各类突触的结构、功能以及传递过程

各类突触的结构、功能以及传递过程:
电突触（electrical synapse）是普遍存在于无脊椎动物和脊椎动物的神经系统中的一种直接通过电信号进行细胞间信息传递的突触，在动物的逃避反射中发挥重要作用。

在哺乳动物的神经系统中，也存在着电突触，例如大鼠中脑核团中的感觉神经元间、海马锥体神经元间等需要高度同步化的神经元群之间。

其结构基础为缝隙连接（gap junction），如图2-47所示，（a）为电突触的结构模式图，而（b）为缝隙连接示意图。

可以看到两个相邻细胞间的距离特别小，只有3.5nm，并且两侧的神经元膜上都存在一些规则排列贯穿质膜的蛋白，称为连接子，每个连接子都由6个相同的亚基构成，中间形成一个通道可允许小的水溶性分子通过（分子量小于1.0~1.5kD或直径小于1 nm）。

通过连接子，许多带电离子可以从一个细胞直接流入另一个细胞，形成局部电流和突触后电位，这种传递的特点是可以双向进行，并且迅速，耗时耗能少。

但是电突触的连接子通道并非持续开放的，它受胞质中的pH值或Ca2+浓度的调节，因为这些因素会对细胞造成伤害。

图2-47电突触及缝隙连接模式图
2.2.2.2化学性突触传递
在中枢神经系统中，大多数的突触传递都是化学性的，是历来被研究的最多、最详细和最重要的突触。

图2-48所示为化学性突触的电镜图，可以明显的观察到突触部位的膜厚度增厚。

我们将发出信号的神经元称为突触前神经元，而接受信号的神经元叫做突触后神经元，两者之间的狭窄区间称为突触间隙。

图2-48电镜下的突触结构
1、定向突触传递
根据突触前、后的神经元之间是否存在紧密的解剖学关系，又可以将化学性突触分为定向突触（directed synapse）和非定向突触（non-directed synapse）。

其中定向突触被认为是经典的化学性突触。

定向突触的结构成分包括，突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分。

（1）分类
除了上述介绍的几种分类，还有一种常用分类是根据神经元相互接触的部
图2-49突触类型模式图
位，可以分为轴突-树突式突触、轴突-胞体式突触、轴突-轴突式突触以及树突-树突式突触，其中最常见的是前两种（图2-49）。

根据神经元功能又可以将其分为兴奋性突触和抑制性突触两种，关于这两种突触将在后叙的内容中详细介绍。

（2）结构
如图2-50所示，突触前神经元末端膨大形成突触小体（synaptic knob），其轴浆内含有大量的线粒体和突触小泡（synaptic vesicle）还有负责轴浆运输的微
管和微丝。

突触小泡中所含递质类型和形态的不同，可以分为三类：小儿清亮的
图2-50化学性突触结构模式图
小泡，内含乙酰胆碱或氨基酸类递质；小儿具有致密中心的小泡，内含儿茶酚胺类递质；大而具有致密中心的小泡，内含神经肽类物质。

从图中也可以看出，在突触前膜内侧存在类似栅栏的结构，这是突触小泡排放神经递质的位置，又称为活性区（active zone）。

突触间隙的宽度为30~40 nm，其中充满了细胞外液以及一些蛋白基质。

突触后膜也有增厚的现象，这是由于一些受体蛋白聚集在膜下方，形成突触后致密区（postsynaptic density），另外后膜上还存在一些能够分解递质的酶类。

（3）突触传递过程
了解了突触的基本结构，下面介绍突触传递的过程，经典的突触传递的过程其实是将电信号转化成化学信号再进一步转化成电信号的过程，主要步骤可以总结成以下几点：
1）突触前细胞中的神经冲动到达突触前末端，
2）突触前膜去极化，打开电压门控Ca2+通道，Ca2+内流进入突触前末端，3）在Ca2+的作用下，突触小泡迅速与突触前膜融合，释放神经递质，
4）递质分子扩散通过突触间隙与后膜上的特异性受体结合，
5）突触后膜上的特异性受体或通道激活，某些带电离子进出后膜，使后膜发生一定程度的去极化或超级化，称为突触后电位（postsynaptic potential）。

在这个过程中有几个应该注意的要点。

首先是Ca2+的作用，它是触发囊泡释放的关键因子，具体的机制非常复杂，包括囊泡的动员、摆渡、锚靠、融合最后出胞。

值得一提的是，2014年的诺贝尔生理学或医学奖获奖的三位科学家中，托马斯就是由于发现钙离子在这一过程中的作用而获奖的。

第二个要点是囊泡释放的位点，在介绍结构时我们提到，突触小泡是在活化区进行释放的，其释放的方式是呈量子式释放，量子指的是单个囊泡内所含的递质总量，即每个囊泡释放时就将所有递质释放进间隙中，像动作电位的爆发一样，全或无，就叫做量子式
释放。

第三个要点是递质的去向，即神经递质在发挥效应后，如何终止其效应来保证突触传递的高度灵活性。

大部分没有结合受体的递质都被突触前膜重摄取利用，通过胞吞作用进入突触前膜等待下一次的释放；而与受体结合的递质能够被后膜上的酯酶分解清除；另外递质还能够被还吸收入血液。

最后一个要点是突触后膜在与受体结合后的反应，也就是产生了突触后电位。

这种突触后电位属于局部电位，分为兴奋性突触后电位EPSP和抑制性突触后电位IPSP两种，这两者产生的区别在于释放的递质不同，产生EPSP时突触前膜释放的是兴奋性神经递质，比如谷氨酸，与其受体结合后，打开的是突触后膜上的Na+通道，钠离子内流，导致细胞膜去极化。

而IPSP的产生则是由于突触前膜释放的是抑制性神经递质，比如r-氨基丁酸（GABA），与其受体结合后，导致Cl-通道打开，Cl-内流，突触后膜的超极化。

（4）突触后电位的整合
在中枢神经系统中，一个神经元通常与多个（最多可达10000个）其他神经元末梢构成突触结构，也就是说一个神经元能够同时接受多种信息的输入，那么神经元是如何将这些信息进行整合的？我们知道，所有的信息都以突触后电位的形式达到突触后神经元，由于突触后电位是局部电位，依据局部电位的特性，EPSP 和IPSP是可以进行整合的，其整合方式包括空间整合和时间整合。

因此，突触后神经元的胞体可以看做是一个整合器，突触后神经元上电位的变化就是同一时间产生的所有EPSP和IPSP的代数和，当总的结果为超级化时，突触后神经元表现为抑制；当总的结果为去极化，并达到阈电位时，突触后神经元就会在轴丘部分爆发动作电位。