植物中的MYB转录因子

植物中的MY B转录因子

王希庆1　陈柏君2　印莉萍1

(1首都师范大学生物系,北京100037;2北京大学生命科学学院,北京100871)

摘　要:　M Y B转录因子是植物转录因子中最大的家族之一。概述M Y B蛋白的结构、功能、进化以及与DNA结合的多样性。另外,对是否存在冗余M Y B蛋白的问题亦进行了探讨。

关键词:　M Y B转录因子　结构　功能　冗余

The Plant MYB T ranscription F actors

Wang Xiqing1　Chen Bojun2　Y in Liping1

(1Depart ment of Biology Capital Normal U niversity,Beiji ng100037;

2College of L if e Science Peki ng U niversity,Beiji ng100871)

Abstract:　The M Y B transcription factors comprise one of the largest families in plant transcription factors.This paper is a survey of main achievements in M Y B proteins’structure、function、evolution and diversity of interaction with DNA.And it is also discussed that whether there is redundant M Y B proteins.

K ey words:　M Y B transcription factors　Structure　Function　Redundancy

1　引言

在植物的生长发育中,之所以各细胞之间出现了分化,就是因为细胞内基因的表达存在着时间和空间的差异,导致这种差异的主要原因之一就是转录因子(transcription factor,TF)在转录水平上的调节作用[1]　。

转录因子也称为反式作用因子,是指能够与真核基因的顺式作用元件发生特异性相互作用,并对转录有激活或抑制作用的DNA结合蛋白[2]。根据与DNA结合的方式可以把TF分为两类:普遍性转录因子(general transcription factor,GTF)和特异性转录因子(sequence2specific transcription fac2 tor)[3,4,5]。GTF能和启动子的核心序列TA TA框结合,可以激活所有基因的转录,而特异性转录因子和DNA序列上的其它调节元件结合,只能激活特定的基因。

典型的转录因子一般具有4个功能区:DNA结合区、转录调控区、核定位信号区和寡聚化位点。通常根据保守性较强的DNA结合区把转录因子分类,例如螺旋2转角2螺旋(helix2turn2helix)、锌指(zinc finger)结构、亮氨酸拉链(leucine zipper)和MADS盒等结构。M Y B转录因子也是其中非常重要的一类,而且是植物转录因子中最大的家族之一。

最早的M Y B转录因子(v2M Y B)是从鸟类的白血病病毒AMV和E26中发现的,一般认为,v2M Y B 是其前体c2M Y B在氨基端和羧基端缩减部分氨基酸残基而成。玉米的cl基因所编码的蛋白是一个从植物中发现的M Y B转录因子,后来研究发现,在拟南芥和玉米中都存在着大量的M Y B转录因子,它们在转录调节中起着多方面的重要作用。

2　MY B转录因子的结构特征

一般每个M Y B区域,即DNA结合区(DNA2 binding domain)含有51～53个氨基酸,在c2M Y B 蛋白中,含有3个串联的、不完全重复的M Y B区(R1、R2和R3)(图1)[6]　,每个M Y B区折叠成螺旋2转角2螺旋的形式参与与DNA大沟的结合。在每个M Y B区域中,一般都含有3个保守的色氨酸残基(其间隔18～19个氨基酸),起着疏水核心的作用,对于维持HTH的构型有着特别重要的意义[7]。

在c2M Y B的DNA结合区的羧基端有一个酸性的转录激活区(transcription activation domain)[8],一般折叠成双亲性的α2螺旋发挥作用,而且作用有一定的可塑性。一般认为转录激活区区域的氨基酸顺序保守性不是很强,在拟南芥R2R3M Y B家

生物技术通报

・综述与专论・ B IO TECHNOL O G Y　BULL ETIN 2003年第2期

族的22个亚群中,在羧基端被认为是转录激活区的区域,在氨基酸序列上仅仅有着非常有限的保守性[9]。在c2M Y B的羧基端,还有一个负调节区(negative regulatory domain,NRD),此区域的缺失或者其中某些部位的突变,经常会使转录激活功能增强。NRD还可能与分子内部的M Y B区域存在着某种相互作用[7]

。

图1　c2MY B结构示意图

R1～3:3个串联的、不完全重复的M Y B区

TA:转录激活　NRD:负调节区

通过对几种不同的M Y B蛋白相比较,发现连接M Y B区的肽链存在有高度保守性的几个氨基酸残基,这些残基的突变,会使蛋白质与DNA结合的稳定性降低,甚至使蛋白质完全丧失与DNA的结合能力[10]。

在植物中,有含3个串联、重复M Y B区域(R1、R2和R3)的M Y B转录因子,例如拟南芥中的At F4D11.7和At F6N23.19蛋白;也有的仅含有1个或M Y B区域,例如拟南芥中的L H Y、CCA1和CPC1蛋白,玉米中的IBP1蛋白,马铃薯中的Myb2 St1蛋白;但数量庞大、功能多样的还是含有2个M Y B区(R2和R3)的M Y B蛋白,仅在拟南芥中就有125种之多,估计在其它高等植物中也会有相应的甚至更大数量的R2R3M Y B转录因子。

3　MY B转录因子与DNA结合的多样性c2M Y B在与DNA特异性结合时,R2和R3是必须的,R1可能只是增强了与DNA的亲和作用。在每一个M Y B重复区中,靠近羧基端的螺旋对与DNA的结合起识别作用,尤其是R3的羧基端的螺旋,与DNA识别顺序的核心相互结合,作用尤其重要。与R3的作用相比,R2的特异性要相对较弱,但R2和R3与DNA作用的方式比较相似[11]。

因为在c2M Y B中,R2和R3重复区在与DNA 的结合中是必不可少的,所以通常认为,仅有1个M Y B区的转录因子与DNA的结合有着不同的作用方式。人体内的端粒蛋白h TRF1只有1个M Y B 区,它的羧基端的螺旋与c2M Y B的各重复区的相对应的螺旋相比,要长许多,所以,它与DNA的作用方式肯定是不同于c2M Y B与DNA作用的另外一种方式。据推测,h TRF1的DNA结合区也折叠成螺旋2转角2螺旋的构型,其与DNA的作用方式可能与同源异型蛋白转录因子与DNA相互作用的方式相似。还有一种观点认为,仅含有1个M Y B区域的蛋白转录因子可能形成同源或异源二聚体发挥作用。由此可见,具有不同个数M Y B重复区的转录因子,与DNA的结合有着不同的方式,即使在具有相同个数的M Y B重复区的蛋白,与DNA的相互作用也存在着明显的不同。

来自哺乳动物(例如A2M Y B、B2M Y B和c2 M Y B)、无脊椎动物和细胞状粘菌的含有3个M Y B 重复区的蛋白,都能与T/CAACG/TG A/CTA/C/T (MBSI)部位相结合,植物中一些含有2个M Y B重复区的蛋白也可以与其结合,同时这些植物M Y B 蛋白也可以与TAACTAAC(MBSII)部位结合,而MBSII是绝大多数R2R3M Y B蛋白所识别的部位[12]。能够优先与MBSI结合的R2R3M Y B蛋白在一级结构上与c2M Y B非常相似,这在一定程度上反映了M Y B转录因子在进化上的一定程度上的保守性。

多数M Y B转录因子的DNA-结合区,在识别DNA部位的能力上有一定的可塑性,这是它本身所固有的特性,并且受到其它蛋白因子强烈的影响所至。这种在识别、结合DNA能力上的可塑性的存在,就使得在结构上非常相似的M Y B转录因子可能识别不同的DNA部位,从而具备不同的功能。根据DNA-结合区可以把植物中的R2R3M Y B家族分为A,B,C3类。拟南芥基因(A tM YB GL1)在毛状体分化和细胞体积的增大中起作用;金鱼草基因(A m M YB M IX TA)在花瓣表皮细胞的圆锥形细胞分化和形成中起到重要的作用,而对细胞大小没有影响;玉米基因(Zm M YB C1,Zm M YB PL,Zm2 M YB P)、矮牵牛基因(PhM YBA N2)和金鱼草基因(A m2M YB ROS EA,A m2M YB V EN OS A)都在花青素的合成中起调节作用。尽管以上基因都属于亚家族C类,有着非常相似的DNA-结合区,但它们在植物中的生理功能却完全不同。

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2003年第2期 王希庆等:植物中的M Y B转录因子