第二章 2011作物光合生理生态2

图30 叶片光合速率对细胞间 隙CO2浓度响应示意图 Pm为最大光合速率； CE为比例阶段曲线斜率，代表 羧化效率； OA光下叶片向无CO2气体中的 释放速率，可代表光呼吸速率
(3)C3植物与C4植物 CO2光合曲线
可以看出：
C4植物的CO2补偿点低，在 低CO2浓度下光合速率的 增加比C3快，CO2的利用 率高； C4植物的CO2饱和点比C3植物低
光合膜参与了光能吸收、传递与转化、电子传 递、H+输送以及ATP合成等反应。
光系统Ⅰ（PSI）
光系统Ⅱ（PSⅡ）
ATP酶复合体（ATPase）
一、光合速率及表示单位
光合速率通常是指单位时间单位叶面积的 CO2吸收量
或 O2 的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物
质积累量来表示。
通常测定光合速率时所测结果实际上是表观光合速 率或净光合速率，如把表观光合速率加上光、暗呼吸 速率，便得到总光合速率或真光合速率。
C3植物与C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸/ 光合随照光时间的变化
•1.表观光合速率 •2.C3植物光呼吸速率 •3.C4植物光呼吸速率 •4.C3植物光呼吸/光合比值 •5.C4植物光呼吸/光合比值
4.光周期对作物生产的影响
地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等 会随季节有规律地变化。在各种生态因子中，昼夜长 度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季 节性变化是很准确的。
产生滞后期的原因∶ 1)光对酶活性的诱导 2)光合碳循环中间产物的 增生需要一个准备过程 ， 3)光诱导气孔开启所需较 长 的 时 间 ， 其 是 叶片 滞 后期延长的主要因素。 由 于 照 光时 间 的 长短 对 植 物 叶 片的 光 合 速率 影 响 很 大 ，因 此 在 测定 光 合 速 率 时要 让 叶 片充 分 预照光。
光合速率测定设备
LCA-4光合作用分析系统
LI-6400光合作用分析系统
二、作物光合生理
( 一 ) 叶片结构 对作物光 合的影响 1.叶龄
新长出的嫩叶，光合速率很低。 其主要原因有哪些？
新长出的嫩叶光合速率很低原因如下：
(1) 叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细 胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低； (2) 叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光 能力弱； (3)光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低； (4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。
1.光强对作物光合作用的影响
不同植物的光强 光合曲线不同， 光补偿点和光饱 和点也有很大的 差异。 光补偿点高的植 物一般光饱和点 也高， 草本植物的光补 偿点与光饱和点 通常要高于木本 植物； 阳生植物的光补 偿点与光饱和点 要高于阴生植物； C4 植 物 的 光 饱 和 点 要 高 于 C3 植 物 。
光强影响叶绿素的合成！
• 光是影响叶绿素形成的主要条 件。 • 光过强，叶绿素又会受光氧化 而破坏。
• 黑暗中生长的幼苗呈黄白色， 因缺乏某些条件而影响叶绿素 形成，使叶子发黄的现象，称 为黄化现象。
1.光强对作物光合作用的影响
(1)光强-光合曲线
图26 光强-光合曲线图解 A.比例阶段； B.比例向饱和过渡阶段； C.饱和阶段
请思考：
“橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳”是 什么影响的其农艺性状？ 如何证明你的判断？
光周期现象在生产中的应用：
日照长短不影响黄瓜开花但影响花雌雄的 分化，日照短利于雌花形成。 以块茎、鳞茎等贮藏器官休眠的花卉，如 水仙、仙客来、郁金香、小苍兰等，其贮藏 器官的形成受光周期的诱导与调节。 光敏不育性杂交育种。
光周期现象的应用
1.异地引种：要考虑两地的日照时数是否一致 及作物对光周期的要求 短日植物 北方 南方 发育提前，应选晚熟品种 南方 北方 发育推迟，应选早熟品种 长日植物 北方 南方 发育推迟，应选早熟品种 南方 北方 发育提前，应选晚熟品种
对上述结论有没有疑问？？
光周期对作物农艺性状的影响
光周期可使主茎节数、分枝数和分 枝长度、叶片数、株高等发生变化。
第二章 作物光合作用的生理生态
课前思考题：
光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释
放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。请
思考下列问题: 新长出的嫩叶，光合速率（1快，2慢），简述理由？ 一般来说，叶片越厚，光合速率越(1 快，2 慢），简述理由？ 抽穗期剪除水稻穗子，则剑叶光合速率(1 加快，2减慢），原 因？
当光合结构接受的光能超过它所能利用的 量时，光会引起光合速率的降低，这个现 象就叫光合作用的光抑制 ( 强光对光合作 用的抑制)。 通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑 制危害，大田作物由光抑制而降低的产量 可达15%以上。
强光下作物的保护机理？
(1)通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质 层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收； (2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及 活化程度，提高光合能力等来增加对光能的利用； (3)加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸等；
光合速率测定方法
CO２+ H２O
光 叶绿体
(CH２O) ＋
O２
CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法 μmol CO2· m-2· s-1 mgDW· dm-2· h-1 μmolO2· m-2· s-1 1μmol·m-2· s-1=1.58mg· dm-2· h-1
保护机理
(4) 加 强 热 耗 散 过 程，如蒸腾作用； (5) 增 加 活 性 氧 的 清除系统，如超氧 物 歧 化 酶 (SOD) 、 谷胱甘肽还原酶等 的量和活性； (6) 加 强 PSⅡ 的 修 复循环等。
图9.14 太阳能在叶片中的吸收和损耗
藻类细胞中大叶绿体在强光下的运动
(一)光照
光照为什么能影响光合？ 光是光合作用的动力 光是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件 光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度
拍摄气孔开启的装置和实例
光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张)
细分光照因子中有哪些因素对光合有影响？ 光强
光质 光照时间 光周期
光强对光合的影响
以上为影响光合的内部因素
内部因素有哪几大方面？
1.叶龄
2.叶片结构
3.光合产物输出
三、作物光合生态(外部因素)
• 常见的生态因子有哪些？ • 常规人为可控生态因子有哪些？
本节内容
光照对作物光合作用的影响
CO2对作物光合作用的影响
温度对作物光合作用的影响 水分对作物光合作用的影响 营养元素对作物光合作用的影响
光照小结
光强
光补偿点、光饱和点、光抑制 光的形态建成、作物强光保护机制 紫外光的作用、红光的作用
光合滞后期(光合诱导期)、光诱导的机理
光质
光照时 间
光周期
光周期在作物引种中的应用
玉米穗位叶光合作用的光响应曲线
作物冠层光强变化
作物叶面积指数变化
(二)CO2对作物光合作用的影响
1.CO2-光合曲线 (1)比例阶段
叶绿体随光照的方向和强度而运动 侧 视 图
俯 视 图
光保护机理
有关光强对作物光合影响您还需了解：
在作物生产上，保证作物生长良好，使叶片的 光合速率维持较高的水平，加强对光能的利用， 这是减轻光抑制的前提。 尽量避免强光下多种胁迫的同时发生，这对减 轻或避免光抑制损失也是很重要的。
六月十五那天，天热得发了狂。太阳刚一出来，地上已经像下了火。一些 似云非云似雾非雾的灰气低低地浮在空中，使人觉得憋气。一点风也没有。街上 的柳树像病了似的，叶子挂着层灰土在枝上打着卷；枝条一动也懒得动，无精打 采地低垂着。马路上一个水点也没有，干巴巴地发着白光。
在比例阶段，光合速率 随CO2浓度增高而增加， 当光合速率与呼吸速率 相等时，环境中的CO2浓 度即为CO2补偿点
图 30 光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意
饱和阶段 RuBP的量是限制因素
比例阶段 CO2浓度是限制因素
(2)饱和阶段
在饱和阶段，CO2 已不是光合作用的 限制因素，而CO2 受体的量，即RuBP 的再生速率则成为 影响光合的因素。
2.光质对作物光合作用的影响
在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。 不同可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。
紫外光 290-400nm
Байду номын сангаас
可见光 400-770nm
红外光 ＞770nm
叶绿素吸收太阳光中 具有抑制植物生长 的红橙光、蓝紫光最 的作用；对植物体 内VC 的含量影响大， 多，这两种光也是植 物光合作用旺盛进行 紫外光越强VC含量 的光源。 越高；紫外光对果 实着色也有很大影 响。
栅栏细胞
海绵组织细胞
棉花叶片的结构
叶片不同结构的光合能力不同
图9.4 不同光环境条件下豆类叶片的解剖结构电镜扫描图
阳光下的叶片（A）厚度明显超过阴暗下的叶片（B），并且阳光条件下 的叶片栅栏细胞中生长的较长，海绵叶肉细胞层位于栅栏细胞下面。
阳生叶较阴生叶具有较高的光合速率！ 为什么？
3.光合产物的输出对光合的影响
但随着幼叶的成长，叶绿体的发育，叶绿素含量与
Rubisco酶活性的增加，光合速率不断上升；当叶片
长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大
值， 光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律， 营养生长期，心叶的光合速率较低，倒 3-4 叶的光 合速率往往最高； 籽粒充实期，叶片的光合速率自上而下地衰减。
红外光主要是产生热 量，特别是大于 1000nm的红外光是 产生热量的主要光源。
3.光照时间对作物光合作用的影响
对放置于暗中一段时间的材料 ( 叶片或细胞 )
照光，起初光合速率很低或为负值，要光照
一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋与稳
定。
从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段
时间，称为“光合滞后期” 或称光合诱导期。
图27 不同植物的光强光合曲线
1.该知识点在生产中的应用
光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特性的主要指标，
用来衡量需光量。
光补偿点低的植物较耐阴。如何在生产上加以应用？
对在作物栽培过程中需建立合理的群体密度，为什么？
请思考：生产中,使用遮阳网的目的和根据是什么？
(2)强光伤害—光抑制
一、光合作用(photosynthesis)概念
• 狭义的：
绿色植物 利用光能把CO２和水合 成有机物，同时释放氧气的过程。
CO２+ H２O CO２+2H２O*
光 绿色植物
(CH２O)＋O２
*+ H O O)+ O ２ 2 ２
光 绿色植物(CH
二、叶绿体的基本结构
类囊体膜上的蛋白复合体
主要有四类：即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ （PSⅡ）、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。
2.叶的结构对光合能力的影响
• 叶片纵切平面有哪些 结构？
叶的结构对光合能力的影响
厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿
体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。
C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物， 这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。
叶的横断面
与叶面平行切片
上表皮
栅栏组织细 胞细长，排列紧 密，叶绿体密度 大，叶绿素含量 高，致使叶的腹 面呈深绿色，且 其中Chla/b比值 高，光合活性也 高， 而海绵组织 中情况则相反。
2.CO2供给
CO2从叶片外到叶绿体内扩散过程中的阻力位点
气孔孔道是CO2扩散的主要阻力位点。
光合速率与CO2 的总关系？
**光合速率与大气至叶绿体间的 CO2浓
度差成正比，与大气至叶绿体间的总阻
力成反比；凡能提高浓度差和减少阻力
1. 摘去花、果、顶芽后会对邻近叶的光合 速率有什么样的影响？ 2. 反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与
所有花果，留下叶的光合速率会有什么变化？
3. 对苹果等果树枝条环割后环割上方枝条
上的叶片光合速率会有什么变化？
光合产物积累到一定的水平后会影 响光合速率的原因
(1)反馈抑制-化学。 (2)淀粉粒的影响-物理学。 叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体 基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多 的淀粉粒一方面会压迫与损伤类囊体，另 一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直 接阻碍光合膜对光的吸收。