植物抗非生物胁迫基因工程研究进展
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低温伤害会限制农作物的栽种范围 ,也会造成农作物减 产 。目前所开展的植物抗寒基因工程研究主要围绕保护基 因和调控基因展开。其中 ,保护基因直接起抗寒保护作用 , 而调控基因主要通过调控抗寒基因的表达 、寒冷信号转导等 提高植物的耐寒性 [1] 。 1. 1 遗传转化保护基因 1. 1. 1 抗冻蛋白转基因。抗冻蛋白基因 ( Santifreezing Pro2 tein, AFP)属于冷诱导基因 ,是一类能够直接和冰晶进行相 互作用 、抑制冰晶生长的蛋白质 。它们能以非依数形式降低 水溶液的冰点 ,而且这种作用非常直接。据报道 ,体外将黄 盖鲽 AFP浸泡渗透如蔓菁叶片 ,能使其冰点下降 1. 8 ℃,将 AFP基因序列与报告基因嵌合转移 ,证明在植物细胞中能够 实现该基因的表达 [2] 。
A FP 基因开始被用来进行植物转基因以提高植物抗冻 性始于 20世纪 90年代。Robin等分别人工合成了 afa3基因 和 afa5 基因 ,另一 Spa2afa5 基因是将葡萄球菌 A 蛋白基因 与 afa5 基因相连接的嵌合基因。将 afa3 基因克隆进 pchiA 质粒构成 pA F1 基因克隆 ,而将其克隆进 ppR ssCH iA 质粒构 成 pAF3;同样将 Spa2afa5 基因克隆进入上述质粒对应构成 pA FF1 和 pA FF3。将上述质粒克隆转至土壤农杆菌 pJJ2964
11878
安徽农业科学 2009年
GPA T基因的 cDNA 或 DNA 片段 [9] 。Rashid 等通过根癌农 杆菌介导并以玉米 Ubiquitin 作为启动子把拟南芥的 GPAT 基因导入水稻中 ,使叶片叶绿体不饱和脂肪酸 ( PG)的含量 和叶片低温耐受性均有提高。Wolter等将 GPAT基因导入烟 草和拟南芥 ,改变其体内磷脂酰基甘油的脂肪酸组成 ,提高 其不饱和度 ,从而提高其抗寒性 [10] 。 1. 2 抗寒调控基因的遗传转化 植物抗寒性受多基因调 控 ,除了转单个保护基因提高植物抗寒性外 ,人们还运用转 “调控基因 ”策略。每个调控基因可以调节一系列相应基因 的表达 ,各基因产物之间相互促进与协同 ,从而可能使植物 抗寒能力得到较大提高 。
非生物胁迫因子 (如干旱、热害、冷害、冻害、光辐射、机 械伤害、电伤害、磁伤害、风害等 )作用于植物 ,将会引起植物 体内发生一系列的生理代谢反应 ,表现为代谢和生长的可逆 性抑制 ,严重时甚至引起不可逆伤害 ,导致整个植株死亡。 各种胁迫中 ,冷 (冻 )害、干旱、盐碱是制约植物生长、影响农 作物产量与质量的重要因素。所以 ,有关植物抗寒、抗旱及 耐盐的研究一直以来都是植物学研究领域的热点 。由于植 物的耐胁迫性大多属于数量性状 ,现有可利用的种质资源匮 乏 ,采用常规育种技术改良植物胁迫耐性的难度相当大 ,培 育出真正的耐胁迫品种就尤为困难。近年来 ,随着对植物抗 逆分子机理研究的不断深入和分子生物学技术的迅猛发展 , 抗逆研究已经从生理水平深入到分子水平 ,促进了植物抗逆 基因工程的发展 。 1 植物抗寒基因工程
Thomashow 等将 CB F1基因导入拟南芥 ,通过诱导低温 调节蛋白的表达 ,使未经低温驯化的植株具有较强抗寒能 力 [11] 。此后 ,有人将拟南芥中分离得到的 CB F1 蛋白基因转 入拟南芥中 ,结果均获得了 CB F1 高表达植株 ,转基因植株 的抗寒性得到了增强。Heish 等将拟南芥的 CB F1 基因转入 番茄 ,结果转基因植株的抗寒性得到明显提高。随后又有研 究人员从拟南芥克隆出 CB F2 和 CB F3 基因 ,并通过类似方 法将其转入拟南芥 ,同样获得了不经低温驯化就具有强抗寒 性的转基因植株 [12] 。
膜脂不饱和脂肪酸突变的蓝藻 ( PCC6803Fad12 )是由 V igh 等首先筛选到的。该突变体在温度较低 (20 ℃)时生长 速度明显下降。V igh等克隆到 desA 基因并将其导入到一种 在 △12位完全没有活性的蓝藻 (A nacystis nidulans) 。经检 测 ,转基因蓝藻 △12位不饱和脂肪酸含量增加 ,对低温的耐 受性也明显增加 ,生长温度明显下降 [6] 。 Somerville 等在模 式植物拟南芥中获得了一系列饱和酶缺陷的突变株 ,并将其 命名为 fad2～fad8[7] 。其中 ,克隆了有着 75%的核苷酸同源 组成的 fad7与 fad8,两者的叶绿体 ω23去饱和酶能够彼此功 能互补 ,共同催化膜脂中脂肪酸的去饱和。除拟南芥外 ,在 水稻 、大豆 、绿豆 、蓖麻 、小麦和烟草等植物中也分别克隆了 ω23 脂肪酸去饱和酶基因。 Kodama 等将 ω23脂肪酸去饱和 酶基因转入烟草中 ,转化植株抗冷能力得到提高 [8] 。另外 , 甘 油 232磷 酸 酰 基 转 移 酶 ( Glycerol232Phosphate Acyltrans2 ferase, GPAT)是磷酰甘油 ( Phosphatidyl Glycerol, PG)生物合 成过程中的第 1个酰基酯化酶 ,对决定植物膜的不饱和度起 关键作用 。已有人先后得到南瓜 、豌豆 、黄瓜 、拟南芥等植物
除 CB F s基因外 ,转其他调控基因也有报道。将钙依赖 性蛋白激酶基因转入水稻中过表达 ,发现转基因水稻抗寒性 和抗盐性均得到加强。Chinnusamy 等获得了含抗寒基因 ICE1的转基因拟南芥植株 ,转基因植株的抗寒能力有明显 提高 [13] 。L iu等从玫瑰中分离得到脱水反应因子结合蛋白 DREB1A、DREB2A的 cDNA,并将 DREB1A 的 cDNA 转入拟 南芥 ,大大提高了拟南芥的抗寒能力 [14] 。 2 植物抗旱 、耐盐基因工程
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri. Sci. 2009, 37 ( 25) : 11877 - 11879, 11881
责任编辑 刘月娟 责任校对 卢瑶
植Leabharlann Baidu抗非生物胁迫基因工程研究进展
苏 杰 , 丛靖宇 , 刘国军 3 (内蒙古农业大学生物工程学院 ,内蒙古呼和浩特 010018)
摘要 综述了植物抗寒、抗旱和耐盐方面基因工程的研究进展 ,论述了植物抗逆基因工程研究策略及今后的研究方向。 关键词 植物 ;基因工程 ;非生物胁迫 中图分类号 S188 文献标识码 A 文章编号 0517 - 6611 (2009) 25 - 11877 - 03
Progress in Genetic Eng ineer ing of Plan t Resists Ab iotic Stresses SU J ie et a l ( College of B ioengineering, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot, Inner Mongolia 010018) Abstract The main p rogress in genetic engineering of cold2resist, drought2resist and salt2tolerant of p lants were summaried. And the strategy of p lant stresses2resisting genetic engineering and the direction for future research were discussed. Key words Plants; Genetic engineering; Abiotic stress
作者简介 苏杰 (1983 - ) ,女 ,内蒙古乌兰察布人 ,硕士研究生 ,研究方 向 :植物抗逆信号转导 。 3 通讯作者 。
收稿日期 2009203217
构建成双元载体 ,对烟草和番茄实施遗传转化。进一步对转 基因植株检测发现 , afa3 基因能够表达出高稳定态的 mR2 NA,但检测不出表达蛋白抑制冰晶的作用 ,携带 Spa2afa5 基 因的转基因番茄果实中冰晶较未转移植株明显减小 。该试 验使转抗冻基因的番茄果实对冻融处理的耐受性较未转移 植株果实品质有了一定提高 [3] 。 1. 1. 2 转入与抗渗透胁迫相关的基因。亲水性多肽如 COR 蛋白、LEA 蛋白等就是一类渗透调节物质。它们可以很好地 缓解植物渗透胁迫压力 ,从而提高植物的抗寒能力。它们受 低温诱导 ,具有保护细胞膜、维持水相以及防止蛋白质变性 等功能。有研究证明 ,在拟南芥中过量表达 cor15a基因 ,能 够稳定悬浮细胞的叶绿体和原生质体膜 , 提高细胞抗寒 性 [4] 。将大麦 LEA Ⅲ的基因 HVA1 转入到水稻和小麦中 ,由 于 HVA1 蛋白在转基因植物的叶和根中的含量增多 ,整个植 株的抗寒能力也得到相应的增强 [5] 。 1. 1. 3 遗传转化膜稳定性相关基因。膜脂相变温度与植物 抗寒性关系密切 ,而膜的相变温度高低与膜脂所含脂肪酸的 饱和程度最为密切。一般 ,具有较高膜脂不饱和度的植物膜 的相变温度较低 ,在较低温度下保持流动性 ,维持正常的生 理功能 ,增强抗寒性。
目前利用植物基因工程技术培育抗旱品种主要采取 2 种策略 : ①增加植物渗透性代谢产物的合成能力 ,使植物在 水分胁迫下能合成更多的代谢产物 (如海藻糖、甘露醇、甜菜 碱、果聚糖、脯氨酸等 ) ,有利于提高植物的渗透调节能力 ,从 而增强植物的抗旱性 ; ②增强植物对活性氧自由基的排除能 力 ,使植物在水分胁迫下过度表达一些酶 (如 SOD、POD、 CAT等 ) ,以有效排除有毒的活性氧自由基 ,从而提高细胞耐 脱水的能力 [ 15 ] 。 2. 1 渗透保护物积累的基因工程 渗透保护物质能够抑 制渗透胁迫对细胞功能所造成的变性作用 ,是一种能够稳定 蛋白和细胞膜的物质 。渗透保护物质在能够耐受胁迫的生 物体中自然积累 ,而许多主要的农作物缺乏合成该物质的能 力。因此 ,利用基因工程的方法将这种渗透保护物的合成途 径导入植物细胞中很可能是一种提高农作物胁迫耐受性的 有效方法 [16 ] 。 2. 1. 1 海藻糖。海藻糖大量存在于耐旱能力极强的一些植物、 昆虫和不良环境下生长的酵母中 ,对生物体有抗逆保护作用。在 转基因烟草中少量合成海藻糖能够大大增强植物在干旱条件下 存活的能力[17] 。赵恢武等将海藻糖 262磷酸合酶 (TPS)基因整合 到烟草基因组中 ,发现 TPS 基因的表达受干旱胁迫的诱导。转 基因烟草的形态发生多种改变 ,包括植株变矮、茎变细、叶片呈柳 叶状、腋芽明显 ,同时耐旱性得到增强[18] 。而海藻糖提高植物耐
盐性的作用具有不确定性。Elilabcth等研究表明 ,海藻糖在抗干 旱中能起更加重要的作用[19] 。 2. 1. 2 甘露醇。12磷酸甘露醇脱氢酶基因 (m tlD )是从 Esch2 erichia coli分离的 ,是甘露醇合成的关键酶编码基因。 Tarc2 zynski等转 m tlD 烟草 ,发现转化植株的耐盐性明显提高 [20] 。 Thomas等将 m tlD 导入拟南芥 ,转基因植株的种子因积累甘 露醇在高盐下能萌发 ,而对照植株的种子则不能萌发。Kara2 kas等报道 ,与对照相比 ,转 m tlD 烟草在盐胁迫下干重略有 增加 ,而在干旱胁迫下无差异 [21] 。随后的研究发现 ,将 m tlD 在叶绿体中定向表达 ,转基因烟草叶片叶绿体中甘露醇的浓 度可达 10 mmol/L,植株对 Methylviologen (MV )诱导的氧化 胁迫的耐性提高 ,保护叶绿素 [22] 。 2. 1. 3 甜菜碱。甜菜碱通过与植物蛋白的相互作用 ,保护 生物大分子在高电解质浓度下不变性 ,而且可以作为渗透平 衡物维持细胞的膨压。在高等植物的某些种属中 ,很多主要 农作物如水稻、马铃薯和番茄等却没有碱菜碱积累 [23] 。由 于甜菜碱的合成过程较简单 ,不涉及复杂的发育和结构层 次 ,被认为是基因工程抗旱性良好的调控途径。
A FP 基因开始被用来进行植物转基因以提高植物抗冻 性始于 20世纪 90年代。Robin等分别人工合成了 afa3基因 和 afa5 基因 ,另一 Spa2afa5 基因是将葡萄球菌 A 蛋白基因 与 afa5 基因相连接的嵌合基因。将 afa3 基因克隆进 pchiA 质粒构成 pA F1 基因克隆 ,而将其克隆进 ppR ssCH iA 质粒构 成 pAF3;同样将 Spa2afa5 基因克隆进入上述质粒对应构成 pA FF1 和 pA FF3。将上述质粒克隆转至土壤农杆菌 pJJ2964
11878
安徽农业科学 2009年
GPA T基因的 cDNA 或 DNA 片段 [9] 。Rashid 等通过根癌农 杆菌介导并以玉米 Ubiquitin 作为启动子把拟南芥的 GPAT 基因导入水稻中 ,使叶片叶绿体不饱和脂肪酸 ( PG)的含量 和叶片低温耐受性均有提高。Wolter等将 GPAT基因导入烟 草和拟南芥 ,改变其体内磷脂酰基甘油的脂肪酸组成 ,提高 其不饱和度 ,从而提高其抗寒性 [10] 。 1. 2 抗寒调控基因的遗传转化 植物抗寒性受多基因调 控 ,除了转单个保护基因提高植物抗寒性外 ,人们还运用转 “调控基因 ”策略。每个调控基因可以调节一系列相应基因 的表达 ,各基因产物之间相互促进与协同 ,从而可能使植物 抗寒能力得到较大提高 。
非生物胁迫因子 (如干旱、热害、冷害、冻害、光辐射、机 械伤害、电伤害、磁伤害、风害等 )作用于植物 ,将会引起植物 体内发生一系列的生理代谢反应 ,表现为代谢和生长的可逆 性抑制 ,严重时甚至引起不可逆伤害 ,导致整个植株死亡。 各种胁迫中 ,冷 (冻 )害、干旱、盐碱是制约植物生长、影响农 作物产量与质量的重要因素。所以 ,有关植物抗寒、抗旱及 耐盐的研究一直以来都是植物学研究领域的热点 。由于植 物的耐胁迫性大多属于数量性状 ,现有可利用的种质资源匮 乏 ,采用常规育种技术改良植物胁迫耐性的难度相当大 ,培 育出真正的耐胁迫品种就尤为困难。近年来 ,随着对植物抗 逆分子机理研究的不断深入和分子生物学技术的迅猛发展 , 抗逆研究已经从生理水平深入到分子水平 ,促进了植物抗逆 基因工程的发展 。 1 植物抗寒基因工程
Thomashow 等将 CB F1基因导入拟南芥 ,通过诱导低温 调节蛋白的表达 ,使未经低温驯化的植株具有较强抗寒能 力 [11] 。此后 ,有人将拟南芥中分离得到的 CB F1 蛋白基因转 入拟南芥中 ,结果均获得了 CB F1 高表达植株 ,转基因植株 的抗寒性得到了增强。Heish 等将拟南芥的 CB F1 基因转入 番茄 ,结果转基因植株的抗寒性得到明显提高。随后又有研 究人员从拟南芥克隆出 CB F2 和 CB F3 基因 ,并通过类似方 法将其转入拟南芥 ,同样获得了不经低温驯化就具有强抗寒 性的转基因植株 [12] 。
膜脂不饱和脂肪酸突变的蓝藻 ( PCC6803Fad12 )是由 V igh 等首先筛选到的。该突变体在温度较低 (20 ℃)时生长 速度明显下降。V igh等克隆到 desA 基因并将其导入到一种 在 △12位完全没有活性的蓝藻 (A nacystis nidulans) 。经检 测 ,转基因蓝藻 △12位不饱和脂肪酸含量增加 ,对低温的耐 受性也明显增加 ,生长温度明显下降 [6] 。 Somerville 等在模 式植物拟南芥中获得了一系列饱和酶缺陷的突变株 ,并将其 命名为 fad2～fad8[7] 。其中 ,克隆了有着 75%的核苷酸同源 组成的 fad7与 fad8,两者的叶绿体 ω23去饱和酶能够彼此功 能互补 ,共同催化膜脂中脂肪酸的去饱和。除拟南芥外 ,在 水稻 、大豆 、绿豆 、蓖麻 、小麦和烟草等植物中也分别克隆了 ω23 脂肪酸去饱和酶基因。 Kodama 等将 ω23脂肪酸去饱和 酶基因转入烟草中 ,转化植株抗冷能力得到提高 [8] 。另外 , 甘 油 232磷 酸 酰 基 转 移 酶 ( Glycerol232Phosphate Acyltrans2 ferase, GPAT)是磷酰甘油 ( Phosphatidyl Glycerol, PG)生物合 成过程中的第 1个酰基酯化酶 ,对决定植物膜的不饱和度起 关键作用 。已有人先后得到南瓜 、豌豆 、黄瓜 、拟南芥等植物
除 CB F s基因外 ,转其他调控基因也有报道。将钙依赖 性蛋白激酶基因转入水稻中过表达 ,发现转基因水稻抗寒性 和抗盐性均得到加强。Chinnusamy 等获得了含抗寒基因 ICE1的转基因拟南芥植株 ,转基因植株的抗寒能力有明显 提高 [13] 。L iu等从玫瑰中分离得到脱水反应因子结合蛋白 DREB1A、DREB2A的 cDNA,并将 DREB1A 的 cDNA 转入拟 南芥 ,大大提高了拟南芥的抗寒能力 [14] 。 2 植物抗旱 、耐盐基因工程
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri. Sci. 2009, 37 ( 25) : 11877 - 11879, 11881
责任编辑 刘月娟 责任校对 卢瑶
植Leabharlann Baidu抗非生物胁迫基因工程研究进展
苏 杰 , 丛靖宇 , 刘国军 3 (内蒙古农业大学生物工程学院 ,内蒙古呼和浩特 010018)
摘要 综述了植物抗寒、抗旱和耐盐方面基因工程的研究进展 ,论述了植物抗逆基因工程研究策略及今后的研究方向。 关键词 植物 ;基因工程 ;非生物胁迫 中图分类号 S188 文献标识码 A 文章编号 0517 - 6611 (2009) 25 - 11877 - 03
Progress in Genetic Eng ineer ing of Plan t Resists Ab iotic Stresses SU J ie et a l ( College of B ioengineering, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot, Inner Mongolia 010018) Abstract The main p rogress in genetic engineering of cold2resist, drought2resist and salt2tolerant of p lants were summaried. And the strategy of p lant stresses2resisting genetic engineering and the direction for future research were discussed. Key words Plants; Genetic engineering; Abiotic stress
作者简介 苏杰 (1983 - ) ,女 ,内蒙古乌兰察布人 ,硕士研究生 ,研究方 向 :植物抗逆信号转导 。 3 通讯作者 。
收稿日期 2009203217
构建成双元载体 ,对烟草和番茄实施遗传转化。进一步对转 基因植株检测发现 , afa3 基因能够表达出高稳定态的 mR2 NA,但检测不出表达蛋白抑制冰晶的作用 ,携带 Spa2afa5 基 因的转基因番茄果实中冰晶较未转移植株明显减小 。该试 验使转抗冻基因的番茄果实对冻融处理的耐受性较未转移 植株果实品质有了一定提高 [3] 。 1. 1. 2 转入与抗渗透胁迫相关的基因。亲水性多肽如 COR 蛋白、LEA 蛋白等就是一类渗透调节物质。它们可以很好地 缓解植物渗透胁迫压力 ,从而提高植物的抗寒能力。它们受 低温诱导 ,具有保护细胞膜、维持水相以及防止蛋白质变性 等功能。有研究证明 ,在拟南芥中过量表达 cor15a基因 ,能 够稳定悬浮细胞的叶绿体和原生质体膜 , 提高细胞抗寒 性 [4] 。将大麦 LEA Ⅲ的基因 HVA1 转入到水稻和小麦中 ,由 于 HVA1 蛋白在转基因植物的叶和根中的含量增多 ,整个植 株的抗寒能力也得到相应的增强 [5] 。 1. 1. 3 遗传转化膜稳定性相关基因。膜脂相变温度与植物 抗寒性关系密切 ,而膜的相变温度高低与膜脂所含脂肪酸的 饱和程度最为密切。一般 ,具有较高膜脂不饱和度的植物膜 的相变温度较低 ,在较低温度下保持流动性 ,维持正常的生 理功能 ,增强抗寒性。
目前利用植物基因工程技术培育抗旱品种主要采取 2 种策略 : ①增加植物渗透性代谢产物的合成能力 ,使植物在 水分胁迫下能合成更多的代谢产物 (如海藻糖、甘露醇、甜菜 碱、果聚糖、脯氨酸等 ) ,有利于提高植物的渗透调节能力 ,从 而增强植物的抗旱性 ; ②增强植物对活性氧自由基的排除能 力 ,使植物在水分胁迫下过度表达一些酶 (如 SOD、POD、 CAT等 ) ,以有效排除有毒的活性氧自由基 ,从而提高细胞耐 脱水的能力 [ 15 ] 。 2. 1 渗透保护物积累的基因工程 渗透保护物质能够抑 制渗透胁迫对细胞功能所造成的变性作用 ,是一种能够稳定 蛋白和细胞膜的物质 。渗透保护物质在能够耐受胁迫的生 物体中自然积累 ,而许多主要的农作物缺乏合成该物质的能 力。因此 ,利用基因工程的方法将这种渗透保护物的合成途 径导入植物细胞中很可能是一种提高农作物胁迫耐受性的 有效方法 [16 ] 。 2. 1. 1 海藻糖。海藻糖大量存在于耐旱能力极强的一些植物、 昆虫和不良环境下生长的酵母中 ,对生物体有抗逆保护作用。在 转基因烟草中少量合成海藻糖能够大大增强植物在干旱条件下 存活的能力[17] 。赵恢武等将海藻糖 262磷酸合酶 (TPS)基因整合 到烟草基因组中 ,发现 TPS 基因的表达受干旱胁迫的诱导。转 基因烟草的形态发生多种改变 ,包括植株变矮、茎变细、叶片呈柳 叶状、腋芽明显 ,同时耐旱性得到增强[18] 。而海藻糖提高植物耐
盐性的作用具有不确定性。Elilabcth等研究表明 ,海藻糖在抗干 旱中能起更加重要的作用[19] 。 2. 1. 2 甘露醇。12磷酸甘露醇脱氢酶基因 (m tlD )是从 Esch2 erichia coli分离的 ,是甘露醇合成的关键酶编码基因。 Tarc2 zynski等转 m tlD 烟草 ,发现转化植株的耐盐性明显提高 [20] 。 Thomas等将 m tlD 导入拟南芥 ,转基因植株的种子因积累甘 露醇在高盐下能萌发 ,而对照植株的种子则不能萌发。Kara2 kas等报道 ,与对照相比 ,转 m tlD 烟草在盐胁迫下干重略有 增加 ,而在干旱胁迫下无差异 [21] 。随后的研究发现 ,将 m tlD 在叶绿体中定向表达 ,转基因烟草叶片叶绿体中甘露醇的浓 度可达 10 mmol/L,植株对 Methylviologen (MV )诱导的氧化 胁迫的耐性提高 ,保护叶绿素 [22] 。 2. 1. 3 甜菜碱。甜菜碱通过与植物蛋白的相互作用 ,保护 生物大分子在高电解质浓度下不变性 ,而且可以作为渗透平 衡物维持细胞的膨压。在高等植物的某些种属中 ,很多主要 农作物如水稻、马铃薯和番茄等却没有碱菜碱积累 [23] 。由 于甜菜碱的合成过程较简单 ,不涉及复杂的发育和结构层 次 ,被认为是基因工程抗旱性良好的调控途径。