第三章园林树木的种实生产讲解学习

• 园林树木结实是在营养器官生长基础上开始的。多数情况下，营养器官 生长得好，生殖器官生长得也好，树木开始开花结实年龄也早。但在有 些情况下，虽然树木有旺盛的营养生长，开始开花结实的年龄却变晚。 如枝叶徒长，往往不能开花结实或者是延迟开花结实年龄，这可能与各 种激素未达到相应的水平有关。如对柳杉使用赤霉素（GA3）处理，可 促进其提早开花结实。在另一些情况下，会出现营养生长并不旺盛但开 花结实却早的现象。如在土壤贫瘠、干旱或含盐量较高的环境胁迫下， 受机械损伤或发生病虫害时，营养生长受到强烈抑制，树木个体早衰， 有限的营养集中于生殖生长，结果，逆境造成了树木提早开花结实。
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• 树木的生长发育阶段与开花结实密切相关，为了更清楚地描述这二者 的关系，可把树木的生长发育过程划分为四个阶段，即幼年期、青年 期、壮年期和老年期。幼年期主要是树体的营养生长，花基因处于非 活化状态，不分化花。树木生长发育到青年期，花基因活化后，才能 促使花的形成，树木开始开花结实。刚刚进入结实初期的树木，开花 和结实量均少。随着营养物质的积累和树体的不断增大，开花和结实 量也不断地增加。进入壮年阶段，营养生长变缓且与生殖生长保持相 对的平衡稳定状态，树体基本定型，花芽数量增加，结实量多而且稳 定，种实品质好。到了老年阶段，树冠出现枯梢，开花能力明显下降 ，结实量减少，种实质量降低，结实间隔期变长。对于一些单性花且 雌雄同株的树种，树木进入老年阶段后，可能仅开雄花，或者雄花过 多而雌花很少，雄花和雌花的比例严重失调。
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• 2.结实周期性 园林树木开始结实后，各年的结实数量相差较大。
有的年份结实数量多，可称为“丰年”。结实丰年之后，常出现长短 不一的、结实数量很少的“歉年”。歉年之后，又会出现丰年。各年 结实数量的这种丰年和歉年交替出现的现象，称为结实周期性，或称 结实大小年现象。树木从一个结实丰年到相邻的下一个结实丰年之间 相隔的年限称为结实间隔期。 • 树木结实要消耗许多养分，特别是结实丰年，光合作用产物的大部分 被种实发育所消耗，树体的营养积累减少，树势减弱，有时甚至消耗 了植物体内积累的营养物质，使随后的花芽分化中营养不足，致使结 实丰年后、甚至随后几年都难以形成足够数量的花芽，结果出现结实 歉年。此外，由于结实丰年消耗营养多，影响了新枝新梢的生长，使 形成的果枝减少，导致随后开花结实量减少。树木结实的周期性随树 种本身的生物学特性而异，同时，在很大程度上又受所处的环境条件 所制约。
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三、结实年龄与结实周期性
• 1.结实年龄 园林树木最初的生长发育过程主要是营养物质积累，树
木枝干和树冠不断扩大。直至生长发育到一定的年龄且营养物质积累到 一定程度后，树木顶端分生组织才开始分化并形成花原基和花芽，逐渐 具有繁殖能力，开始开花结实。不同树种开始结实年龄有很大差异，出 现差异的原因首先取决于树种的遗传特性，其次与环境条件有密切的关 系。如紫葳1年生即可结实，梅花3～4年生可开花结实，落叶松约10年 左右开花结实，而银杏则要到20年生后才开始开花结实。主要园林绿化 树木开始结实的年龄见附件1。
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二、种实的形成
• 树木开花是结实的前提，花芽分化是开花的基础。进入结实年龄的树木 ，每年形成的顶端分生组织，开始时不分叶芽和花芽，到一定的时期， 它的芽才分化成叶芽和花芽，这个过程称为花芽分化。多数树木的花芽 分化期在开花的前一年夏季至秋季之间，如泡桐，7月进行花芽分化， 翌年3月至4月开花。但有些树种在春季进行花芽分化，当年秋季或冬季 开花，如油茶在4月进行花芽分化，当年秋季或冬季开花。另一些生长 在热带的树种，一年可进行多次花芽分化并多次开花，如柠檬桉一年进 行两次花芽分化并两次开花。
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• 在新制定的中华人民共和国种子法中，将林木的籽粒、果实、茎 、苗、芽、叶等繁殖或者种植材料均归纳为种子的范畴。如生产 上培育雪松、云杉、侧柏等园林苗木时，所用的播种繁殖材料属 于植物学意义上真正的种子。培育白蜡播种苗时，所用的种子实 际上是指植物学上的果实。播种桃、梅和李时，所用的种子只是 果实的一部分。而有些树种播种所用的种子仅仅是种子的一部分 ，如银杏播种繁殖时所用的种子，通常是除去肉质外种皮后，留 下来的包括骨质中种皮和膜质内种皮的种子。在园林苗圃学中， 通常将用于繁殖园林苗木的种子和果实统称传粉受精并逐渐发育形成种实。成熟的花粉传到同种 或具有亲和力花的柱头上后，花粉粒在柱头液的刺激下，吸收柱头液 的营养和水分，膨胀发芽形成花粉管，花粉管不断伸长，经过花柱进 入子房中胚珠的胚囊内，花粉管中的精细胞与胚囊中的卵细胞发生融 合，形成二倍体（2n染色体）的合子（受精卵）。合子经过细胞分裂 分化和物质积累等过程逐渐发育形成种子的核心部分胚。从花粉传到 柱头上（授粉）至精细胞和卵细胞发生融合（受精）所经历的时间随 树木种类而异。多数园林树木10分钟即可受精。但是，有些树种在授 粉后需要很长时间花粉管才能进入胚囊，因而，受精时间较长。如桦 树的受精过程需要一个月左右，而红松授粉后直至第二年才能完成受 精。受精后的卵细胞通常要度过一定的静止期，然后才开始发生细胞 分裂和物质积累等胚的形成过程。在胚发育的同时，胚乳和种皮也逐 渐发育形成。大多数被子植物类的园林树木，授粉后当年种实可成熟 ，如杨树和榆树等不超过一个生长季，合欢仅需两个月左右。裸子植 物中的樟子松和桧柏等，头年开花，第二年种子才能成熟。在种实形 成过程中，被子植物和裸子植物的结实特点有很大区别。
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四、影响园林树木开花结实的因素
• 园林树木的生长发育、营养条件、开花传粉习性、气候条件、树木所处 的土壤条件以及昆虫、鸟兽等生物因素均影响树木的开花结实。
• 1.树木的生长与发育 树体内营养物质的积累是开花结实的物质基
础。各种营养物质、内源生长促进物质和抑制物质之间的平衡，在树木 的开花结实中起着重要作用。如含糖量与含氮化合物之间要达到一定的 比例才能开花。一般情况，高水平的碳水化合物和低水平的氮素比率， 有利于花的孕育。当C/N比值大时，开花早，反之，C/N比值小时，则开 花迟。此外，C/N比率的变化，还影响花的性别。C/N中等时，利于雄花 的形成，C/N比率较高时，则利于形成雌花。许多实验表明，在针叶树 的花芽形成过程中，增加芽梢中不容性碳水化合物含量，减少水分、氮 和磷的含量有利于花芽形成。植物激素是植物代谢的产物，低浓度的植 物激素，可对植物细胞的生理生化过程及组织器官的形成发生起调节作 用。在一定浓度范围内，赤霉素、生长素与细胞分裂素等激素类物质， 能够刺激树木花芽的形成，促进树木开花。
第三章 园林树木的种实生产
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• 第一节 园林树木的结实规律 第二节 园林树木种实生产基地的建立 与经营管理 第三节 园林树木的种实采集与调制 第四节 园林树木种子活力的生理基础 第五节 园林树木种子贮藏与运输 第六节 园林树木种子的品质检验
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园林苗圃学中，种实是指用于繁殖园林树木的籽粒或果实。园林树木的 种实是园林苗圃经营中最基本的生产资料。种实质量的高低以及种实数 量的充足与否，直接关系到苗木的生产质量和效益。优良种实是培育优 质苗木的前提，数量充足是顺利完成苗木生产任务的保证。为了获得质 优量足的种实，必须掌握园林树木结实的自然规律，充分挖掘和利用优 良的种实资源，积极建立园林树木种实生产基地。深入了解树种的结实 特性，科学和合理地进行种实采集和种实调制。并在深入了解园林树木 的种实成熟、种子寿命、种子劣变与修复的生理学基础上，采取科学先 进和积极有效的措施贮藏种子、监测种实的活力动态， 保障苗木培育 工作中对种实的需要。为提高园林苗木的生产水平，充分发挥园林绿化 的生态效益、社会效益和经济效益奠定良好的基础。
• 环境条件常常是制约结实周期性变化特征的重要原因。在大范围内，树木 结实周期性受光照、温度和降水量等气候条件制约。在各个年份又受具体 的天气条件影响。在花芽分化、开花直至种实成熟的整个过程中，霜冻、 寒害、大风、冰雹等灾害性天气常使种实歉收。此外，病虫危害也对结实 周期性变化有重要影响。特别值得指出的是，人为经营活动与园林树木的 结实周期性具有密切关系。掠夺式的采种，不加控制地折断过多的母树枝 条，致使母树元气大伤，往往需要很长时间才能使母树恢复正常的结实， 延长了树木结实间隔期。在深入了解树木结实的自然规律以及弄清影响树 木结实因素的基础上，采取科学的经营管理措施，如浇水灌溉、施肥、防 治病虫害、疏花疏果等，可改善树木生长发育的环境条件，促进树木结实 ，大大缩短或消除结实的间隔期。
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• 刺槐、桃树等被子植物具有真正的花。完整的花包括花柄、花托、花 萼、花冠、雄蕊和雌蕊。雄蕊由花药和花丝组成，花粉粒着生在花药 中。雌蕊由子房、花柱和柱头构成，胚珠包藏在由一个或几个心皮结 合而闭合起来的子房内。子房可分为胚珠、胎座和子房壁等组成部分 。胚珠可分为胚囊、珠心、珠被和珠柄等组成部分。受精时，花粉管 中释放两个精细胞进入胚囊，其中一个精细胞与胚囊中的卵细胞融合 ，形成合子，并逐渐发育形成胚；另一个精细胞和胚囊中的两个极核 细胞发生融合，形成三倍体（3n染色体）的初生胚乳核，初生胚乳核 继续发育形成胚乳。同时，珠心在胚与胚乳的发育过程中被吸收利用 ，或者发育形成外胚乳，珠被形成种皮，珠柄形成种柄。胚、胚乳和 种皮的发育过程亦即种子的形成过程。在种子发育的同时，子房壁发 育形成果皮，种子和果皮构成了果实。在种子和果实的发育中，花冠 常凋落，花萼凋落或宿存或参与果实的形成，花托常发育成为果实的 一部分，花柄发育形成果柄。
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• 2.树木的开花与传粉习性 松、柏和杉科的常绿园林树种以及胡桃
科、桦木科等许多阔叶园林树种，均为单性花。银杏、杨、柳、杜仲等 很多树种是雌雄异株。如雌树雄树相距太远，则会使传粉受阻。树木在 开花传粉过程中，开花的时间、雌雄花比例、雌雄花异熟、自花授粉及 花的着生部位等开花与传粉习性对结实均有重要的影响。 •树木的开花时间与结实量有密切的关系。树木从开花到种实成熟，整个 生长发育过程不断地受到各种自然因子的影响。因此，这个过程经历的 时间越长（短），受灾害因子影响的可能性越大（小）。各树种的开花 时间，以及从开花到种实成熟所经历的时间有差别很大。有些树种的种 子成熟较快，如榆树3～4月开花，4～5月种实即成熟；但多数树种，春 天开花，秋天种子成熟，如银杏、白玉兰和白蜡等；另一些树种，种实 成熟要经历较长时间，如华山松4月开花，到翌年9～10月种子才成熟。
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第一节 园林树木的结实规律
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• 从植物学上严格地理解，真正的种子是一个成熟的胚珠，它包括三个重 要部分，即胚、胚乳和种皮。而果实则包括种子和果皮。胚是植物的雏 形，是种子的核心，它由胚根、胚轴（胚茎）、胚芽和子叶等四部分组 成。种子萌发时，胚根形成根系，胚芽形成茎叶，子叶为胚的生长提供 营养。胚乳是贮藏营养物质的重要器官，种皮主要起保护作用。不同的 园林树木，种子的子叶数多少不一。如竹类的种子只有1片子叶，称为 单子叶植物。椴树和柳树等大多数阔叶树种的种子有2片子叶，称为双 子叶植物。樟子松、红松等大多数针叶树种子叶在两片以上，称为多子 叶植物。种子是植物个体发育的一个特定阶段，也是植物最重要的繁殖 器官，在植物的繁殖延续过程中，它能将植物所具有的遗传特性传递给 下一代。同时，又受环境影响而具有变异性，使繁殖的植物后代表现出 各种各样的变异特征。
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• 多数灌木树种以及杨、柳、榆、桉等喜光树种，他们的幼年期较短，生长 迅速，营养物质积累能力强，开花后种实的成熟期较短，种粒体积较小， 消耗营养物质少，几乎年年能大量结实，这类树种的结实间隔期很短或没 有明显的结实周期性现象。杉木、刺槐、泡桐和桦树等树种，各年种实产 量相对稳定，丰年出现的频率比歉年多。樟子松和油松等多数温带树种， 各年的种实产量不稳定，结实周期性变化特征较明显，但完全无收成的年 份并不多。另一些高寒地带的针叶树种如云杉和落叶松等，从开花到种实 成熟需要的时间较长，种实产量极不稳定，完全无收成的年份出现得相当 频繁，结实周期性特别明显，结实间隔期达3～5年。
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• 一般情况，就树种的生物学特性而言，阳性树种开始结实的年龄较早， 而耐荫树种开始结实年龄较晚。从所处的环境条件讲，在同一树种的个 体中，孤立木开始结实的年龄早，林缘木比密林中的树木开始结实的年 龄早。在一个树种的分布区内，分布在南部或南坡的树木，比北部或北 坡的树木结实早。在同一株树上，树冠梢部的枝条由于发育阶段较老而 开花结实较早。