动物行为学——生境选择和领域行为

动物对生境的选择往往保留着一定的灵活性。 • 迁徙鸟类在冬季和夏季的分布区常常选择不同的生 境，有些个体在不同年份所选择的生境也不相同。 • 许多动物表现为似乎在哪里出生就对哪里的生境更 加偏好，尽管可能存在更为适宜的生境。
• 对于生活在多种多样的生境中的动物来说，对生境 的选择往往取决于动物的学习过程，而不是主要取 决于动物的遗传性。
Gray Wolf
Gray Wolves Coyote Chimpanzees Texas tortoise
10 square miles for one wolf
460 square miles for average pack From 5 to 26 square miles About 7 km2 Male: 7-46 ha; Female: 3-9 ha
对生境的不同偏爱有时表现在种内，同一物种的不 同族群有时会表现出对不同生境的偏好。
动物的早期生活经验对生境选择具有一定影响，在 昆虫、鱼类、两栖类、鸟类和哺乳动物中都有发现。 动物对生境的选择也可以通过学习和社会文化继承而有所 改变。 例如：槲鸫，在德国最初只栖息在针叶林内，到1925年人 们发现这种鸟已经开始出现在农垦区的小片阔叶林中并能 在那里营巢生殖，后来又发现它们在城市公园中繁殖了起 来，与此同时，槲鸫种群的分布区迅速扩大，数量也增加 的很快，显然，这种变化是通过学习和子代对亲代的文化 继承而引起的。
• 动性是指一连串的随机活动。动物通过一定的躲避或接 近运动，最后达到或避开某一刺激源。它们借此回避不 利环境，并经常使自己处于适宜于生活的区域内。
• 趋性是动物根据刺激定向的一种适应性行为。动物 对于环境刺激，如光线、温度、湿度、化学物质、 地心引力的功能，有明显的趋近或避开的反应。 • 趋性与动性不同，具有一定的方向性。 • 趋性并不都是简单的、自动的对感觉刺激的定向运 动。有时，它可能是一系列复杂的行为类型中一个 构成部分，也可能是由两个或更多个趋性现象形成 的定向运动，有的则是包含在其它行为中的趋性部 分。
在实验中如果把两个相互竞争物种中的一个移 走，那么就可能对竞争的排除作用提供直接的证据。 例如：研究小哺乳动物。 田间试验表明，平鼠和鹿鼠常因田鼠的存在而无 法进入草原，但如果在一个人工围场内把田鼠移走， 平鼠和鹿鼠就会自然迁入，同样田鼠也会因为平鼠 的存在而不能进入森林。
• 对生境选择产生影响的因素
Golden Mouse
From 0.33 to 2.82 ha
• 影响领域大小的因素：
为动物提供全部所需资源的领域要比只为满足 动物生殖需要的领域面积要大 领域的大小同资源状况有关
食物密度越大，所需领域面积也就越小；
食物的营养质量对领域面积的大小也有关 种内和种间竞争对领域的大小也有影响
• 领域形成和作用：
• 领域的概念和特征
领域（territory）是指被动物所占有和保卫的空间 或区域。 在此范围内含有占有者所需要的各种资源，并且不 允许其他个体侵入，这种行为和现象就叫做领域行 为和领域性（territoriality）。
领域的特征： 1）领域是一个固定的区域，其大小可以时间和生态条件的不同有 所调整； 2）领域是受领域占有者积极保卫的； 3）领域的使用是有排他性的
栖息地选择
• 动物对栖息地的选择属哪一种行为类型的问题，人们还没有统一 的看法。 • 有人认为，栖息地的选择，至少在鸟类来说，可能是一种印记性 行为，属学习行为范畴。
• 另一些人则认为，栖息地的选择基本上受遗传性所决定，属本能 行为。
• 实验表明，栖息地的选择虽受印记的影响，但先天性的对某种栖 息地的喜好是十分重要的。 • 栖息地的选择与生存竞争和自然选择等关系密不可分。 • 动物对栖息地的选择可通过学习和行为继承而有所改变，这种改 变反过来会影响动物的分布。
㈣大气压导航及其它导航机制
• 鸟类对大气压的变化非常敏感。鸟类迁徙之前能够感知风速 的变化，只在风力合适时才起飞。 • 鸟类还可以感知次声频率的变化。 • 动物并非单一机制进行导航，动物定向过程是许多导航机制 相互作用的结果。
第二节 动物的领域行为
• • • • • 领域 领域的保卫和标记 领域与配偶竞争 领域行为与种群密度调节 动物的个体间隔
二、导航机制
• 导航这一术语本身有两种含义： 一是对目的地已有一定的熟悉程度； 二是对出发地和目的地之间的这段距离覆盖着的地理特征缺乏了解。 因此，导航是决定从出发地到目的地之间这段不熟悉路线方向的一种 方法。 ㈠天体导航 • 太阳和星辰为动物的导航提供了很重要的定向参考。 • 鸽子根据太阳的方位角进行导航，并非是遗传， 而是学习的结果，但是鸟类的导航机制可能是 先天性的。 • 和太阳一样，星辰有可提供导航中定向参考， 许多种类都利用星辰来进行导航。 • 利用星系导航的不足之处有两个，一是在阴天，星辰导航失效，二是 星辰导航只确定大范围的方向，而不能确定某一具体地点和位置。因 此，动物还必须利用其它暗示来导航。
㈡地磁导航
• 动物和人都具有感知磁场的能力。 • 将一些具有迁徙性的鸟类养在笼中，例如鸥莺，鸟 笼外放置能产生人工强磁场的线圈，磁场的方向可 以改变。实验表明，即使在鸟类能看到布满星辰的 夜空情况下，它们有随着人工磁场方向的改变而变 更着“迁徙”的方向。
Baidu Nhomakorabea
㈢重力定向
• 当太阳、月球和地球的相对位置发生变化时，地心 引力会出现月周期性的变化。 • 不管怎样，重力是一个重要的导航参考
三、遗传因素和后天获得性:
• 动物对生境的选择具有一定的遗传性和后天获得性。
例如：把从未在自然植被中生活过的蓝山雀和煤山雀 关在同一个鸟舍中，鸟舍内放置栎树枝和松树枝，观 察表明，煤山雀大部分时间都停栖在松树枝上，而蓝 山雀则主要停栖在栎树枝上。这种不同的选择同这两 种山雀在自然条件下对生境的不同偏爱是一致的。
三、季节性迁移
• 与前两种迁移不同，动物到达一个新的栖息地后，并非永 久居住下来，一段时间后它们又回到原来的栖息地。季节 性回迁是人们比较了解的一种动物回迁现象。在季节性回 迁中动物可能在一栖息地觅食，而在另一栖息地繁殖，每 年在两个栖息地之间进行回迁旅行。 • 鸟类的迁移最引人注目。 根据鸟类迁移活动的特点， 可把鸟类分为留鸟和候鸟， 其中候鸟又可分为冬候鸟和 大雁 夏候鸟。 • 鱼类也有季节性迁移现象，称洄游，根据洄游目的不同可 分为生殖洄游、索饵洄游和越冬洄游三种。
•
栖息地的选择标准及适应意义
一、栖息地的选择标准
• 动物所面临的一个最迫切的任务就是选择一个合适的栖息场所。由 于各种各样的原因，动物必须离开原来的栖息场所去寻找一个新的 栖息场所。 • 幼年动物长大后必须离开出生地，避免同双亲竞争。一个栖息场所 可能非常适宜于觅食，但不一定适合于繁殖。 • 栖息地是指物理和生物的环境因素的总和，包括光线、湿度、筑巢 地点等，所有这些因素一起构成适宜于动物居住的某一特殊场所。 • 它能够提供食物和防御捕食者等条件。各种动物按照自己喜爱的环 境条件来选择栖息地。
一、 种群密度和种内竞争:
• 种内竞争对生境选择的影响是比较复杂的，随着种群密度的 不同，动物对它们所偏爱和不太偏爱的生境的利用程度也不同。
在种群密度低时，动物一般只占有那些最适宜的生境，但在种群
密度高峰年份，所有的生境几乎都会被占有。
• 一般说来，如果动物所选择的生境都是比较适宜的，那么相
对说来，在适宜程度更高的生境内，种群的密度也就更高。
生境选择和领域行为
生境选择
动物的生境选择差异不仅可以表现在空间上， 而且也可以表现在时间上。有些领域重叠，食性 也可能相似的动物，它们在不同的时间进行活动， 彼此也可以避免干扰和竞争。
第一节 动物的生境选择
• • • • • • 什么是生境选择 对生境选择产生影响的因素 生境选择的适应意义 栖息地的选择标准及适应意义 迁移 定向和导航
• 栖息地的选择必须满足动物的生活需要。 • 通过对蜜蜂选择栖息地的研究发现，至少有三个选择标准： ⑴能够避免不良气候的干扰； ⑵地点的大小能容纳群体中所有的个体； ⑶与旧巢之间的距离尽可能远一些，以避免食物竞争。
二、栖息地选择的适应意义
• 动物对栖息地的选择常常具有一定的灵活性。迁徙性鸟类 在冬季和夏季所选择的栖息地往往不同，有些个体在不同 的年份所选择的栖息地也不相同。这种灵活性在多大程度 上是由栖息地选择和种间竞争所决定的，目前还不十分清 楚。 • 动物所选择的栖息地能够最大限度地有利于动物的生存和 繁殖。
• 定向和导航
• 动物一旦确定由一个栖息地向另一个栖息地进行迁移， 随即面临着一个在迁移过程中定向和导航的问题。
一、动性和趋性
• 小范围内（几个厘米左右）的定向迁移常出现在许多无 脊椎动物中，引起这种定向迁移的刺激也较明显，如光 源及湿度的梯度变化。这种小范围的定向迁移现象可分 为两种情况： 一是动物在没有方向性的运动中到达喜爱的栖息地。 二是迎着或背向刺激源沿一定的角度进行迁移。 前者称为动性，后者称为趋性。
• 生境选择的适应意义
从某种意义上来讲，一个适应性特征也必须是能 够遗传的。生境选择也和任何其他表现型特征一样， 可通过多种方式传递给后代。后代不仅可以从亲代那
里继承对某种生境的偏爱，而且还可以继承一种倾向
性，即倾向于选择它们早期曾经在那里生活过的栖息 地。
研究实例：桦尺蠖
桦尺蛾在工业污染地区曾出现过一些黑色突变体，后来这种黑色蛾子的数量就越 来越多，直到占了种群的绝对优势，而非突变体的灰色蛾则只能在非污染地区才 能看到。如果把这两种类型的蛾子同时放在鸟舍中不同颜色的背景中，那么，食 虫鸟就会更多地捕食那些体色与背景色差异较大的蛾子。
• 什么是生境选择
• 生境选择是指动物对生活地点类型的选择或偏爱.
• 动物对生境的选择具有多方面的效果.
• 动物选择什么样的生境来栖息, 其表现型相应产 生定向的适应性改造； • 同一种动物对生境的不同选择可引起它们基因 频率的地方差异;
• 不同动物对生境的不同选择可增加种间的遗传 差异.
• 对生境选择产生影响的因素
• 迁移
• 迁移是指动物的一种特殊的运动，这种运动发生在一定 的季节中，经历长距离的往返运动，它具有明确的方向 性和周期性。 一、定向迁移
• 在定向迁移中，动物向一已知目的地出发，对所要达到 的栖息地的环境动物是很熟悉的。 二、非定向迁移 • 非定向迁移往往是在现有的栖息地条件恶化的情况下动 物被动地进行迁移，去开发新的栖息地。
• 领域类型
生殖和取食领域：动物要在领域内求偶，交配， 营巢和取食，领域面积很大； • 生殖领域：动物只在领域内进行求偶和生殖活动, 而取食活动主要不在领域内,领域面积较小； 对于群体营巢动物 • 求偶和交配领域：只在求偶和交配用，如动物 的求偶场。
领域的大小
Grizzly Bear Giant Panda As much as 800 square miles 3.9-6.4 km2；3.3-29 km2(10.62km2)
动物建立领域通常是为了排斥同种其他个体 利用领域内的资源，因为同种个体之间往往 对资源有共同的需求。 领域的作用：保证资源；减少干扰；调节密 度；促进扩散；防止疾病传播；心理支持等。
• 种间领域
种间领域（interspecific territoriality）最常发生在 那些食物资源的利用方式非常相似的物种之间，这 些物种可能还没有经历足够的进化时间使它们在生 态上发生分化，或者它们所生存的环境结构过于简 单，因而使生态重叠难于避免。 在捕食动物的捕食压力下，也常有利于不同种类的 动物之间增加间隔距离，甚至建立互相排斥的种间 领域。
• 对生境选择产生影响的因素
二、 种间竞争:
• 与其他物种在竞争关系也会影响一个物种的生境分布。 间接证据:如果两个近缘种有一部分分布区相互重叠，那么通常会 发现在重叠分布区内两个物种对生境的选择会存在一定差异；而在 非重叠区内，这种差异往往不存在。 Werner(1977)在一个湖泊中调查三种鱼的生境利用，首先调查了这 些不同大小食物在湖泊里的分布，然后计算这三种鱼为食物而进 行竞争的激烈程度，并根据物种集聚原理预测，黑鲈和蓝鳃太阳 鱼可以共存，而绿鳃太阳鱼则不能与其生存，因为它所吃食物的 大小介于前两种与之间，因此和每种鱼都存在食物竞争。