一)脂溶性物质的跨膜转运
概念
在生物体中,细胞外液和细胞内液中的脂溶性溶质,
根据扩散原理顺浓度差跨膜转运。
转运机制
膜两侧的O2 、 CO2 、 NO 、脂肪酸、类固醇等脂 溶性物质通过扩散的方式进行。
呼吸气体O2 、 CO2跨膜转运过程
(二)葡萄糖和氨基酸的跨膜转运
通道运输的特点:转运离子等
① 通道开闭取决于膜电位或化学信号 ② 结构特异性 体内至少已发现有三种以上的Ca2+通道 七种以上的K+通道 与细胞在功能活动和调控的复杂化和精密 化相一致。
离子通道活动表现-离子选择性
每一种通道都对一种或几种离子有较高的通透能力, 其他离子则不易或不能通过。 钾通道对K+、 Na+通透性之比为100:1 乙酰胆碱受体阳离子通道 对小的阳离子K+、 Na+高度通透,不通透CI-。
Na+通道的激活状态
离子通道开放
膜的去极化,电切力消失,S4
螺旋发生一种向外的螺旋运动,4 个motifs螺旋形运动是构成门控电 流的基础。每一功能单元的S4运动 均引起motifs构象发生变化;4个 单元的构象发生相似变化,导致一 个通道开放,即通道被激活。
Na+通道的失活状态 第Ⅲ和第Ⅳ个motif在 细胞内侧(胞浆侧)的连 接袢与通道失活有关。在 膜去极化和通道开放后, 此细胞内袢向通道内口摆 动,因此阻止了离子的流 动,这就是通道失活的 “球与链模型” 。但是, 不同的电压门控离子通道 的失活机制可能不一样。
由于离子通道的特异性,离子分布的不一致性,使多种离子 通道的I-V关系曲线为非线性关系曲线,表现为I-V曲线会向某个 电流方向偏离的“整流”现象。
3.离子通道的选择性
每一种通道都对一种或几种离子有较高的通透 能力,其他离子则不易或不能通过,这是由通道的 结构所决定。 钾通道对K+、 Na+通透性之比为100:1 乙酰胆碱受体阳离子通道对小的阳离子K+、 Na+ 高度通透,不通透Cl-。
不含核糖体和内质网。
3.神经纤维
神经元的轴突纤长故又称神经纤维;
许多平行的神经纤维聚集成束,形成神经干。
神经纤维的末端为神经终末。
神经终末内充满线粒体和排列有序的酶和载体,以利于
合成递质。
终末内充满突触囊泡,以贮存和释放递质。 电信号由胞体经轴突传到终末只需数毫秒。 终末化学信息的传递则需时较长。
电流。 质膜配体门控离子通道:分布于突触后膜和接头后膜
N-Ach受体,NMDA受体,非NMDA受体, 5-HT受体,GABA受体,Gly受体等。
胞内配体门控离子通道:分布于质膜内侧或内质网膜等
配体多为cAMP,cGMP,IP3和Ca2+等第 二信使。
配体门控离子通道
IP3受体
N-Ach受体
2. 离子通道的整流特性
非门控离子通道 门控离子通道 电压门控离子通道 配体门控离子通道
(1) 电压门控离子通道的开放与关闭
Na+通道的静息备用状态
Na+通道α亚单位的S4,其Arg 与Lys残基在膜两侧形成一种螺旋 状正电荷条带或“楼梯”,与带负 电荷的S1、S2、S3螺旋配对或中和, 形成一种螺旋形排列的离子对。在 静息电位下,电切力将正电荷向内 拉,负电荷向外推,藉以稳定离子 对的相互作用。
可以承受相当大的张力,在外形改变时不致破裂
(2)神经元膜蛋白质
根据蛋白质在膜上的位置可分为表面和内在蛋白质两大
类。
表面蛋白质占20% ~ 30% 。
内在蛋白质(或称整合蛋白)占70% ~ 80%。
通过酶、受体、离子通道、泵和各种信息蛋白等生物化
学反应,实现神经元内外物质、能量和信息交流,以完 成神经元传递信息的功能。
每一种离子都有自身的离子通道,如:钠通道、 钾通道、钙通道、氯通道等,尽管具有选择性,但离 子通道的选择性是相对性属性。
电压门控Na+ 、 K+通道转运示意图
离子通道活动表现——离子通道阻断剂
有些化学物质,如一些药物或毒物,能选择性阻断离子通
道,影响离子的跨膜运动。
Na+ :河豚毒素 K+ :四乙胺 Ca2+:维拉帕米
而无小棘的树突上则为抑制性突触。
2.轴突
轴突末梢与侧支的末端膨大呈钮扣样结构,称为终足或
终扣(end button),与其他神经元的胞体或树突相
接触,形成突触。
轴突多由胞体的锥形隆起——轴丘发出, 轴丘为三角形或扇形区,几乎没有游离蛋白质和粗面内
质网,但有大量的微丝和微管。
轴突始段指由轴丘顶端到开始出现髓鞘的那一段轴突,
转运对象:葡萄糖、氨基酸的跨膜转运
动力:膜两侧该物质的浓度差 (与转运速率有关) 条件:膜上存在充分有效,数量足够的载体蛋白 载体蛋白转运的特点
①载体蛋白的结构特异性高
②具有饱和现象
③竞争性抑制
葡萄糖的易化扩散机制示意图
糖:以葡萄糖的形式,与Na+耦联,通过 继发性主动转运的方式吸收入血。
小肠上皮细胞
(三) 离子的跨膜转运
1. 离子通道
概念:带电的离子如Na+、K+ 、 Ca2+、 CI-等借 助于通道蛋白的介导,由膜的顺浓度梯度 或电位梯度的跨膜扩散。 中介膜蛋白称为离子通道(离子选择性) Na+、 K+、 Ca2+、 CI-、非选择性阳离子通道等;
同一种离子,在不同细胞或同一细胞可存在 结构和功能上不同的通道蛋白质。
分子克隆与结构研究揭示了凡具有相同门控性
质的离子通道常常是一些一级和二级结构有一定同
源氨基酸序列的蛋白质,因而把它们归类于同一蛋 白质家族。
Na+和Ca2+通道的α 亚 单位都含有四个重复出现 的结构单元(motifs),每 个motif又都有六个跨膜 α 螺旋(S1~S6);电压门控 K+通道的α 亚单位则只含 一个motif,不过,一个机 能性K+通道则需由四个α 亚单位构成。
Na+ 通道
Ca2+ 通道
三种离子通道有较多同 源氨基酸参与α螺旋,每个 K+ 通道 motif的S4有一带正电荷的 精氨酸(Arg )或赖氨酸(Lys ) 残基重复出现,它对膜电 位的变化敏感,起着电压 感受器的作用。
阳离子通道的分子结构
(三)离子通道的基本特性
1. 离子通道的门控特性
离子通道的开放和关闭是实现神经元电信号产生 和传导的物质基础,这一生理过程称为门控特性。 根据通道门控机制的不同,将离子通道分为: 离子通道
二、神经元分类
传入神经元 兴奋性神经元 按作用效应
按神经元的功能
中间神经元
传出神经元
抑制性神经元 Aα、β、γ、δ
按神经纤维的传导速度和动作电位的特点 Ⅰa、b Ⅱ Ⅲ Ⅳ
C
B
按神经纤维的直径和来源
三、离子通道
(一)细胞膜与离子通道
细胞膜基本结构在电镜下可见细胞膜由三层结构 组成,其内外两侧各有一层致密带,中间夹有一层透
的粘性物质。光镜下可见尼氏体、神经原纤维和少量的
脂褐素、各种细胞器。
(二)神经元突起
神经元突起由胞体发
出,包括轴突和树突。树
突较短、分支多、粗细不
均,一般是神经元的信息
感应区。轴突粗细均匀、 表面光滑而绝缘、很少分
支,末梢分支与其他神经
元构成突触联系,实现其 信息传递。
1.树突
树突较短、粗细不均、反复分支,扩大接受面积。
电镜观察见树突近端部分常含有粗面内质网、游离核糖
体、多聚核糖体和高尔基复合体等。因而在树突可局部 合成蛋白。树突还含有大量的微管和神经丝,微管与运 输物质有关。
树突上面常有短而分支的棘状突起—棘突(spine),
它们是接受神经冲动的突触器官。
小脑浦肯野细胞的树突棘上所建立的突触是兴奋性的,
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