遗传学-数量性状的遗传分析

三、微效基因表型值的推算
累加作用（每个显性基因的作用以一定的数值与纯隐性亲本 的表型值相加） 纯显性亲本表型值=每个显性基因表型值X纯显性亲本基因数＋ 纯隐性亲本表型值 如短穗玉米x＝6.6，长穗玉米x＝16.8，F2中长、短穗各占群体 的1/16 4n=16,n=2 控制长穗玉米穗长的显性基因为2对（4个）. 每个显性基因表型值＝纯显亲本表型值－纯隐亲本表型值/纯显 亲本基因数＝16.8－6.6/4＝2.55 所以，含一个显性基因的玉米穗长：6.6＋2.55＝9.15cm 含2个显性基因的玉米穗长：6.6＋（2×2.55）＝11.7cm 依此类推。
变异系数CV
S CV 100% x
例:某大学助教进修班和硕士研究生班同时学习英语课,期末考 试平均成绩如下： S x 班级 人数 助教进修班 硕士研究生 18 71 5.68
27
78
6.00
试问这两个班学习整齐度是否相同？
CV助
CV研
S 6.00 100% 7.69% 78 x
小麦抽穗日期数和表型方差数
狭义遗传率 h2N=1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE
后世代中，不同的基因型值是由基因效应的加减关系 决定 。 株高74cm的高亲本同株高2cm的矮亲本杂交，若株高 受两对独立遗传的微效多基因支配，则杂种后代基因型 及表型的预期表现和出现频率 。
A1A1A2A2(74cm)×a1a1a2a2(2cm) A1a1A2a2(74+2/2=38cm) 1a1a1a2a2 2A1a1a2a2 4A1a1A2a2 2A1A1A2a2 1A1A1A2A2 2a1a1A2a2 1a1a1A2A2 2A1a1A2A2 1A1A1a2a2 显性有效基因 0 1 2 3 4 频率 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16 理论表型值 2 2＋1×18=20 2+2×18=38 2+3×18=56 2+4×18=74 计算方法：最高、最矮亲本差74－2＝72cm，认为是由增效基因的作用 产生的。4个基因的平均累加值：72/4＝18cm。
F2
1
0R
暗红 中红 浅红 最浅红 白色
规律
(1) 性状的变化呈现等级变异的趋势。 (2) 红粒性状虽被多基因控制，但基因的传递 仍符合独立遗传和分离规律。 （3）控制不同等级的基因是显性基因， r1r2r3 对红粒表现无作用。 (4) F1是红粒，但不如亲本红，各红粒之间可 分为深浅不同的级别。 (5) F2群体是两头小、中间大的变异趋势。
二、 数量性状基因数的估算
1.据F2代极端类型出现的频率估算：
1对基因：F2极端类型频率为1/4；2对基因：F2极端类型频率为 1/16；3对基因：F2极端类型频率为1/64；n对基因：F2极端类型 频率为(1/2)2n
2.据F2代极端类型的个体数占总群体的比值估算
4n=F2代个体总数/F2代中极端类型个体数，其中n为微效基因对 的数目。 如：两纯合亲本杂交，F2总个体数为22016，其中与某一亲本的 数量性状相同的个体数为86，则： 4n＝22016/86＝256，n＝4，有4对基因控制该性状。
(1) 利用基因型纯合群体（亲本）来估算
由于亲本是纯合体，遗传型一致，∴遗传变异 方差等于0，即VG=0。∴亲本P1P2的表型方差完 全来自环境变异，即与环境方差一致。 VP1=VG1+VE VG1=0。 VG2=0。 VP2=VG2+VE ∴VE=1/2(VP1+VP2)
(2)
S 5.68 100% 8% 71 x
结论：两班的学习整齐程度没有多大的差别，只是英语的平均 水平不同罢了。
第三节 数量性状的遗传模型和遗传率的估算 一、数量性状的遗传模型
表现型值 :对个体某性状度量或观测到的数值，是基 因型与环境共同作用的结果
P - 表现型值
E - 环境离差
G - 基因型值
四、超亲遗传
后代性状表现超过某一亲本的现象。可用多基因假说 解释：
早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟 ↓ A1a1A2a2A3a3 ↓ A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3 更晚熟 更早熟
第二节 数量性状遗传研究的基本 统计方法
平均数
x1 x2 x3 xn x x n n
一对基因A和a的三种基因型的平均效应是AA,a; Aa,d; aa,-a. 偏差从O算起，aa在O左方，偏差是-a，AA在O右方，偏 差是a，Aa在O右方，偏差是d。表示更像AA，为部分显 性。如d＝0，没有显性效应，遗传变异完全由于相加效 应；若d＝a，显性完全。
F2的遗传方差 VF2=Σx2-（Σx)2/n =1/2a2+1/2 d2-(1/2d)2 =1/2a2+1/4d2
二、数量性状的遗传
1909年Nilson-Ehle提出多基因假说： （ 1） 数量性状受许多彼此独立的基因作用，每个基 因作用微小， 但仍符合孟德尔遗传. （ 2 ）各基因的表型效应微小，效应相等，作 用是累加性的，呈剂量效应。 （ 3 ）各个等位基因表现为不完全显性或无显 性，或增效和减效作用 （4）数量性状易受环境条件的影响。
玉米穗长遗传
数量性状遗传的实例-----小麦粒色遗传 1． 小麦粒色受两对基因控制的遗传动态
P F1 F2

红粒R1R1R2R2
× 白粒r1r1r2r2 ↓ 红粒R1r1R2r2 ↓自交
9R1—R2--：3R1—r2r2：3r1r1R2--：1r1r1r2r2 15红 ： 1白
狭义遗传率
计算基因的相加效应的方差VA在总的表型方差中所占的百分率。
Aa同AA回交的子代个体为B1，同aa回交的子代个体为B2。 B1的遗传方差的计算 f x fx fx2 AA 1/2 a 1/2a 1/2a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 合计 1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) B1的遗传方差：VB1＝1/2(a2+d2) -1/4(a+d)2=1/4（a－d）2 B2的遗传方差的计算 f x fx fx2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/2 -a -1/2a 1/2a2 合计 1 1/2(d-a) 1/2(a2+d2) B2的遗传方差：VB2＝1/2(a2+d2)- 1/4(d-a)2=1/4（a＋d）2
微效多基因和主基因
微效多基因：控制数量性状的多个对表型影 响微小的基因叫微效多基因。 主基因：对性状的作用比较明显，容易从杂 种分离世代中鉴别出来，这类基因叫主基因， 它主要控制质量性状。
多基因的累加方式及基因数的估算
一、多基因效应的累加方式 算术级数累加：F1代是两个亲本的算术平均数，在以
B1遗传方差的计算
B2遗传方差的计算
B1的遗传方差和B2的遗传方差加在一起，求平均值 1/2[1/4（a－d）2+1/4（a＋d）2]=1/4 （a2+d2） 1/2（VB1+VB2）＝1/4VA＋1/4VD＋VE 狭义遗传率＝相加的遗传方差/表型方差＝相加的 遗传方差/相加的遗传方差＋显性的遗传方差＋环 境方差 狭义遗传率h2N=1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE
用基因型一致的F1群体来估算
纯种亲本的杂种F1代的基因型是一致的，因此， 可认为F1的表型变异完全来自环境变异，则 VE=VF1。
(3) 从两亲本的表型方差和F1表型方差合计来
估算 VE=1/3(VP1+VP2+VF1)
2．
遗传方差VG的估算
当参加杂交的两亲本为纯种时，杂种F1基因型 一致，基因方差=0，此时F1的表型方差，全是 由F1的环境方差所决定，即VF1=VE1+VG。 VG=0 当P1、P2、F1、F2都生长在同一环境中时，即环 境变异都相同，则 VE2=VE1=VE , VF2=VE2+ VG VG = VF2—VE2 = VF2—VE= VF2- VF1 H= VG╱ VG + VE×100%= VF2- VF1/ VF2- VF1+ VF1×100%=VF2- VF1/ VF2×100%
V
方差 V或S2
x x
n 1
2
V
2 x
x
n 1 n
2
标准差S
S
x x
n 1
2
如：测量57个玉米穗，观察总次数为57， 其中4个为5cm,21个是6cm，24个是7cm， 8个是8cm。 平均数=4 ×5+21 ×6+24 ×7+8 ×8/57
数量性状和质量性状的概念
由两对或两对以上基因共同决定一对相对性状， 并因控制性状的基因数的不同，而使性状呈现 连续变异状态的性状，就称之为数量性状。 与基因数量无关，在同一相对性状之间，没有 过渡类型，并不呈现为连续变异状态的性状， 则称质量性状。
由于F1产生1/2R和1/2r的♀、♂配子，则F2表现型 为： (1/2R+1/2r)2 当性状由n对独立基因决定时，则F2表现型频率： (1/2R+1/2r)2n
=6.63
2.方差和标准差
(a)方差是正值。 (b)方差表示变异的程度，表示样本中个体观察 数与平均数差异的程度，偏离程度大，方差大。 (c)方差大，说明群体不整齐，变异程度大；反 之，群体整齐，变异程度小。 标准差不仅能反映群体内的变异幅度，还能 反映群体内平均数的代表性大小 。即标准差小， 群体内变异幅度小，整齐度高，平均数代表性 大；反之，标准差大，群体内变异幅度大，整 齐度低，平均数的代表性小。
若控制同一性状的基因有A,a;A,b;---N,n, 则：F2的遗传方差为 1/2aa2+1/2ab2+…+1/2an2+1/4da2+1/4db2+…+1/4 d n2 设：aa2+ab2+…+an2=VA da2+db2+…+dn2=VD VA是基因相加效应的方差；VD是基因在杂合状 态时的显性效应的方差。 F2的表型方差：VF2＝1/2VA+1/4VD+VE VE=1/2(Vp1+Vp2) VE=1/3(Vp1+Vp2+VF1) 广义遗传率（h2B）:遗传总方差（包括相加效 应方差VA和显性效应方差VD）在杂种后代表型 方差中所占的百分率。
第十二章
数量性状的遗传分析
遗传性状：
质量性状：表现不连续变异的性状， 为质量性状。一般由单基因控制，彼 此界限明显。 数量性状：表现连续变异的性状，叫 数量性状。
第一节 数量性状的特征
一、数量性状的特征 （1） 连续性变异，不 能明确分组，用 统计学方法分析 （2）易受环境条件的 影响而发生变化 （3）存在基因型与环 境的互作
则
P=G+E
VP = VG + VE
遗传率(力): 遗传方差在总方差(表型方差)中所占的比值，作
为杂种后代进行选择的一个指标
广义遗传率hB2 = =
VG VP VF2- VE VF2
× 100% × 100%
表型方差用VP表示，基因型方差用VG表示，环 境方差用VE表示。则VP=VG+VE。
1． 环境方差VE的估算
例如小麦籽粒颜色两对基因控制的遗传动态 P 红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 R1r1R2r2 红 1 4 6 4
F1
F2
1
4R
深红
3R
中深红
2R
中红Βιβλιοθήκη Baidu
1R
淡红
0R
白色
小麦粒色受三对基因控制的遗传动态 P F1 红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r3r3 R1r1R2r2R3r3 红 1 6 15 20 15 6 6R 最深红 5R 深红 4R 3R 2R 1R
三、数量性状的遗传特点
1．数量性状受微效多基因控制。 2． 数量性状的变异表现为连续的，无法在杂种后代 中得出明显而简单的比例，只能用一定的度量单位 进行测量，采用统计学方法加以分析。 3. 数量性状一般受环境条件的影响而变异，这种变异 一般是不遗传的，它往往与那些能遗传的数量性状 相混，使问题复杂化。 4.数量性状在F1代常表现明显的杂种优势。 5.数量性状在杂种后代的分布基本上是正态分布。