第四节 海洋初级生产力和新生产力分解

生产量
生产量
现存量
现存量
A
减少量
B
减少量
A．输入和输出都较低、周 两个平衡的群落（输入 ＝ 输出）的模式（ 转慢；B．输入和输出都较高、周转快。）（引自 Krebs 1978 ）

生产者是生物群落中最基本和最关键的成分 海洋初级生产的重要意义： 为海洋生态系统的运转提供能量来源； 对全球的碳循环的重要影响; 估算渔业产量。
第四节 海洋初级生产力和新生产力

（一） 生产力的各种基本概念 （二）初级生产力的测定方法 （三）影响初级生产力的因素 （四）海洋新生产力 (五) 海洋初级生产力的分布
海洋初级生产力研究一直是海洋科学的研究核心与热点之一，
尤其在生物海洋学中，几乎所有过程都与初级生产过程相关；
海洋初级生产力研究的历史
公式：初级生产力（P） = 叶绿素含量（Chl a）×同 化指数（Q ） Chl a 、 Q分别由分光光度法和14C测定

分光法测定叶绿素的原理


用丙酮萃取浮游植物中的叶绿素，然后用分光光 度计测萃取液在不同波长下的吸光值，根据公式 计算： 叶绿素a = 11.85E664－1.54 E647－0.08 E630 ① 叶绿素b = 21.03 E647－5.43 E664－2.66 E630② 叶绿素c = 24.52 E630－1.67 E664－7.60 E647 ③
( 2) 化学合成作用（chemosynthesis）
光合作用

绿色植物的光合作用是水体内自养生产过程的主要部分。 自养生物是借助太阳能合成有机质的，光合作用的全过程并不是 都需要光，而是需光的光反应和不需光的暗反应两个不可分割过 程的综合。 H2O → (H) + (OH) 两个OH-再形成H2O并放出O2 2(OH) → H2O2 → H2O + 1/2 O2 光分解时分离出来的氢原子 (H) 经过一段复杂的化学反应， 和二氧化碳形成碳水化合物。这段过程不需要光，为暗反应。
光能

CO2 ＋ H 2 O
叶绿素
（ CH2 O）＋O2 ＋ 能量
• 单位：g(干重)/m2 ·a， g C/m2 ·a，J/m2 ·a。 • 说明：上式仅为代表式；强调时间过程。
光合作用的过程：
CO2 + H2O
日光能 〔 CH O 〕 + 2 叶绿素、酶
O2
由反应式可以看出氧气的生成量与有机质的生 成量之间存在着一定的当量关系，所以可以通 过测定瓶中溶解氧的变化，用O2量间接表示初 级生产力。
4. 初級生产力(primary productivity)：自养生物在一定空间 一定时间内所生产的有机物质积累的速率称为生产率 (productivity rate)，或生产力(productivity)。 5.生物量(biomass):是指某一时刻调查时单位面积上积存的 有机物质(kg/m2)。以鲜重(fresh weight,FW)或干重(dry weight，DW)表示。 6.现存量(standing crop)：是指绿色植物初级生产量被植食 动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分。 SC=GP-R-H-D
二氧化碳是光合作用的碳源，天然水中二氧化碳的浓度 随温度和盐度而变化，一般在0.2～0.5 ml/L之间。 在水中二氧化碳的来源除大气溶解和水生生物呼吸放出 以外，还能从二氧化碳平衡系统中得到，一般是不会缺 乏的。 在实验条件下，增强光照强度的同时，增加二氧化碳可 使植物的光合作用速率增强，反之单纯增加照度，有时 甚至使光合速率减弱。
（３）表层营养盐补充 ：

上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处 。
（2）营养盐成分
自养生物在光合过程中，除了需要碳源 外，尚需要各种矿物质，其中具有最大 生态意义的应该是那些构成生物体质的 主要成分，而生境中含量又常常不足的 化学元素。水生植物最易缺乏的是磷和 氮，其次是碳、硅、钾等。
二氧化碳-1


式中E为经750nm波长校正后的吸光值，即E值 应扣除E750的数值，光程用1cm比色皿。
由于叶绿素a是浮游植物任一种群都具有的特征， 而b或c不是任一种群都有，因此，通常用叶绿 素a (Chl-a)表示初级生产力水平，其计算式为 ④式。
叶绿素a= 11.85(D664 D750 ) 1.54(D647 D750 ) 0.08(D630 D750 )

（三） 影响海洋初级生产力的因素



光； 温度； 营养盐； 铁； 牧食作用。
（三） 影响海洋初级生产力的因素
１光
1）藻类光合作用与辐照度的抛物线关系
h)〕 · 光合作用 (P) /〔mg C/(ml
Pmax
在光抑制之前的曲 线可用下式表示：
光抑制 Pn ?P ?I Pg
P(g)=Pmax［I］/（Ik+［I］)


藻类的KS值因种类、对环境的适应性和细胞大小 而不同。

在培养条件下海洋浮游植物大洋种和贫营养海区 种类的Ks值均较低于近海种和富营养型海区种类。 如：海洋浮游植物对NO3-—N的KS值，近岸种 1.0 μ g/L，大洋种仅0.2 μ g/L。
（２）绿色植物按一定比例吸收营养盐：


Redfield比值： C：N：P = 106：16：1 海洋整体缺氮，部分海区缺磷。
中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系（引自Tait 1981 ）
2）饱和光强
• 不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同； • 适应性； • 补偿深度（the compensation depth）、补偿光强（the
compensation light intensity）、补偿点；
• 真光层：是指湖泊或海洋中有阳光透过，并令光合作用
2 海洋初级生产力的测定方法 （1）黑白瓶测氧法； （2）14C示踪法 ； （3）叶绿素同化指数法。
黑白瓶测氧法
C白
C黑
C原
将几只注满水样的白瓶和黑瓶悬挂在采水深度处，曝光24 小时，黑瓶中的浮游植物由于得不到光照只能进行呼吸作用， 因此黑瓶中的溶解氧就会减少；
而白瓶完全曝露在光下，瓶中的浮游植物可进行光合作用， 因此白瓶中的溶解氧量一般会增加。因此，通过黑白瓶间溶 解氧量的变化，就可估算出水体的生产力。



海洋初级生产量平均为155g/ m2 · a； 在海洋初级生产者中，个体为0.2~20 µm的 浮游植物和自养原核生物的生产量约占海洋 初及生产量的90%~95%。
2 海洋初级生产力的测定方法

生物生产力就是生物通过同化作用生产（或积 累）有机物的能力，它包括： 初级生产力（primary productivity）
3
⑤
因
Rb R Ra
故⑤式成为⑥式：
3
V丙酮 Ca(mg / m ) Fd Rb V海水
⑥
Rb—酸化前荧光值 Ra—酸化后荧光值 R —叶绿素a酸化因子(随仪器而异） V丙酮—丙酮提取液体积（mL） V海水—过滤海水体积（L） Fd —荧光计所用量程换算因子(mg/m3)

优点：大大减轻工作量与费用，不必每 个测站采用14C法； 影响因素：藻类适应性；环境营养盐含 量；光照条件；温度等。
黑白瓶测氧法
计算方法
各挂瓶水层日生产量（mgO2/L ·d）的计算
总生产量＝白瓶溶解氧一黑瓶溶解氧 净生产量=白瓶溶解氧一原始瓶溶解氧 呼吸量＝原始瓶溶解氧一黑瓶溶解氧 毫克/升· 日（mg/L· d）
14 （2） C示踪法

丹麦科学家 Steemann-Nielsen在 20世纪 50 年代首先应用于 海洋方面的研究 。
*
光能
CO2 ＋ H 2 O
叶绿素
（ CH2 O） ＋ O2
*
优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值 缺点：技术性强（吸附、污染）、危险
• 现场法（in situ method） • 模拟现场法（the simulated in situ method）
（3）叶绿素同化指数法

同 化 指 数 （ assimilation index ） 或 称 同 化 系 数 （coefficient of assimilation）是指单位 Chla在单位时 间内合成的有机碳量，其单位为 mgC/ （ mg Chla· h）。






6CO2 + 6H2O + 2 826kJ＝C6H12O6 + 6O2 (二氧化碳) (水) (光能) (葡萄糖) (氧)

（2）化合作用

化能营养性的自养过程，仅在特殊情况下才有显著作用。 进行这一过程的主要是硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、 氢细菌、沼气细菌等。这类细菌最常集中于好气条件和 嫌气条件的交界处，因为在它们的生命活动中既需要氧 又需要从有机质的嫌气性分解中形成的还原性化合物。 在水体中具备这种条件的主要是水底土壤和底层水中。 因此化合细菌的数量也是在水底土壤中最多，底层水中 次之，表层水最少。
（二）海洋初级生产力的测定方法 1 初级生产过程的基本化学反应
（1）光合作用（photosynthesis） A．光反应（light reaction） B．暗反应（dark reaction）
辅助色素（ accessory pigments）：包括胡萝卜素、岩 藻黄素、藻蓝蛋白等。 叶 绿 素 a （ Chla ） 吸 收 范 围 652~700 nm ， 吸 收 峰 670~695 nm，而可见光范围400~720 nm，辅助色素可 拓宽吸收范围，但不能进行电子传递
初级生产量、次级生产量


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根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量 （primary production）和次级产量(secondary production)。 自养生物通过光合作用或化合作用在单位时间、 单位面 积或容积内所合成的有机质的量称为初级产量； 异养生物在单位时间内同化、生长和繁殖而增加的生物 量或所贮存的能量，称为次级产量。 生产量是生产力的体现，一般说来，初级产量和初级生 产力是同义词，但次级产量不一定代表次级生产力。
①
Ca（mg/m3）=
C V丙酮 mL V海水 L C－①式的结果； V丙酮－丙酮体积； V海水－海水体积。
④
荧光法测定叶绿素a的原理
叶绿素 a 丙酮萃取液受蓝光（ 340nm ）激发 产生红色荧光，用荧光计在波长670nm处测定提 取液酸化前后荧光值，按⑤式计算：
R V丙酮 Ca(mg / m ) Fd ( Rb Ra ) R 1 V海水
Ks
S→

各种藻类对养分吸收能力的差别取决于细胞中酶对养分 的亲和力大小。

藻类的 KS 越小，表明其酶对养分的亲和力越大，达到最 大吸收率 (Vmax) 所需养分浓度 (S) 越低，种群越易在低养 分的水中增长。
KS 值可作为某种藻类正常生长所需的有效形式的营养盐 类的临界浓度，可作为对养分吸收能力的指标。实验表 明，保证正常初级生产所需的养分浓度约为临界浓度的 3 倍，即S=3 Ks。
得以发生的部分。真光层一直延伸到光线亮度降低到表 面亮度1%的区域
• 纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响。
２
营养盐
（１）营养盐吸收方程 Ａ、米氏方程：
Vm · S V= Ks ＋S
V m
a
V 2 ／ m
• • • •
V：吸收速率； S：介质浓度； Vm：最大吸收速率； Ks：吸收半饱和常数




作为一门独立学科，始于20世纪20年代。 “奥斯陆海湾浮游生物生产力”调查报告 ，标志海洋初级生产力研究的开始。 1952年引入14C示踪法后海洋初级生产力研 究出现了长足发展； 生物海洋学家开始引入新生产力的概念。
（一）生产力的各种基本概念、影响因素
1.初级生产量(primary production)：生态系统中自养生物 通过光合作用或化合作用，吸收和固定太阳能，由无机 物合成、转化成复杂的有机物。自养生物通过光合作用 或化合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称 第一性生产。 2.淨初級生产量(net primary production) ：在初级生产 过程中，自养生物固定的能量有一部分被自己的呼吸消 耗掉，剩下的可用于自养生物的生长和生殖，这部分生 产量。 3.总初級生产量(gross primary production)：GP=NP+R
＋ 0 －
呼吸 IC IK
补偿点 min)〕 光强 (I) /〔 Cal/(ml· Parsons 1984 ）
Ic为补偿光强；
光合作用对光强变化的反应（引自
0
总初级生产和呼吸作用（任意单位） 1 2 3 4
10 呼 吸 作 用 深 度/m
20
30
光合作用
40
补偿深度
50 1 2 净初级生产 3
60