第十一章 植物的抗逆生理

植物的抗盐性
• 土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响叫盐害 (salt injury) • 植物对盐分过多的适应能力称为抗盐性(salt resistance) • 碱土(alkaline soil)指土壤中盐类以碳酸钠 (Na2CO3)和碳酸氢钠(NaHCO3)为主。 • 盐土(saline soil)此土壤称为以氯化钠(NaCl)和硫 酸钠(Na2SO4)等为主。 • 盐碱土(saline and alkaline soil)指盐土与碱土混 合的土壤。
提高作物抗旱性的途径
• • • • 抗旱锻炼 化学诱导 矿质营养 生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用
抗涝性
• 水分过多对植物的危害称涝害(flood injury)。 • 植物对积水或土壤过湿的适应力和抵抗力 称植物的抗涝性(flood resistance)。
(一) 湿害和涝害
• 湿害(waterlogging) 指土壤过湿、水分处于 饱和状态，土壤含水量超过了田间最大持 水量，根系生长在沼泽化的泥浆中。 • 涝害指地面积水，淹没了作物的全部或一 部分。
逆境的种类
植物的抗性方式：
• 避逆性 • 御逆性 • 耐逆性
（二）植物在逆境下的形态变化与 代谢特点
• 形态结构变化 • 生理生化变化
胁迫与胁变
• 胁迫(stress) 指(不良)环境因素对植物的作 用力(影响)。 • 胁变(strain)是指植物体受到胁迫后产生相 应的变化。（弹性胁变、塑性胁变） • 原初间接伤害 次生胁迫伤害
• 旱生植物的类型
避旱型植物 耐旱型植物
干旱对植物的伤害
• • • • 各部位间水分重新分配 膜受损伤 渗透调节 光合作用减弱
干旱引起的伤害
抗旱性的机理
• 作物抗旱性的形态特征 根系发达而深扎，根/
冠比大等
• 作物抗旱性的生理特征 保持细胞有很高的亲
水能力，防止细胞严重脱水，维持原生质结构稳 定
（三）渗透调节与抗逆性
• 渗透调节(osmotic adjustment)指胁迫条件下细胞 主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界 吸水，适应逆境胁迫的现象。 • 渗透调节物质主要为无机离子、脯氨酸、甜菜碱、 可溶性糖。
• 渗透调节物的共性及作用：
分子量小、易溶解；有机调节物在生理pH范围内 不带静电荷；能被细胞膜保持住；引起酶结构变 化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构 象稳定，而不至溶解；生成迅速，并能累积到足 以引起渗透势调节的量。
冷害过程的生理生化变化
• • • • • • 膜透性增加 胞质环流减慢或停止 呼吸速率大起大落 光合速率减弱 水分平衡失调 有机物分解占优势
冷害的机理
• 膜脂发生相变
膜脂成分与植物抗冷性的关系
• 膜不饱和脂肪酸指数(unsaturated fatty acid index， UFAI)，即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值， 可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标。 • 同一种植物，抗寒性强的品种其不饱和脂肪酸的 含量也高于抗寒性弱的品种。经过抗冷锻炼后， 植物不饱和脂肪酸的含量能明显提高，随之膜相 变温度降低，抗冷性加强。
(二)提高抗盐性的途径 • 种子锻炼 • 改良土壤 • 培育耐盐品种 • 洗盐灌溉
植物耐热性的机理
• 内部因素 • 外部条件
植物的抗旱性
• 干旱（drought）：植物体内水分过度亏缺 的现象。 • 旱害(drought injury)：指土壤水分缺乏或大 气相对湿度过低对植物的危害。 • 抗旱性(drought resistance)：植物抵抗旱害 的能力。
• 干旱类型
大气干旱 土壤干旱 生理干旱
第十一章 植物的抗性生理
hardiness physiology
1、抗逆生理概论
（一）逆境和植物的抗逆性源自文库
• 逆境（stress）指对植物生存与发育不利的各种 环境因素的总称。 • 抗性（hardiness）植物对不良环境的适应性和抵 抗力。 • 植物的抗性生理（hardiness physiology）就是研 究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对 不良环境的抗御能力。
• 抗冻锻炼 • 化学调控 • 农业措施
抗热性
• 由高温引起植物伤害的现象称为热害(heat injury)。 • 植物对高温胁迫(high temperature stress ) 的适应则称为抗热性(heat resistance)。
高温对植物的危害
• 直接伤害（脂类液化 、蛋白质变形） • 间接伤害（饥饿、毒性 、缺乏某些代谢物质 、蛋 白质合成下降 ）
植物对冻害的生理适应
• • • • • 植株含水量下降 呼吸减弱 脱落酸含量增多 生长停止进入休眠 保护物质的增多
冻害的机理
• 结冰伤害（胞间结冰和胞内结冰 ）
胞间结冰引起植物受害的主要原因是：原生质 过度脱水、冰晶体对细胞的机械损伤、解冻过 快对细胞的损伤
• 巯基假说
• 膜的伤害
提高植物抗冻性的措施
• 膜的结构改变 • 代谢紊乱
冷害的可能机制
提高植物抗冷性的措施
• 低温锻炼 • 化学诱导 • 合理施肥
植物的抗冻性
• 冻害（freezing injury）：当温度下降到0℃ 以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至 死亡的现象。 • 抗冻性(freezing resistance）：植物对冰点 以下低温的适应能力。
(二) 涝害对植物的影响
• • • • 代谢紊乱 营养失调 乙烯增加或激素变化 生长受抑
(三) 植物的抗涝性
• 作物抗涝性的强弱决定于对缺氧的适应能 力。 • 发达的通气系统 • 提高抗缺氧能力
水稻(A)与小麦(B)的老根结构比较
Scanning electron micrographs of transverse sections through roots of maize, showing changes in structure with oxygen supply.
植物细胞对不良环境的生理适应
• • • • • 生物膜 胁迫蛋白 活性氧 渗透调节 脱落酸
（八）提高作物抗性的生理措施
• 逆境锻炼 • 栽培措施 • 施用植物生长调节剂
植物的抗冷性
• 冷害（chilling injury）：在零上低温时，虽 无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障 碍，使植物受伤甚至死亡的现象。 • 抗冷性(chilling resistance) ：植物对冰点以 上低温的适应能力
• • • •
渗透胁迫 离子失调与单盐毒害 膜透性改变 生理代谢紊乱（光合作用、呼吸作用、蛋 白质合成、有毒物质）
植物抗盐性及其提高途径
(一)抗盐方式 • 避盐 植物回避盐胁迫的抗盐方式称为避盐。它
可通过被动拒盐、主动排盐和稀释盐分来达到避 盐的目的
• 耐盐 指通过生理或代谢过程来适应细胞内 的高盐环境。包括耐渗透胁迫、营养元素 平衡、代谢稳定性、与盐结合。
（四）植物激素在抗逆性中的作用
• 胁迫激素 ABA • 乙烯
（五）膜保护物质与活性氧平衡
• 逆境下膜的变化
生物膜的透性对逆境的反应是很敏感，在逆境 胁迫下，质膜透性都增大，内膜系统出现膨胀、 收缩或破损。 膜脂和膜蛋白与抗性能力有关。
低温 晶态 膜脂液晶态
高温 液化
• 活性氧平衡
• 活性氧的生成酶有脂氧合酶(lipoxygenase，LOX）等 • 细胞的保护酶主要有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化 物酶（peroxidase,POD）、过氧化氢酶 （catalase,CAT）等。
害活 机性 制氧 与 植 物 膜 伤
（六）逆境蛋白
• 逆境蛋白(stress protein)：由高温、低温、干旱、 病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等逆境诱导形 成新的蛋白质(或酶)。 • 逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使 植物增强对相应逆境的适应性。
（七）植物的交叉适应
• 植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的 抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用， 称为交叉适应（cross adaptation）。
盐分过多对植物的危害
• 根据植物的耐盐能力，可将植物分为： • 盐生植物(halophyte) ：盐渍生境中的天然植物类 群，这类植物在形态上常表现为肉质化，吸收的 盐分主要积累在叶肉细胞的液泡中，通过在细胞 质中合成有机溶质来维持与液泡的渗透平衡。 • 甜土植物(glycophyte) 在受到盐胁迫时会发生危 害。