第一章2原核微生物细菌的分类及主要类群介绍
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Байду номын сангаас
3）型（form）：常指亚种以下的细分。当同种或同亚种不同菌株 之间的性状差异，不足以分为新的亚种时，可以细分为不同的型。 例如生物型、化学型、形态型、致病型、血清型、噬菌型等。
（二）微生物的命名法
双名法：由二个拉丁字或希腊字或拉丁化了的其它文字组成， 一般用斜体表示。 学名=属名+种名加词
属名在前，一般用拉丁字名词表示，字首字母大写 种名在后，常用拉丁文形容词表示，全部小写
美国宾夕法尼亚大学的细菌学教授伯杰(D.Bergey)(1860-1937) 1957年第七版后，由于越来越广泛地吸收了国际上细 菌分类学家参加编写（如1974年第八版，撰稿人多达130多 位，涉及15个国家；现行版本撰稿人多达300人，涉及近20 个国家），所以它的近代版本反映了出版年代细菌分类学 的最新成果，因而逐渐确立了在国际上对细菌进行全面分 类的权威地位。1994年，第九版。 《伯杰氏鉴定细菌学手册》，结合分类和鉴定。
其分类学意义主要是作为建立新分类 单元的一项基本特征和把那些G+C含 量差别大的种类排除出某一分类单元。
G+C含量的比较主要用于分类鉴定中的否定
（2） 核酸的分子杂交
不同生物DNA碱基排列顺序的异同直接反映生物之间亲 缘关系的远近。碱基排列顺序差异越小，它们之间的亲缘关 系就越近，反之亦然。
直接分析比较DNA的碱基排列顺序 ------由于技术上的困难目前尚难以普遍地进行 核酸分子杂交（hybridization）间接比较不同微生物DNA 碱基排列顺序的相似性
原名：古细菌（Archaebacteria）；后改名：古菌（Archaea）
非细胞型 （病毒）
微生物 Eubacteria
Archaebacteria 原核微生物 （真细菌） 细胞型 （古细菌）
古生菌（Archaea） 细菌（Bacteria）
真核微生物（Eukarya）
古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列，且与后者关 系更近，而其细胞构造却与真细菌较为接近，同属于原核生物。
真核生物
Woese三原界分类系统
动物界和植物界
原核生物和真核生物（20世纪60年代） 古细菌(archaebacteria) 真细菌(Eubacteria) 真核生物(Eukaryotes)
界（Kingdom）
（1977，Carl Woese）
Bacteria(细菌) 原核生物 Archaea(古生菌) Eukarya(真核生物)
每一种生物都有一定的碱基组成，亲缘关系近的生物， 它们应该具有相似的G+C含量，若不同生物之间G+C含 量差别大表明它们关系远。 但是，请注意！具有相似G+C含量的生物并不一定表 明它们之间具有近的亲缘关系。
G+C含量的比较主要用于分类鉴定中的否定
在疑难菌株鉴定、新种命名、建立一个新的 分类单位时，G+C含量是一项重要的，必不 可少的鉴定指标。
第三节 细菌的分类及主要类群介绍
（P132）
细菌的分类和鉴定 生物的分类系统 真细菌（G+细菌、G-细菌、放线菌） 古细菌
一、细菌的分类和鉴定
分类是认识客观事物的一种基本方法。我们要 认识、研究和利用各种微生物资源也必须对它们进 行分类。
分类学涉及三个相互依存又有区别的组成部分：
分类、鉴定、命名
分类(classification)：根据各种细菌的相似性和进化关系将其 分为类群，排放在适当的分类单元中。 鉴定(identification)：是分类的操作过程，经过一系列测定来 确定所研究的菌株属于哪个类群。 命名(nomenclature)：根据命名的国际法规对所鉴定的菌株给 以科学名称（学名）。
（一）概念的提出
1977年，Carl Woese以16S rRNA序列比较为依据，提出的 独立于真细菌和真核生物之外的生命的第三种形式。
在分类地位上与真细菌和真核生物并列为三域（Domain）， 并且在进化谱系上更接近真核生物。 在细胞构造上与真细菌较为接近，同属原核生物。 多生活于一些生存条件十分恶劣的极端环境中， 例如高温、高盐、高酸等。
数值分类的五个步骤： 1）选择菌株和待测性状 2）性状编码 3）相似性计算 4）进行簇群分析 5）分类结果的表示
Ssm=(a+d/(a+b+c+d) Sj=a/(a+c+b)
2、分子分类法
核酸的碱基组成和分子杂交 特点：
与形态及生理生化特性的比较不同，对DNA的碱基 组成的比较和进行核酸分子杂交是直接比较不同微 生物之间基因组的差异，因此结果更加可信。
（1）DNA的碱基组成(G+C mol%)
DNA碱基因组成是各种生物一个稳定的特征，即使个别基因 突变，碱基组成也不会发生明显变化。
分类学上，用G+C占全部碱基的克分子百分数(G+C mol%) 来表示各类生物的DNA碱基因组成特征。
每个生物种都有特定的GC%范围，因此后者可以作 为分类鉴定的指标。细菌的GC%范围为20--80%，变化 范围最大，因此更适合于细菌的分类鉴定。
2、特性
1）分布极广。 2）形态差异极大，有球状、杆状和丝状等形态。 3）细胞中含有叶绿素a，进行产氧型光合作用。 4）具有原核生物的典型细胞结构。 5）营养极为简单，不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源，多 细胞核无核膜，也不进行有丝分裂，细胞壁含胞壁酸 数能固氮，其异形胞（heterocyst）是进行固氮的场所。 和二氨基庚二酸，革兰氏染色阴性。 6）分泌粘液层、荚膜或形成鞘衣，因此具有强的抗干旱能力。 7）无鞭毛，但能在固体表面滑行，进行光趋避运动。 8）许多种类细胞质中有气泡，使菌体漂浮，保持在光线最充足 的地方，以利光合作用。
《伯杰氏系统细菌学手册》 (Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology) （20世纪80年代末期）
伯杰氏手册是目前进行细菌分类、鉴定的最重要
依据，其特点是描述非常详细，包括对细菌各个属 种的特征及进行鉴定所需做的实验的具体方法。
三、古菌（Archaea）（P144）
常用的细菌分类学术语：
1）种（species）： 物种，生物分类系统中的基本分类单元。 高等生物中，“生殖隔离”被看作是区分物种的标准 原核微生物的种：表现型特征高度相似，DNA同源性等于或大 于70%，热解链温度差等于或小于5 ℃ ，16SrRNA序列的相似 性大于97%的菌株群。 2）菌株(strain)：一个细胞或一个孢子在人工培养基上繁殖而来的 群体，称为纯培养，即微生物的一个菌株。 菌株是微生物分类和研究工作中最基础的操作实体
域（domain）
（1990，Carl Woese）
真细菌 原核生物（细菌） 古细菌 细胞生物 真核生物 生物界 非细胞生物 病毒 真核生物界 生物界 细菌界 古菌界 微生物 噬菌体 植物 动物 真核微生物
（二）细菌的分类系统 《伯杰氏鉴定细菌学手册》 (Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology)
例如 Escherichia coli
若所分离的菌株只鉴定到属，而未鉴定到种，可用sp来表示，
例如 Bacillus sp
（三）原核生物的鉴定和分类方法
生物分类的传统指标： 形态特征、 培养特征、 生理生化特征
从不同层次（细胞的、分子的），用不同学科（化学、物 理学、遗传学、免疫学、分子生物学等）的技术方法来研究和 比较不同微生物的细胞、细胞组分或代谢产物，从中发现的反 映微生物类群特征的资料。 在现代微生物分类中，任何能稳定地反映微生物种类特征的资料， 都有分类学意义，都可以作为分类鉴定的依据。
产甲烷嗜热菌细胞内的气泡
4、核区
没有具有核仁、核膜的细胞核
染色体DNA为共价闭合环状
四、真细菌
G-细菌：假单胞菌、固氮细菌、根瘤菌、醋酸细 菌、军团菌、甲基营养菌、肠道细菌、弧菌、硫 酸盐还原细菌、立克次氏体、支原体、衣原体、 螺旋体、鞘细菌、柄细菌、黏细菌、蓝细菌、硫 化细菌、硝化细菌、光能营养型细菌
核酸分子杂交：
a）DNA-DNA杂交； （亲缘关系相对近的微生物之间的亲缘关系比较） b）DNA-rRNA杂交； （亲缘关系相对远的微生物之间的亲缘关系比较） c）核酸探针； （利用特异性的探针，用于细菌等的快速鉴定）
特异性的探针主要用于 病原微生物的快速鉴定
（3）电子杂交
随着微生物基因信息，特别是全基因组完全测序的不断增 加，我们可以通过各种计算机软件对不同物种的遗传信息进行 直接比较，从而分析不同微生物间的亲缘关系。
G+细菌：微球菌、链球菌、消化球菌、芽孢杆 菌、梭菌、放线菌
（一）蓝细菌（Cyanobacteria） （P158）
1、概念
也称蓝藻或蓝绿藻（blue-green algae），是一类含有叶绿 素a、能以水作为供氢体和电子供体、通过光合作用将光能转变成 化学能、同化CO2为有机物质的光合细菌。
以前曾归于藻类，因为它和高等植物一样具有光合色素 ----叶绿素a，能进行产氧型光合作用。
主要以细菌为例介绍微生物分类、命名和鉴定的有关知识
（一）分类单元及其等级
域 （Domain） 门 （Phylum） 纲（Class） 目（Order） 科（Family） 属（Genus） 种（Species）
Carl Woese利用16SrRNA 建立分子进化树，把全部 生物分为古生菌域、细菌 域和真核生物域。
1、传统分类方法
（1）常规方法 形态学特征：培养特征、细胞形态及其染色特性、特殊的
细胞结构、运动性等
生理生化特征：营养类型、与氧的关系、对温度的适应性、
对渗透压的适应性、对pH的适应性、代谢 产物等。
形态和生理生化特征是最常用 的细菌分类、鉴定指标 （P138图5-3）
（2）数值分类
两个概念 表观群 运作分类单位(OTU)
亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是 酯键连接的；
细胞膜的化学组分存在多样性；
古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、 双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜 都是双分子层。
3、细胞质和内含物 无复杂内膜的细胞器
核糖体为70 S
有些种类的细胞质中具有 有一定功能的颗粒状内含物
热原体属(Thermoplasma)没有细胞壁。
1、细胞壁
β-1,3糖苷键不被溶菌酶水解
N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸交替 连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由 L-Glu、L-Ala和L-Lys三个L型氨基酸组成， 肽桥则由L-Glu一个氨基酸组成。
2、细胞膜 古生菌的质膜在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或 真核生物具有更明显的多样性。
（二）支原体、立克次氏体、衣原体、 黏细菌、 蛭弧菌 （P168）
1、立克次氏体（Rickettsia）
1）概念 立克次氏体（Rickettsia）是大小介于通常的细菌与病毒之间，在 许多方面类似细菌，专性活细胞内寄生的原核微生物。
1、立克次氏体（Rickettsia）
2）特性 （1）某些性质与病毒相近 专性活细胞寄生物，除五日热（战壕热）立克次氏体 （Rickettsia wolhynica）外均不能在人工培养基上生长繁殖。 体内酶系不完全，一些必需的养料需从宿主细胞获得； 细胞膜比一般细菌的膜疏松； 可透性膜，使它们有可能容易从宿主细胞获得大分子物质， 但也决定了它们一旦离开宿主细胞则易死亡。 大小介于病毒与一般细菌之间，其中伯氏立克次氏体 （Rickettsia burneti）能通过细菌过滤器 一般个体：球状体：0.2-0.5 m；杆状体：0.3-0.5 x 0.3-2 m；
3、多相分类
采用血清学试验、噬菌体分型、生态特性、氨 基酸顺序和蛋白质分析、对细胞壁等细胞成分的分 析比较、通过原核生物的转化、转导、接合来判断 原核生物的亲缘关系等等。
通过氨基酸顺序判断细菌间的亲缘关系
二、生物的分类系统
（一）当前的两个生物分类系统
Whittaker的五界分类系统
细菌
古菌
（二）细胞形态
在显微镜下，古生菌与细菌具有类似的个体形态。
（三）细胞结构
在细胞的结构与功能上，古生菌既有类似真细菌之处， 也有类似真核生物之处，还具有一些自己独特的特点。 （主要区别特征见P145表5-3）
1、细胞壁 具有与真细菌类似功能的细胞壁； 细胞壁的结构和化学成分均差别甚大。
已研究过的一些古生菌，它们细胞壁中没有真正的肽聚糖， 而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成的。
3）型（form）：常指亚种以下的细分。当同种或同亚种不同菌株 之间的性状差异，不足以分为新的亚种时，可以细分为不同的型。 例如生物型、化学型、形态型、致病型、血清型、噬菌型等。
（二）微生物的命名法
双名法：由二个拉丁字或希腊字或拉丁化了的其它文字组成， 一般用斜体表示。 学名=属名+种名加词
属名在前，一般用拉丁字名词表示，字首字母大写 种名在后，常用拉丁文形容词表示，全部小写
美国宾夕法尼亚大学的细菌学教授伯杰(D.Bergey)(1860-1937) 1957年第七版后，由于越来越广泛地吸收了国际上细 菌分类学家参加编写（如1974年第八版，撰稿人多达130多 位，涉及15个国家；现行版本撰稿人多达300人，涉及近20 个国家），所以它的近代版本反映了出版年代细菌分类学 的最新成果，因而逐渐确立了在国际上对细菌进行全面分 类的权威地位。1994年，第九版。 《伯杰氏鉴定细菌学手册》，结合分类和鉴定。
其分类学意义主要是作为建立新分类 单元的一项基本特征和把那些G+C含 量差别大的种类排除出某一分类单元。
G+C含量的比较主要用于分类鉴定中的否定
（2） 核酸的分子杂交
不同生物DNA碱基排列顺序的异同直接反映生物之间亲 缘关系的远近。碱基排列顺序差异越小，它们之间的亲缘关 系就越近，反之亦然。
直接分析比较DNA的碱基排列顺序 ------由于技术上的困难目前尚难以普遍地进行 核酸分子杂交（hybridization）间接比较不同微生物DNA 碱基排列顺序的相似性
原名：古细菌（Archaebacteria）；后改名：古菌（Archaea）
非细胞型 （病毒）
微生物 Eubacteria
Archaebacteria 原核微生物 （真细菌） 细胞型 （古细菌）
古生菌（Archaea） 细菌（Bacteria）
真核微生物（Eukarya）
古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列，且与后者关 系更近，而其细胞构造却与真细菌较为接近，同属于原核生物。
真核生物
Woese三原界分类系统
动物界和植物界
原核生物和真核生物（20世纪60年代） 古细菌(archaebacteria) 真细菌(Eubacteria) 真核生物(Eukaryotes)
界（Kingdom）
（1977，Carl Woese）
Bacteria(细菌) 原核生物 Archaea(古生菌) Eukarya(真核生物)
每一种生物都有一定的碱基组成，亲缘关系近的生物， 它们应该具有相似的G+C含量，若不同生物之间G+C含 量差别大表明它们关系远。 但是，请注意！具有相似G+C含量的生物并不一定表 明它们之间具有近的亲缘关系。
G+C含量的比较主要用于分类鉴定中的否定
在疑难菌株鉴定、新种命名、建立一个新的 分类单位时，G+C含量是一项重要的，必不 可少的鉴定指标。
第三节 细菌的分类及主要类群介绍
（P132）
细菌的分类和鉴定 生物的分类系统 真细菌（G+细菌、G-细菌、放线菌） 古细菌
一、细菌的分类和鉴定
分类是认识客观事物的一种基本方法。我们要 认识、研究和利用各种微生物资源也必须对它们进 行分类。
分类学涉及三个相互依存又有区别的组成部分：
分类、鉴定、命名
分类(classification)：根据各种细菌的相似性和进化关系将其 分为类群，排放在适当的分类单元中。 鉴定(identification)：是分类的操作过程，经过一系列测定来 确定所研究的菌株属于哪个类群。 命名(nomenclature)：根据命名的国际法规对所鉴定的菌株给 以科学名称（学名）。
（一）概念的提出
1977年，Carl Woese以16S rRNA序列比较为依据，提出的 独立于真细菌和真核生物之外的生命的第三种形式。
在分类地位上与真细菌和真核生物并列为三域（Domain）， 并且在进化谱系上更接近真核生物。 在细胞构造上与真细菌较为接近，同属原核生物。 多生活于一些生存条件十分恶劣的极端环境中， 例如高温、高盐、高酸等。
数值分类的五个步骤： 1）选择菌株和待测性状 2）性状编码 3）相似性计算 4）进行簇群分析 5）分类结果的表示
Ssm=(a+d/(a+b+c+d) Sj=a/(a+c+b)
2、分子分类法
核酸的碱基组成和分子杂交 特点：
与形态及生理生化特性的比较不同，对DNA的碱基 组成的比较和进行核酸分子杂交是直接比较不同微 生物之间基因组的差异，因此结果更加可信。
（1）DNA的碱基组成(G+C mol%)
DNA碱基因组成是各种生物一个稳定的特征，即使个别基因 突变，碱基组成也不会发生明显变化。
分类学上，用G+C占全部碱基的克分子百分数(G+C mol%) 来表示各类生物的DNA碱基因组成特征。
每个生物种都有特定的GC%范围，因此后者可以作 为分类鉴定的指标。细菌的GC%范围为20--80%，变化 范围最大，因此更适合于细菌的分类鉴定。
2、特性
1）分布极广。 2）形态差异极大，有球状、杆状和丝状等形态。 3）细胞中含有叶绿素a，进行产氧型光合作用。 4）具有原核生物的典型细胞结构。 5）营养极为简单，不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源，多 细胞核无核膜，也不进行有丝分裂，细胞壁含胞壁酸 数能固氮，其异形胞（heterocyst）是进行固氮的场所。 和二氨基庚二酸，革兰氏染色阴性。 6）分泌粘液层、荚膜或形成鞘衣，因此具有强的抗干旱能力。 7）无鞭毛，但能在固体表面滑行，进行光趋避运动。 8）许多种类细胞质中有气泡，使菌体漂浮，保持在光线最充足 的地方，以利光合作用。
《伯杰氏系统细菌学手册》 (Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology) （20世纪80年代末期）
伯杰氏手册是目前进行细菌分类、鉴定的最重要
依据，其特点是描述非常详细，包括对细菌各个属 种的特征及进行鉴定所需做的实验的具体方法。
三、古菌（Archaea）（P144）
常用的细菌分类学术语：
1）种（species）： 物种，生物分类系统中的基本分类单元。 高等生物中，“生殖隔离”被看作是区分物种的标准 原核微生物的种：表现型特征高度相似，DNA同源性等于或大 于70%，热解链温度差等于或小于5 ℃ ，16SrRNA序列的相似 性大于97%的菌株群。 2）菌株(strain)：一个细胞或一个孢子在人工培养基上繁殖而来的 群体，称为纯培养，即微生物的一个菌株。 菌株是微生物分类和研究工作中最基础的操作实体
域（domain）
（1990，Carl Woese）
真细菌 原核生物（细菌） 古细菌 细胞生物 真核生物 生物界 非细胞生物 病毒 真核生物界 生物界 细菌界 古菌界 微生物 噬菌体 植物 动物 真核微生物
（二）细菌的分类系统 《伯杰氏鉴定细菌学手册》 (Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology)
例如 Escherichia coli
若所分离的菌株只鉴定到属，而未鉴定到种，可用sp来表示，
例如 Bacillus sp
（三）原核生物的鉴定和分类方法
生物分类的传统指标： 形态特征、 培养特征、 生理生化特征
从不同层次（细胞的、分子的），用不同学科（化学、物 理学、遗传学、免疫学、分子生物学等）的技术方法来研究和 比较不同微生物的细胞、细胞组分或代谢产物，从中发现的反 映微生物类群特征的资料。 在现代微生物分类中，任何能稳定地反映微生物种类特征的资料， 都有分类学意义，都可以作为分类鉴定的依据。
产甲烷嗜热菌细胞内的气泡
4、核区
没有具有核仁、核膜的细胞核
染色体DNA为共价闭合环状
四、真细菌
G-细菌：假单胞菌、固氮细菌、根瘤菌、醋酸细 菌、军团菌、甲基营养菌、肠道细菌、弧菌、硫 酸盐还原细菌、立克次氏体、支原体、衣原体、 螺旋体、鞘细菌、柄细菌、黏细菌、蓝细菌、硫 化细菌、硝化细菌、光能营养型细菌
核酸分子杂交：
a）DNA-DNA杂交； （亲缘关系相对近的微生物之间的亲缘关系比较） b）DNA-rRNA杂交； （亲缘关系相对远的微生物之间的亲缘关系比较） c）核酸探针； （利用特异性的探针，用于细菌等的快速鉴定）
特异性的探针主要用于 病原微生物的快速鉴定
（3）电子杂交
随着微生物基因信息，特别是全基因组完全测序的不断增 加，我们可以通过各种计算机软件对不同物种的遗传信息进行 直接比较，从而分析不同微生物间的亲缘关系。
G+细菌：微球菌、链球菌、消化球菌、芽孢杆 菌、梭菌、放线菌
（一）蓝细菌（Cyanobacteria） （P158）
1、概念
也称蓝藻或蓝绿藻（blue-green algae），是一类含有叶绿 素a、能以水作为供氢体和电子供体、通过光合作用将光能转变成 化学能、同化CO2为有机物质的光合细菌。
以前曾归于藻类，因为它和高等植物一样具有光合色素 ----叶绿素a，能进行产氧型光合作用。
主要以细菌为例介绍微生物分类、命名和鉴定的有关知识
（一）分类单元及其等级
域 （Domain） 门 （Phylum） 纲（Class） 目（Order） 科（Family） 属（Genus） 种（Species）
Carl Woese利用16SrRNA 建立分子进化树，把全部 生物分为古生菌域、细菌 域和真核生物域。
1、传统分类方法
（1）常规方法 形态学特征：培养特征、细胞形态及其染色特性、特殊的
细胞结构、运动性等
生理生化特征：营养类型、与氧的关系、对温度的适应性、
对渗透压的适应性、对pH的适应性、代谢 产物等。
形态和生理生化特征是最常用 的细菌分类、鉴定指标 （P138图5-3）
（2）数值分类
两个概念 表观群 运作分类单位(OTU)
亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是 酯键连接的；
细胞膜的化学组分存在多样性；
古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、 双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜 都是双分子层。
3、细胞质和内含物 无复杂内膜的细胞器
核糖体为70 S
有些种类的细胞质中具有 有一定功能的颗粒状内含物
热原体属(Thermoplasma)没有细胞壁。
1、细胞壁
β-1,3糖苷键不被溶菌酶水解
N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸交替 连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由 L-Glu、L-Ala和L-Lys三个L型氨基酸组成， 肽桥则由L-Glu一个氨基酸组成。
2、细胞膜 古生菌的质膜在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或 真核生物具有更明显的多样性。
（二）支原体、立克次氏体、衣原体、 黏细菌、 蛭弧菌 （P168）
1、立克次氏体（Rickettsia）
1）概念 立克次氏体（Rickettsia）是大小介于通常的细菌与病毒之间，在 许多方面类似细菌，专性活细胞内寄生的原核微生物。
1、立克次氏体（Rickettsia）
2）特性 （1）某些性质与病毒相近 专性活细胞寄生物，除五日热（战壕热）立克次氏体 （Rickettsia wolhynica）外均不能在人工培养基上生长繁殖。 体内酶系不完全，一些必需的养料需从宿主细胞获得； 细胞膜比一般细菌的膜疏松； 可透性膜，使它们有可能容易从宿主细胞获得大分子物质， 但也决定了它们一旦离开宿主细胞则易死亡。 大小介于病毒与一般细菌之间，其中伯氏立克次氏体 （Rickettsia burneti）能通过细菌过滤器 一般个体：球状体：0.2-0.5 m；杆状体：0.3-0.5 x 0.3-2 m；
3、多相分类
采用血清学试验、噬菌体分型、生态特性、氨 基酸顺序和蛋白质分析、对细胞壁等细胞成分的分 析比较、通过原核生物的转化、转导、接合来判断 原核生物的亲缘关系等等。
通过氨基酸顺序判断细菌间的亲缘关系
二、生物的分类系统
（一）当前的两个生物分类系统
Whittaker的五界分类系统
细菌
古菌
（二）细胞形态
在显微镜下，古生菌与细菌具有类似的个体形态。
（三）细胞结构
在细胞的结构与功能上，古生菌既有类似真细菌之处， 也有类似真核生物之处，还具有一些自己独特的特点。 （主要区别特征见P145表5-3）
1、细胞壁 具有与真细菌类似功能的细胞壁； 细胞壁的结构和化学成分均差别甚大。
已研究过的一些古生菌，它们细胞壁中没有真正的肽聚糖， 而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成的。