植物生理学11植物对生物和非生物胁迫的反应

1.1 渗透保护物质在抗旱耐盐中作用
渗透调节（osmotic adjustment)
指耐旱植物可以调节 它们的溶质势以抵消暂时 或长期的水分胁迫，是植 物细胞中溶质颗粒数目净 增加的结果。渗透调节在 帮助植物顺应干旱或盐性 环境中起到关键作用。
渗透保护物质 (Osmoprotectant)为可 混溶溶质，许多植物在 水分胁迫条件下会积累 小分子相溶性溶质或渗 压剂，有效地提高植物 的渗透调节能力、增强 植物的抗逆性。
Na+/H+反向运转蛋白（ Na+/H+ antiporter) 位于质膜和液泡膜上的Na+/H+反向运转蛋白在植
物耐盐机制中起重要作用 水通道蛋白（aquaporin)
水通道蛋白可使质膜和液泡膜对水的通透性增加，通 过水通道蛋白可以迅速调控细胞的水分流动。植物可 以通过调控水通道蛋白等膜蛋白以加强细胞与环境的 信息交流和物质交换, 增强抗旱、耐盐能力。
Self-regulation and osmotic stress regulation of ABA biosynthesis
2 低温胁迫
低温胁迫包括冷胁迫(chilling/cold stress)和冰冻胁 迫(freezing stress) 。
冰点以上低温对植物的危害叫做冷害。冷害使植 物膜透性增加，膜相由液晶态变为凝胶态，原生 质流动减慢，代谢紊乱。
植物水通道蛋白 主要膜内蛋白(MIP) 液泡膜内蛋白（TIP） 质膜内蛋白（PIP）
松叶菊根中MIP基因表达
1.3 水分胁迫诱导的LEA基因
LEA蛋白（late embryogenesis abundant protein)在种子发育 后期和受到水分胁迫的植物营 养组织中积累。
LEA蛋白是一种脱水保护剂,能 够在水分胁迫下保护生物大分 子。
Yield Losses From Biotic and abiotic Stresses
Introduction
非生物胁迫（abiotic
stress) ：由过度或不 足的物理或化学条 件引发的对植物生 长、发育或繁殖产 生不利影响。
胁迫可以引发植物从调 节基因表达和细胞代谢 到生长速率和产量变化 等一系列反应。
植物抗冻机制 1）促进细胞外冰的形成，从而阻止细胞质中形成有破坏作 用的冰晶； 2）通过使膜脂不饱和度等增加膜稳定性； 3）抗冻蛋白在质外体中积累，以减缓结冰，延缓细胞脱水。
1 缺水胁迫
水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业生 产的一个全球性问题,全球20%的耕地受到盐害威 胁, 43%的耕地为干旱、半干旱地区。
引起植物缺水的环境条件 ➢干旱 ➢盐渍 ➢低温
Drought Stress
Drought stress treated
untreated
Salt stress
A variety of sorghum, sensitive to salinity, growing in sand culture and watered with a nutrient solution containing increasing concentrations of sodium chloride. All the plants have grown for the same length of time.
冰点以下低温对植物的危害叫做冻害。冻害主要 是冰晶的伤害，结冰会引起细胞质过度脱水，蛋 白质空间结构破坏而使植物受害。
通过低温训化（cold acclimation)措施可提高植物的抗寒性。
2.1 冰冻胁迫(freezing stress)
冰冻对细胞水分有显著的 影响。细胞壁结冰时，细 胞内的水分外流到胞外的 冰上，致使细胞内缺水。
Introduction
植物抗胁迫的机制 ➢ 避逆性(stress
avoidance):防止接 触胁迫。 ➢ 抗逆性 (stress tolerance)：植物可 以抵抗胁迫。
Introduction
非生物胁迫通常引起植物基因表达模式发生改变
胁迫是可以接受和识别的环境信号；植物识别逆境信号后，该信号 就在细胞之间和整株植物中传递；逆境信号的传递通常会导致细胞水平 上的基因表达发生变化；它又接着影响到整株植物的代谢和发育。
LEA蛋白分为5组，其中第3组 LEA基因转化水稻可以提高抗旱 耐盐能力。
1.4 ABA调控水分胁迫诱导基因的表达
某些水分胁迫诱导基因受ABA调控，这些基因的 启动子中存在ABA应答元件(ABRE) 和偶联元件 （CE),一起控制ABA应答基因的表达。
Drought and Abscisic Acid Signaling
➢ 1-磷酸甘露醇脱氢酶（E.coli)使6-磷酸果糖转
化为1-磷酸甘露醇，表达该酶基因的转基因植 物可以积累甘露醇，提高耐盐性。
松醇是一种环状的糖 醇，是松科、豆科和 竹科植物中的主要溶 质，对盐胁迫做出反 应。
1.2 缺水和盐分对跨膜运转的影响
干旱和盐分胁迫都要求植物顺应低水势，对细胞内离 子浓度、组分、及其分布的调控是渗透胁迫抗性的基 本特征。
P5CS 吡咯啉-5羧酸合成酶
P5CR 吡咯琳-5羧酸还原酶
L-谷氨酸
L-鸟氨酸
甘氨酸甜菜碱合成关 键酶
➢ 胆碱单加氧酶 (Choline
monooxygenase, CMO) ➢ 甜菜醛脱氢酶 (Betain aldehyde dehydragenase, BADH)
胆碱 甘氨酸甜菜碱
甘露醇（mannitol)生物合成途径
可混溶溶质 （compatible solute) 是一小类化学性质各异 的有机化合物，它们都 具有高度可溶，而且在 高浓度下也不影响细胞 代谢。
重要的渗透保护物质：
脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、 甘露醇、 松 醇
脯氨酸
二甲基磺基丙酸
甜菜碱
胆碱-磺酸
松醇
甘露醇
➢ 渗透保护物质的生物合成
脯氨酸合成关 键酶
➢拟南芥Na+/H+反向运 转蛋白基因:
AtNHX1 SOS1 (salt overly
sensithe SOS Pathway
Regulation of Na+ homeostasis by the SOS pathway in Arabidopsis