水处理微生物过程
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16:27
9
2.好氧生物降解
有机物的好氧分解过程中，有机物的降解、
微生物的增殖及溶解氧的消耗这三个过程 是同步进行的，也是控制好氧生物处理成 功与否的关键过程； 不同的生物处理工艺中，有机物的分解速 率、微生物的生存方式、增殖规律，溶解 氧的提供方式与分布规律均有差异，而关 于好氧生物处理过程的研究及改良也是针 对这三个关键过程开展的。
16:27
26
6. 难降解有机物
难降解有机物的降解历程相对要复杂得多； 一般而言，难降解有机物结构稳定或对微生物活 动有抑制作用，适生的微生物种类很少； 不同类型难降解有机物的降解历程也不尽相同； 许多难降解有机物的降解与质粒有关，降解质粒 编码生物降解过程中的一些关键酶类； 质粒是菌体内的环状DNA分子，是染色体之外的 遗传物质，可以通过克隆质粒表达功能基因。
42
芘
多 环 芳 烃 的 典 型 降 解 途 16:27 径
FEMS Microbiol Rev 32 (2008) 927–955
43
PAHs降解的典型微生物
粪产碱杆菌(Alcaligenesfaecalis) 假单胞菌(Pseudomonas sp.) 青枯菌(Ralstonia sp.) 丛毛单胞菌(Comamonas sp.) 鞘氨醇单孢菌(Sphingomonas sp.) 红球菌属(Rhodococcus sp.) 节杆菌属(Arthrobacter sp.) 结核分支杆菌(Mycobacterium sp.)
16:27
27
优先控制污染物黑名单
挥发性卤代烃 苯系物 氯代苯 酚类 多氯联苯 硝基苯 苯胺类
多环芳烃类 酞酸酯类 农药 丙烯腈 亚硝胺 氰化物 重金属
16:27
28
氯 代 烃 的 降 解 途 径
16:27
(1)
aerobic
anaerobic
30
氯 烃 降 解 的 典 型 放 线 菌
16:27
FEMS Microbiol Rev 34 (2010) 31 445–475
VC、cDEC好氧降解途径
FEMS Microbiol Rev 34 (2010) 445–475
16:27
32
(2) PCB好氧降解途径
16:27
Stuart E Strand 33
16:27
13
3.厌氧生物降解
厌氧生物处理是在无氧条件下，利用多种
专性厌氧微生物(水解、发酵及产氢产甲烷 细菌)的代谢活动，将有机物转化为无机物 (沼气和水)和少量细胞物质的过程。 发酵过程产生的H2很少，主要由丙酮酸脱 水形成，与专性厌氧氧化产氢的机理不同。
16:27
14
厌 氧 有 机 物 分 解 过 程
氧分解分别担任着各自的角色； 在人工处理构筑物中，由于具备良好的工 程措施，可以选择微生物的种类并控制相 应的分解过程； 在活性污泥曝气池中具有选择优势的是好 氧及兼性细菌，发生的主要分解反应是好 氧分解，但在局部微环境下仍可能有厌氧/ 缺氧反应发生。
16:27
24
微环境的意义
由于微生物个体微小，每个微生物所处的环境也 是微小的； 从空间角度看，影响微生物生存状态的环境是微 小的； 微环境直接影响微生物的活动状态； 由于微生物种群结构、物质分布和化学反应的不 均匀性，菌胶团内部及生物膜内部存在多种多样 的微环境； 各种微环境下生存着适生种类的微生物，可以发 生相应的生物化学反应。
16:27
22
(2)反硝化
反硝化脱氮反应由脱氮微生物进行。
通常脱氮微生物优先选择氧而不是亚硝酸盐作为 电子受体。 但如果分子氧被耗尽，则脱氮微生物开始利用硝 酸盐，即脱氮作用在缺氧条件下进行。 有关问题将在后面讨论。
23
16:27
5. 工程实际中的应用
在实际生物处理过程中，好氧、兼性、厌
SRB的生长需要与产酸菌和产甲烷菌同样
的底物，因此硫酸盐还原过程的出现会使 甲烷的产量减少。
16:27
21
SRB分类
根据利用底物的不同，SRB分为： 氧化氢的硫酸盐还原菌(HSRB)； 氧化乙酸的硫酸盐还原菌(ASRB)； 氧化较高级脂肪酸的硫酸盐还原菌 (FASRB)。
硫酸盐还原需要有足够的有机质，其质量比应超 过1．67；与甲烷相比，硫化氢的溶解度要高很多， 容易造成处理出水COD偏高。
abiotic
FEMS Microbiol Rev 34 (2010) 445–475
29
氯烃降解的典型细菌
VC,DEC assimilating bacteria; aerobic ; anaerobic degrading microbes
16:27
Alkene monooxygenase/EaCoMT
16:27
3
微生物催化降解的必要条件
存在含有某种降解酶的微生物；
污染物必须是具有适宜酶的微生物可获得的(胞内 酶对应小分子，胞外酶对应大分子)； 适宜的环境及营养条件。
16:27
4
影响微生物催化降解的因素
微生物代谢活性—微生物种类、生长期 目标污染物特征—空间结构、分子量大小、元 素组成、毒性 环境因素—营养、温度、pH、氧化还原电位
16:27
8
内源呼吸
微生物在利用外部基质进行生理代谢获取能量及 营养质同时，细胞物质同时也在进行自身的氧化分 解，即内源代谢或内源呼吸。 外源有机物充足时，消耗的细胞组分会被持续更 新，微生物自身的氧化分解并不明显；而在外源基 质不足时，微生物的内源呼吸作用则成为向微生物 提供能量、维持其生命活动的主要方式。
16:27
25
微环境典型-同步硝化反硝化
在微生物絮体、颗粒或生物膜内 会形成不同的微生态环境，造成 适合不同生物反应过程的宏观环 境(好氧区、缺氧区)； 生物群体并不在好氧及缺氧区之 间循环，而在固定位置处形成不 同的微环境； 精细地控制溶解氧浓度即可保证 微环境缺氧环境，使得好氧区产 生的N03-得以还原。
16:27
7
1.生物降解的一般概念
矿化(mineralization)
矿化是将有机物完全无机化并获取能源和小分子 营养质的过程，是与微生物生长相关的过程。
共代谢(co-metabolism)
共代谢是需要有另一种基质的代谢提供能源和营 养质，由非专一性酶促反应完成的复杂污染物降解 过程，一般仅使有机物分子得到修饰或转化，但不 能使其完全分解。
16:27
15
(1)水解阶段
复杂有机物首先在发酵性细菌产生的胞外酶作用 下分解为溶解性小分子有机物； 如纤维素被纤维素酶水解为纤维二糖与葡萄糖， 蛋白质被蛋白酶水解为短肽及氨基酸等； 水解过程通常比较缓慢，是复杂有机物厌氧降解 的限速阶段。
16
16:27
(2)发酵(酸化)阶段
溶解性小分子有机物进入发酵菌(酸化菌)细胞内， 在胞内酶作用下分解为挥发性脂肪酸(VFA)，如 乙酸、丙酸、丁酸以及乳酸、醇类、二氧化碳、 氨、硫化氢等，同时合成细胞物质。 在此过程中，溶解性有机物被转化为以挥发性脂 肪酸为主的末端产物，因此这一过程也称为酸化， 酸化过程是由许多种类的发酵细菌完成的。 其中重要的类群有梭状芽孢杆菌(Clostridium)和 拟杆菌(Bacteriodes)。
假丝酵母菌(Candidasp.)
皮状丝孢酵母菌(Trichosporoncutaneum)
16:27
36
FEMS Microbiol Rev 32 (2008) 474–500
37
(4)
常 见 含 氮 芳 香 族 化 合 16:27 物
16:27
含 氮 芳 香 族 化 合 物 降 解 途 径
14.水处理微生物过程
Microbial process in wastewater treatment
王 志 平
wangzply@sjtu.edu.cn
一、环境污染的生物效应
污染项目
生产活动 有机物 重金属
生态系统
迁移转化 生物转化 生物浓缩 生物积累 生物放大
生物群体
分子水平变化 组织器官变化
交通运输
营养盐
气态污染
生 物 效 应 检 测 生 物 监 测
个体行为变化 种群结构变化
生活消费
环 境 风 险 评 价
生物污染
16:27
2
微生物净化的本质
微生物需要从外界获得能量以维持自身生命活动及 增殖，在此过程中通过自身生理代谢活动实现受污 染环境中有机污染物、氮磷等营养盐及某些重金属 离子的迁移转化，实现污染物的无害化、稳定化化； 微生物是自然环境生态系统的最终分解者，然而， 由于微生物代谢是通过酶催化完成的，而酶催化有 专一性，因此根据污染物的特征需要有不同的微 生物参与其分解净化。
18
(4)产甲烷阶段
在此阶段，产甲烷菌在二氧化碳存在时，利
用氢气生成甲烷；也可以直接利用乙酸生成 甲烷，二者的比例一般为3/7。 利用乙酸产甲烷的菌有索氏甲烷丝菌 (Methanothrix soehngenii)和巴氏甲烷八 叠球菌(Methanosarcina barkeri) 产甲烷菌都是严格厌氧菌，要求生活环境的 氧化还原电位在-150～-400mV范围内。
16:27
10
好 氧 有 机 物 分 解 过 程
16:27
11Байду номын сангаас
生物氧化的一般过程
糖 三酯酰甘油 蛋白质 氨基酸
葡萄糖
脂酸+甘油
乙酰CoA
TCA
16:27
CO2 2H
ADP+Pi
呼吸链
ATP
H2O
12
在温度适宜、溶解氧充 足的条件下，微生物的 增殖速率主要与微生物 (M)与基质(F)的相对数 量，即F／M相关； 在静态培养条件下，随 着时间的延长，基质浓 度逐渐降低，微生物的 增殖经历适应期、对数 增殖期、衰减期及内源 呼吸期。
NADH oxidoreductase, a ferredoxin and an oxygenase component
FEMS Microbiol Rev 32 (2008) 927–955
41
芴
多 环 芳 烃 的 典 型 降 解 途 16:27 径
FEMS Microbiol Rev 32 (2008) 927–955
16:27
19
4．缺氧(anoxic)处理
在没有分子氧存在的条件下，一些特殊的
微生物类群可以利用含有化合态氧的物质， 如硫酸盐、亚硝酸盐和硝酸盐等作为电子 受体，进行代谢活动。
16:27
20
(1)硫酸盐还原
在特定条件下，硫酸盐或亚硫酸盐会被硫
酸盐还原菌(sulfate reduction bacteria， SRB)在其氧化有机污染物的过程中作为电 子受体而加以利用，并将它们还原为硫化 氢。
16:27
17
(3)产乙酸阶段
产酸阶段绝大多数是严格厌氧菌，但通常
有约1％的兼性厌氧菌生存于厌氧环境中， 这些兼性厌氧菌能够起到保护严格厌氧菌， 如产甲烷菌免受氧的损害与抑制的作用。 发酵酸化阶段的产物丙酸、丁酸、乙醇等， 在此阶段经产氢产乙酸菌作用转化为乙酸、 氢气和二氧化碳。
16:27
PCB好氧降解途径
Stuart E Strand
16:27
34
(3) 酚类的典型降解途径
16:27
35
酚类降解的典型微生物
粪产碱杆菌(Alcaligenesfaecalis) 醋酸不动杆菌(Acinetobactercalcoaceticus) 假单胞菌(Pseudomonassp.) 隐球菌(Cryptococcussp.) 醋酸不动杆菌(Acinetobactercalcoaceticus)
16:27
5
生物净化的进展
通过现代分子生物学技术加深对微生物的
认识； 以基因工程手段改变或强化微生物有效功 能的表达，获得高效工程菌株； 构建微生物功能菌群； 营造适合作用的代谢环境； 工程技术方法的发展促进相关微生物工艺。
16:27
6
二、有机污染物的降解
有机污染物的生物净化一般被称为生物降解； 微生物分解有机物的能力是巨大的； 依据微生物对有机物的降解能力大小可分为易 生物降解的、难生物降解的和不可生物降解的； 生物降解过程是以微生物的代谢为核心，污染物 在分解过程中则遵循物理化学原理，其危害和暴 露过程对环境的影响是环境毒理学关心的内容。
FEMS Microbiol Rev 32 (2008) 474–500
38
含氮芳香族化合物的典型降解微生物
16:27
FEMS Microbiol Rev 32 (2008) 474–500
39
(5)多环芳烃的典型降解途径
萘
16:27
40
菲
多 环 芳 烃 的 典 型 降 解 途 16:27 径
9
2.好氧生物降解
有机物的好氧分解过程中，有机物的降解、
微生物的增殖及溶解氧的消耗这三个过程 是同步进行的，也是控制好氧生物处理成 功与否的关键过程； 不同的生物处理工艺中，有机物的分解速 率、微生物的生存方式、增殖规律，溶解 氧的提供方式与分布规律均有差异，而关 于好氧生物处理过程的研究及改良也是针 对这三个关键过程开展的。
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6. 难降解有机物
难降解有机物的降解历程相对要复杂得多； 一般而言，难降解有机物结构稳定或对微生物活 动有抑制作用，适生的微生物种类很少； 不同类型难降解有机物的降解历程也不尽相同； 许多难降解有机物的降解与质粒有关，降解质粒 编码生物降解过程中的一些关键酶类； 质粒是菌体内的环状DNA分子，是染色体之外的 遗传物质，可以通过克隆质粒表达功能基因。
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芘
多 环 芳 烃 的 典 型 降 解 途 16:27 径
FEMS Microbiol Rev 32 (2008) 927–955
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PAHs降解的典型微生物
粪产碱杆菌(Alcaligenesfaecalis) 假单胞菌(Pseudomonas sp.) 青枯菌(Ralstonia sp.) 丛毛单胞菌(Comamonas sp.) 鞘氨醇单孢菌(Sphingomonas sp.) 红球菌属(Rhodococcus sp.) 节杆菌属(Arthrobacter sp.) 结核分支杆菌(Mycobacterium sp.)
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优先控制污染物黑名单
挥发性卤代烃 苯系物 氯代苯 酚类 多氯联苯 硝基苯 苯胺类
多环芳烃类 酞酸酯类 农药 丙烯腈 亚硝胺 氰化物 重金属
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氯 代 烃 的 降 解 途 径
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(1)
aerobic
anaerobic
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氯 烃 降 解 的 典 型 放 线 菌
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FEMS Microbiol Rev 34 (2010) 31 445–475
VC、cDEC好氧降解途径
FEMS Microbiol Rev 34 (2010) 445–475
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(2) PCB好氧降解途径
16:27
Stuart E Strand 33
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3.厌氧生物降解
厌氧生物处理是在无氧条件下，利用多种
专性厌氧微生物(水解、发酵及产氢产甲烷 细菌)的代谢活动，将有机物转化为无机物 (沼气和水)和少量细胞物质的过程。 发酵过程产生的H2很少，主要由丙酮酸脱 水形成，与专性厌氧氧化产氢的机理不同。
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厌 氧 有 机 物 分 解 过 程
氧分解分别担任着各自的角色； 在人工处理构筑物中，由于具备良好的工 程措施，可以选择微生物的种类并控制相 应的分解过程； 在活性污泥曝气池中具有选择优势的是好 氧及兼性细菌，发生的主要分解反应是好 氧分解，但在局部微环境下仍可能有厌氧/ 缺氧反应发生。
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微环境的意义
由于微生物个体微小，每个微生物所处的环境也 是微小的； 从空间角度看，影响微生物生存状态的环境是微 小的； 微环境直接影响微生物的活动状态； 由于微生物种群结构、物质分布和化学反应的不 均匀性，菌胶团内部及生物膜内部存在多种多样 的微环境； 各种微环境下生存着适生种类的微生物，可以发 生相应的生物化学反应。
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(2)反硝化
反硝化脱氮反应由脱氮微生物进行。
通常脱氮微生物优先选择氧而不是亚硝酸盐作为 电子受体。 但如果分子氧被耗尽，则脱氮微生物开始利用硝 酸盐，即脱氮作用在缺氧条件下进行。 有关问题将在后面讨论。
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5. 工程实际中的应用
在实际生物处理过程中，好氧、兼性、厌
SRB的生长需要与产酸菌和产甲烷菌同样
的底物，因此硫酸盐还原过程的出现会使 甲烷的产量减少。
16:27
21
SRB分类
根据利用底物的不同，SRB分为： 氧化氢的硫酸盐还原菌(HSRB)； 氧化乙酸的硫酸盐还原菌(ASRB)； 氧化较高级脂肪酸的硫酸盐还原菌 (FASRB)。
硫酸盐还原需要有足够的有机质，其质量比应超 过1．67；与甲烷相比，硫化氢的溶解度要高很多， 容易造成处理出水COD偏高。
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FEMS Microbiol Rev 34 (2010) 445–475
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氯烃降解的典型细菌
VC,DEC assimilating bacteria; aerobic ; anaerobic degrading microbes
16:27
Alkene monooxygenase/EaCoMT
16:27
3
微生物催化降解的必要条件
存在含有某种降解酶的微生物；
污染物必须是具有适宜酶的微生物可获得的(胞内 酶对应小分子，胞外酶对应大分子)； 适宜的环境及营养条件。
16:27
4
影响微生物催化降解的因素
微生物代谢活性—微生物种类、生长期 目标污染物特征—空间结构、分子量大小、元 素组成、毒性 环境因素—营养、温度、pH、氧化还原电位
16:27
8
内源呼吸
微生物在利用外部基质进行生理代谢获取能量及 营养质同时，细胞物质同时也在进行自身的氧化分 解，即内源代谢或内源呼吸。 外源有机物充足时，消耗的细胞组分会被持续更 新，微生物自身的氧化分解并不明显；而在外源基 质不足时，微生物的内源呼吸作用则成为向微生物 提供能量、维持其生命活动的主要方式。
16:27
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微环境典型-同步硝化反硝化
在微生物絮体、颗粒或生物膜内 会形成不同的微生态环境，造成 适合不同生物反应过程的宏观环 境(好氧区、缺氧区)； 生物群体并不在好氧及缺氧区之 间循环，而在固定位置处形成不 同的微环境； 精细地控制溶解氧浓度即可保证 微环境缺氧环境，使得好氧区产 生的N03-得以还原。
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1.生物降解的一般概念
矿化(mineralization)
矿化是将有机物完全无机化并获取能源和小分子 营养质的过程，是与微生物生长相关的过程。
共代谢(co-metabolism)
共代谢是需要有另一种基质的代谢提供能源和营 养质，由非专一性酶促反应完成的复杂污染物降解 过程，一般仅使有机物分子得到修饰或转化，但不 能使其完全分解。
16:27
15
(1)水解阶段
复杂有机物首先在发酵性细菌产生的胞外酶作用 下分解为溶解性小分子有机物； 如纤维素被纤维素酶水解为纤维二糖与葡萄糖， 蛋白质被蛋白酶水解为短肽及氨基酸等； 水解过程通常比较缓慢，是复杂有机物厌氧降解 的限速阶段。
16
16:27
(2)发酵(酸化)阶段
溶解性小分子有机物进入发酵菌(酸化菌)细胞内， 在胞内酶作用下分解为挥发性脂肪酸(VFA)，如 乙酸、丙酸、丁酸以及乳酸、醇类、二氧化碳、 氨、硫化氢等，同时合成细胞物质。 在此过程中，溶解性有机物被转化为以挥发性脂 肪酸为主的末端产物，因此这一过程也称为酸化， 酸化过程是由许多种类的发酵细菌完成的。 其中重要的类群有梭状芽孢杆菌(Clostridium)和 拟杆菌(Bacteriodes)。
假丝酵母菌(Candidasp.)
皮状丝孢酵母菌(Trichosporoncutaneum)
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(4)
常 见 含 氮 芳 香 族 化 合 16:27 物
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含 氮 芳 香 族 化 合 物 降 解 途 径
14.水处理微生物过程
Microbial process in wastewater treatment
王 志 平
wangzply@sjtu.edu.cn
一、环境污染的生物效应
污染项目
生产活动 有机物 重金属
生态系统
迁移转化 生物转化 生物浓缩 生物积累 生物放大
生物群体
分子水平变化 组织器官变化
交通运输
营养盐
气态污染
生 物 效 应 检 测 生 物 监 测
个体行为变化 种群结构变化
生活消费
环 境 风 险 评 价
生物污染
16:27
2
微生物净化的本质
微生物需要从外界获得能量以维持自身生命活动及 增殖，在此过程中通过自身生理代谢活动实现受污 染环境中有机污染物、氮磷等营养盐及某些重金属 离子的迁移转化，实现污染物的无害化、稳定化化； 微生物是自然环境生态系统的最终分解者，然而， 由于微生物代谢是通过酶催化完成的，而酶催化有 专一性，因此根据污染物的特征需要有不同的微 生物参与其分解净化。
18
(4)产甲烷阶段
在此阶段，产甲烷菌在二氧化碳存在时，利
用氢气生成甲烷；也可以直接利用乙酸生成 甲烷，二者的比例一般为3/7。 利用乙酸产甲烷的菌有索氏甲烷丝菌 (Methanothrix soehngenii)和巴氏甲烷八 叠球菌(Methanosarcina barkeri) 产甲烷菌都是严格厌氧菌，要求生活环境的 氧化还原电位在-150～-400mV范围内。
16:27
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好 氧 有 机 物 分 解 过 程
16:27
11Байду номын сангаас
生物氧化的一般过程
糖 三酯酰甘油 蛋白质 氨基酸
葡萄糖
脂酸+甘油
乙酰CoA
TCA
16:27
CO2 2H
ADP+Pi
呼吸链
ATP
H2O
12
在温度适宜、溶解氧充 足的条件下，微生物的 增殖速率主要与微生物 (M)与基质(F)的相对数 量，即F／M相关； 在静态培养条件下，随 着时间的延长，基质浓 度逐渐降低，微生物的 增殖经历适应期、对数 增殖期、衰减期及内源 呼吸期。
NADH oxidoreductase, a ferredoxin and an oxygenase component
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芴
多 环 芳 烃 的 典 型 降 解 途 16:27 径
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19
4．缺氧(anoxic)处理
在没有分子氧存在的条件下，一些特殊的
微生物类群可以利用含有化合态氧的物质， 如硫酸盐、亚硝酸盐和硝酸盐等作为电子 受体，进行代谢活动。
16:27
20
(1)硫酸盐还原
在特定条件下，硫酸盐或亚硫酸盐会被硫
酸盐还原菌(sulfate reduction bacteria， SRB)在其氧化有机污染物的过程中作为电 子受体而加以利用，并将它们还原为硫化 氢。
16:27
17
(3)产乙酸阶段
产酸阶段绝大多数是严格厌氧菌，但通常
有约1％的兼性厌氧菌生存于厌氧环境中， 这些兼性厌氧菌能够起到保护严格厌氧菌， 如产甲烷菌免受氧的损害与抑制的作用。 发酵酸化阶段的产物丙酸、丁酸、乙醇等， 在此阶段经产氢产乙酸菌作用转化为乙酸、 氢气和二氧化碳。
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PCB好氧降解途径
Stuart E Strand
16:27
34
(3) 酚类的典型降解途径
16:27
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酚类降解的典型微生物
粪产碱杆菌(Alcaligenesfaecalis) 醋酸不动杆菌(Acinetobactercalcoaceticus) 假单胞菌(Pseudomonassp.) 隐球菌(Cryptococcussp.) 醋酸不动杆菌(Acinetobactercalcoaceticus)
16:27
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生物净化的进展
通过现代分子生物学技术加深对微生物的
认识； 以基因工程手段改变或强化微生物有效功 能的表达，获得高效工程菌株； 构建微生物功能菌群； 营造适合作用的代谢环境； 工程技术方法的发展促进相关微生物工艺。
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6
二、有机污染物的降解
有机污染物的生物净化一般被称为生物降解； 微生物分解有机物的能力是巨大的； 依据微生物对有机物的降解能力大小可分为易 生物降解的、难生物降解的和不可生物降解的； 生物降解过程是以微生物的代谢为核心，污染物 在分解过程中则遵循物理化学原理，其危害和暴 露过程对环境的影响是环境毒理学关心的内容。
FEMS Microbiol Rev 32 (2008) 474–500
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含氮芳香族化合物的典型降解微生物
16:27
FEMS Microbiol Rev 32 (2008) 474–500
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(5)多环芳烃的典型降解途径
萘
16:27
40
菲
多 环 芳 烃 的 典 型 降 解 途 16:27 径