海洋生物学 第九章 海洋环境中的微生物
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• 将一定比例的光合作用产物从表层运到深水层及海底的 一种主要方法；
• 聚集物中包含有活性细菌和以细菌为食的原生动物； 微生物数量108-109/mL，为海水中的100-10000倍
• 颗粒物在下降时，有机质会被微生物降解； 微生物有氧呼吸产生无氧条件，各种需氧和厌氧微生物
占据海雪颗粒中不同的小生境。 海雪颗粒由于扩散作用或水平对流而散布时，会留下一
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第九章 海洋环境中的微生物
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一、海洋微生物
来自（或分离自）海洋环境，其正常生 长需要海水，并可在寡营养、低温条件 （也包括在海洋中高压、高温、高盐等 极端环境）下长期存活并能持续繁殖子 代的微生物均可称为海洋微生物。
陆生的一些耐盐菌或有些广盐的种类， 在淡水和海水中均可生长，则称为兼性 海洋微生物。
• 近岸海区 浅海区 • 大洋海水 远洋区；
真光层 中间带 深海带 深渊带 超深渊带 深海海沟
水体 均存在微生物
• 海水很容易被看成是浮游生物和营养成分均 匀分布的同质流体。
• 大量证据表明，生物和有机质颗粒周围的营 养物质分布具有微格局的多相性 （microscale heterogeneity）
• 冷并不意味着温度低，甚至比周围海水高一点。 • 高浓度的硫化物和甲烷等支持大量的微生物群体。
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二、海洋微生物的主要特征
海洋微生物虽然与陆生类群有很多共性，但由于海洋环 境的特殊以及复杂多变，海洋细菌具有异于寻常的适应 性与多变性。
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（一）形态结构特征
1.形态
形态多样，难以简单用基本三态概括。
最早研究认为，海洋中球菌数目少，绝大多数是杆菌，约20%是螺旋形。 垂直分层调查表明，无论表层水或深海水域具有大量球菌存在。 螺菌具有加大表面积，有利于营养物质吸收代谢，以适应寡营养环境。
适宜于15-20盐度海水培养
4.对氧的需求
绝大多数海洋环境分离出来的是兼性厌氧菌。
表层水域存在少数专性好氧菌； 深海或海底较多专性厌氧菌； 海洋趋磁细菌，大多属于“微好氧菌”，多数在好氧与厌氧
环境中不生长，尽在微氧条件下生长。
5.营养类型的多样性
海洋中很多微生物种类属于混合营养型。
一些自养菌也能营异养生活； 一些异养菌也兼有自养型； 有些蛭弧菌可营异养腐生，却多以“吃”细菌为生。
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2.结构特征
海洋中约95%，土壤 中不足50%。
• 海洋细菌多为G-细菌。
VBNC可能是海洋细 菌的主要抗逆休眠 体存在形式。
• 海洋中产休眠芽孢的种类较少。
• 大多数海洋细菌具有活泼运动性。 具鞭毛种
类约 75%~85%
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（二）生理特征
1.温度耐受力
大多数海洋细菌对热敏感，不适于30℃以上生长。
6.发光现象
发光现象并非海洋细菌的普遍特性，但已知的发光 菌绝大多数是从海水或海洋生物体表分离出来的。
7.附着性与互生或共生现象
附着性几乎是海洋细菌的普遍特性。
细胞外多具一层分泌的粘多糖，利于其固着； 有些种类利用鞭毛及侧生菌毛进行附着。 附着性与共栖性是相互关联的 大型海洋生物表面普遍存在附生菌； 海洋动物体内存在共生菌。
• 大洋中细菌，生活在寡营养环境，长期处于“半饥饿” 状态，直接接种至营养丰富的培养基，生长会受到抑制。
4.保存难
• 有些细菌在4℃下还会继续生长代谢； • 许多海洋细菌10℃以下会形成VBNC状态的休眠体，常规
方法无法使其繁殖； • 超低温法保存是可靠的有效措施。
三、海洋微生物的栖息环境
1.水体和海雪(marine snow)
单胞菌属、假单胞菌属、交替单胞菌属、弧菌属等。
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3.对盐度的需求
海洋微生物的基本特征就是需要海水环境才能生长。 钠离子是海洋细菌生长所必需的，但不是唯一成分。
多数 极端嗜盐菌 河口、红树林
盐度30
即可生长良好
盐度150-300 可在死海中生长
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• 海雪（marine snow），指海水中下降的颗 粒有机物。
• 由无机颗粒的聚集体、浮游生物细胞、死的 浮游生物碎片以及浮游动物排泄物组成，通 过浮游植物或细菌释放的聚合物粘附在一起。
• 直径多在0.5至几个微米，平静水面能增大 到几厘米；
• 核心经常为海鞘废弃的“住室”、水华结束 时死亡的硅藻等
盐度、温度、营养物质、光投射各不相同。
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6.热液口和冷泉
• 热液系统周围的温度和Leabharlann Baidu养梯度为悬浮于周 围水域、沉积物及附着在烟雾颗粒表面的微 生物提供了多样性的栖息环境。
• 其中许多是嗜热细菌和古菌； • 热液口附近含大量化能自养菌。
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• 海底区域，其中硫化氢、甲烷和其它碳氢化合物液 流发生渗漏的地方，往往以“盐水池”的形式出现， 成为冷泉。
（三）培养特征
1.生长缓慢、代时较长，平板上出现菌落 相对较小。
平板菌落计数法 陆生菌2-5天，最多7天； 海洋细菌5-7天，大洋水样甚至10-15天。
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2.分纯难
多具粘附性，菌体容易黏着在一起产生聚集现象。
3.培养难
• 人工培养基是依据微生物原生态环境因素及生长条件而 设计的；
• ZoBell 2216E基础培养基适于多数常见、适应性强的海 洋异养菌；
黄石公园
栖热菌
79℃
日本伊豆半岛温泉 栖热菌
85℃
海底热液口 120℃海水中可正常生长的微生物
2.色素的产生
海洋真光层水域中半数以上的细菌产生色素； 深海水域产色素细菌很少。
常见颜色为黄色、橙黄色、棕色、红色或浅红色、绿色、 深蓝色、黑色等；
色素主要为光合色素和保护色素； 除光和细菌外，常见的产色素细菌有：黄杆菌属、假交替
些营养碎屑的尾迹，可以作为化学信号吸引小型浮游动物。 大量的有机碳在下降过程中，就能再循环，一些达到海
底后可被底栖动物利用或形成沉积物。
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2.沉积物 3.固体表面 4.生物体表面
5.海冰（sea ice）
• 海水结冰时，会形成纯水的晶格，将盐从结 晶中排出。
• 海冰为微生物提供了不同的微小生境。
通常
远洋菌
最适生长温度
陆缘及海洋生物病原菌
陆生菌
堆肥中细菌
18℃-22℃； 25℃-28℃； 30℃-37℃ 42℃-45℃
许多海洋细菌能够在0℃-4℃下缓慢生长，甚至-5℃也有生长。
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一般认为生物温度范围（人除外），-23℃-100℃
冰岛温泉（98℃） 藻类
法国塞纳河分离 嗜热脂肪芽孢杆菌 70℃
• 将一定比例的光合作用产物从表层运到深水层及海底的 一种主要方法；
• 聚集物中包含有活性细菌和以细菌为食的原生动物； 微生物数量108-109/mL，为海水中的100-10000倍
• 颗粒物在下降时，有机质会被微生物降解； 微生物有氧呼吸产生无氧条件，各种需氧和厌氧微生物
占据海雪颗粒中不同的小生境。 海雪颗粒由于扩散作用或水平对流而散布时，会留下一
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第九章 海洋环境中的微生物
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一、海洋微生物
来自（或分离自）海洋环境，其正常生 长需要海水，并可在寡营养、低温条件 （也包括在海洋中高压、高温、高盐等 极端环境）下长期存活并能持续繁殖子 代的微生物均可称为海洋微生物。
陆生的一些耐盐菌或有些广盐的种类， 在淡水和海水中均可生长，则称为兼性 海洋微生物。
• 近岸海区 浅海区 • 大洋海水 远洋区；
真光层 中间带 深海带 深渊带 超深渊带 深海海沟
水体 均存在微生物
• 海水很容易被看成是浮游生物和营养成分均 匀分布的同质流体。
• 大量证据表明，生物和有机质颗粒周围的营 养物质分布具有微格局的多相性 （microscale heterogeneity）
• 冷并不意味着温度低，甚至比周围海水高一点。 • 高浓度的硫化物和甲烷等支持大量的微生物群体。
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二、海洋微生物的主要特征
海洋微生物虽然与陆生类群有很多共性，但由于海洋环 境的特殊以及复杂多变，海洋细菌具有异于寻常的适应 性与多变性。
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（一）形态结构特征
1.形态
形态多样，难以简单用基本三态概括。
最早研究认为，海洋中球菌数目少，绝大多数是杆菌，约20%是螺旋形。 垂直分层调查表明，无论表层水或深海水域具有大量球菌存在。 螺菌具有加大表面积，有利于营养物质吸收代谢，以适应寡营养环境。
适宜于15-20盐度海水培养
4.对氧的需求
绝大多数海洋环境分离出来的是兼性厌氧菌。
表层水域存在少数专性好氧菌； 深海或海底较多专性厌氧菌； 海洋趋磁细菌，大多属于“微好氧菌”，多数在好氧与厌氧
环境中不生长，尽在微氧条件下生长。
5.营养类型的多样性
海洋中很多微生物种类属于混合营养型。
一些自养菌也能营异养生活； 一些异养菌也兼有自养型； 有些蛭弧菌可营异养腐生，却多以“吃”细菌为生。
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2.结构特征
海洋中约95%，土壤 中不足50%。
• 海洋细菌多为G-细菌。
VBNC可能是海洋细 菌的主要抗逆休眠 体存在形式。
• 海洋中产休眠芽孢的种类较少。
• 大多数海洋细菌具有活泼运动性。 具鞭毛种
类约 75%~85%
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（二）生理特征
1.温度耐受力
大多数海洋细菌对热敏感，不适于30℃以上生长。
6.发光现象
发光现象并非海洋细菌的普遍特性，但已知的发光 菌绝大多数是从海水或海洋生物体表分离出来的。
7.附着性与互生或共生现象
附着性几乎是海洋细菌的普遍特性。
细胞外多具一层分泌的粘多糖，利于其固着； 有些种类利用鞭毛及侧生菌毛进行附着。 附着性与共栖性是相互关联的 大型海洋生物表面普遍存在附生菌； 海洋动物体内存在共生菌。
• 大洋中细菌，生活在寡营养环境，长期处于“半饥饿” 状态，直接接种至营养丰富的培养基，生长会受到抑制。
4.保存难
• 有些细菌在4℃下还会继续生长代谢； • 许多海洋细菌10℃以下会形成VBNC状态的休眠体，常规
方法无法使其繁殖； • 超低温法保存是可靠的有效措施。
三、海洋微生物的栖息环境
1.水体和海雪(marine snow)
单胞菌属、假单胞菌属、交替单胞菌属、弧菌属等。
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3.对盐度的需求
海洋微生物的基本特征就是需要海水环境才能生长。 钠离子是海洋细菌生长所必需的，但不是唯一成分。
多数 极端嗜盐菌 河口、红树林
盐度30
即可生长良好
盐度150-300 可在死海中生长
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• 海雪（marine snow），指海水中下降的颗 粒有机物。
• 由无机颗粒的聚集体、浮游生物细胞、死的 浮游生物碎片以及浮游动物排泄物组成，通 过浮游植物或细菌释放的聚合物粘附在一起。
• 直径多在0.5至几个微米，平静水面能增大 到几厘米；
• 核心经常为海鞘废弃的“住室”、水华结束 时死亡的硅藻等
盐度、温度、营养物质、光投射各不相同。
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6.热液口和冷泉
• 热液系统周围的温度和Leabharlann Baidu养梯度为悬浮于周 围水域、沉积物及附着在烟雾颗粒表面的微 生物提供了多样性的栖息环境。
• 其中许多是嗜热细菌和古菌； • 热液口附近含大量化能自养菌。
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• 海底区域，其中硫化氢、甲烷和其它碳氢化合物液 流发生渗漏的地方，往往以“盐水池”的形式出现， 成为冷泉。
（三）培养特征
1.生长缓慢、代时较长，平板上出现菌落 相对较小。
平板菌落计数法 陆生菌2-5天，最多7天； 海洋细菌5-7天，大洋水样甚至10-15天。
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2.分纯难
多具粘附性，菌体容易黏着在一起产生聚集现象。
3.培养难
• 人工培养基是依据微生物原生态环境因素及生长条件而 设计的；
• ZoBell 2216E基础培养基适于多数常见、适应性强的海 洋异养菌；
黄石公园
栖热菌
79℃
日本伊豆半岛温泉 栖热菌
85℃
海底热液口 120℃海水中可正常生长的微生物
2.色素的产生
海洋真光层水域中半数以上的细菌产生色素； 深海水域产色素细菌很少。
常见颜色为黄色、橙黄色、棕色、红色或浅红色、绿色、 深蓝色、黑色等；
色素主要为光合色素和保护色素； 除光和细菌外，常见的产色素细菌有：黄杆菌属、假交替
些营养碎屑的尾迹，可以作为化学信号吸引小型浮游动物。 大量的有机碳在下降过程中，就能再循环，一些达到海
底后可被底栖动物利用或形成沉积物。
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2.沉积物 3.固体表面 4.生物体表面
5.海冰（sea ice）
• 海水结冰时，会形成纯水的晶格，将盐从结 晶中排出。
• 海冰为微生物提供了不同的微小生境。
通常
远洋菌
最适生长温度
陆缘及海洋生物病原菌
陆生菌
堆肥中细菌
18℃-22℃； 25℃-28℃； 30℃-37℃ 42℃-45℃
许多海洋细菌能够在0℃-4℃下缓慢生长，甚至-5℃也有生长。
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一般认为生物温度范围（人除外），-23℃-100℃
冰岛温泉（98℃） 藻类
法国塞纳河分离 嗜热脂肪芽孢杆菌 70℃