第十章微生物的分类和鉴定
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第十章 微生物的分类和鉴定
• 什么是微生物分类学
(microbialtaxonomy):
按照微生物的亲缘关系将 其安排成条理清楚的各种 分类单元和分类群的科学
微生物分类的目的
把各种微生物按照它 们的亲缘关系分群归 类，排成系统，以便 于人们对微生物进行 鉴定和交流
2
生物界的分类
地球上的物种估计大约有150万，其中微生物 超过10万种，而且其数目还在不断增加。
第四节：微生物分类鉴定的方法
5个水平： 细胞的形态与习性水平。
细胞组分化学水平。
蛋白水平。 核酸水平。 数学统计学或计算生物学水平。
一、微生物分类鉴定中的经典方法
生物分类的传统指标：形态学特征、生理、生化特征、 生态学特征、生活史、血清学反应、对噬菌体的敏感性， 其它。它们从不同层次(细胞的、分子的)，用不同学科(化 学、物理学、遗传学、免疫学、分子生物学等)的技术方 法来研究和比较不同微生物的细胞、细胞组分或代谢产物， 从中发现的反映微生物类群特征的资料。在现代微生物分 类中，任何能稳定地反映微生物种类特征的资料，都有分 类学意义，都可以作为分类鉴定的依据。
Bacillus subtilis BF7658
Clostridium acetobutylicum ATCC824
丙酮丁醇梭菌 ATCC＝American Type Culture Collection美国模式菌种保藏中心
◆当文章中前面已出现过某学名时，后面的可将其属名缩写成1~3
个字母。
如：Escherichia
生物分类的传统指标：
☆1、形态学特征
形态学特征、生理学特征、 生态学特征
培养特征、 细胞形态及其染色特性、
特殊的细胞结构、 运动性、 等等 微生物分类和鉴定的重要依据之一： a）易于观察和比较，尤其是真核微生物和具有特殊 形态结构的细菌； b）许多形态学特征依赖于多基因的表达，具有相对 的稳定性；
◆GC%测定主要用于对表型特征难区分的细菌作出鉴定，并可检 验表型特征分类的合理性，从分子水平上判断物种的亲缘关系。 使用原则： G+C含量的比较主要用于分类鉴定中的否定 每一种生物都有一定的碱基组成，亲缘关系近的生物， 它们应该具有相似的G+C含量，若不同生物之间G+C含 量差别大表明它们关系远。 但具有相似G+C含量的生物并不一定表明它们之间具有 近的亲缘关系。
在生物进化历史过程中演化形 成生物种类和种群的多样性。
生物分类就是通过研究生物的系统发育及其进化 历史，揭示各类生物的多样性及其系统关系，编 制分类系统，还原生物的自然历史位置。
3
★微生物分类学的三个任务：分类、鉴定及命名
☆分类是根据微生物的相似性和亲缘关系，将微生物归入不同的分类类群。 ☆鉴定是确定一个新的分离物属于已经确认的分类单元的过程。 ☆命名是根据国际命名法规给微生物分类单元以科学的名称。
菌株（strain）: 表示任何由一个独立分离的单细胞繁殖而成的 纯种群体及其一切后代（起源于共同祖先并保持祖先特性的一组 纯种后代菌群）。因此，一种微生物的不同来源的纯培养物均可 称为该菌种的一个菌株。菌株强调的是遗传型纯的谱系。
例如：大肠埃希氏杆菌的两个菌株：
Escherichia coli B 和Escherichia coli K12
第一节：通用分类单元
一、种以上的系统分类单元 界、门、纲、目、科、属、种
• 种是最基本的分类单位 • 每一分类单位之后可有亚门、亚纲、亚目、 亚科...
界 门 纲 目 科 属
种
6
种（species）：是一个基本分类单位；是一大群表型特征高度 相似、亲缘关系极其接近，与同属内其他种有明显差别的菌株 的总称。
☆2、
与微生物的酶和调节蛋白质的本质和活性直接相关； 酶及蛋白质都是基因产物； 对微生物生理生化特征的比较也是对微生物基因组的间接比较； 测定生理生化特征比直接分析基因组要容易得多；
营养类型； 对渗透压的适应性；
与氧的关系；
对温度的适应性； 代谢产物等
对pH的适应性；
★生态特性
包括在自然界的分布情况，与其他生物有否寄生或共生关 系, 宿主种类及与宿主关系, 有性生殖情况, 生活史等。 ★生活史 ★血清学反应 常借助特异性的血清学反应来确定未知菌种、亚种 或菌株。 ★对噬菌体敏感性
API细菌数值鉴定系统
‘Enterotube’系统 ‘Biolog’全自动和手动 细菌鉴定系统
微生物鉴定系统及其反应原理
系统反应 分析 阳性结果显示 系统例子 API;Crystal;VIT EK;Micro Scan Micro Scan; IDS(Remel) Biolog MIDI 酵母样菌鉴定
以检测代谢产物为基础的 细胞脂肪 层析技术，与数据库中的 酸 资料相比较
不同底物 微生物利用某一底物产生 浊度
二、微生物分类鉴定中的现代方法
核酸的碱基组成和分子杂交
特点： 与形态及生理生化特性的比较不同，对DNA的碱基
组成的比较和进行核酸分子杂交是直接比较不同微
生物之间基因组的差异，因此结果更加可信。
种(Species)：啤酒酵母
二、微生物的命名
微生物的名字有俗名和学名两种。如： 红色面包霉———粗糙脉孢霉
绿脓杆菌———铜绿假单胞菌 学名—是微生物的科学名称，它是按照有关微生物分类国际委员 会拟定的法则命名的。学名由拉丁词、或拉丁化的外来词组成。 学名的命名有双名法和三名法两种。 ①双名法： 学名=属名+种名加词+（首次定名人）+现定名人+定名年份 必要，用斜 可省略，用 体表示 正体字 属名：拉丁文的名词或用作名词的形容词，单数，首字母大写， 表示微生物的主要特征，由微生物构造，形状或由科学家命名。 种名：拉丁文形容词，字首小写，为微生物次要特征， 如微生物色素、形状、来源或科学家姓名等。
第二节 微生物在生物界的地位
在人类发现微生物并对它们进行较深入的研 究之前，只能把一切生物简单地分成似乎 截然不同的两大界——动物界和植物界； 从19世纪中期起，随着人们对微生物认识 的逐步深化，生物的分界就历经三界、四 界、五界甚至六界等过程，最后又提出了 一个崭新的“三域”学说。
生物的界级分类学说
G+C含量的比较主要用于分类鉴定中的否定
(2) 核酸的分子杂交
不同生物DNA碱基排列顺序的异同直接反映生物之间亲缘关系的 远近，碱基排列顺序差异越小，它们之间的亲缘关系就越近，反 之亦然。 核酸分子杂交(hybridization)间接比较不同微生物DNA碱 基排列顺序的相似性
a）DNA-DNA杂交； （亲缘关系相对近的微生物之间的亲缘关系比较） b）DNA-rRNA杂交；
◆当泛指某一属微生物，而不特指该属中某一种（或未
定种名）时，可在属名后加sp.或ssp.（分别代表 species 缩写的单数和复数形式） 例如：Saccharomyces sp. 表示酵母菌属中的一个种。
◆菌株名称——在种名后面自行加上数字、地名或符号等，如： Bacillus subtilis AS1.389 AS=Academia Sinica
15
第三节 各大类微生物的分类系统纲要
1 Bergey氏原核生物分类系统纲要 《伯杰氏系统细菌学手册》 (Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology)
（1994第9版） 伯杰氏手册是目前进行细菌分类、鉴定的最重要依据，其特 点是描述非常详细，包括对细菌各个属种的特征及进行鉴定 所需做的实验的具体方法。2001年分5卷陆续发行。 2 真菌分类系统 真菌界分类系统很多，各国采用不同的系统，比较 混乱。近年来为较多人接受的是Ainsworth的纲要 （P343）。
中国希瓦氏菌Shewanel lacinica sp.nov. （许玫 英等，微生物学报，2004，44(5):561-566）
以啤酒酵母为例，它在分类学上的地位是： 界(Kindom)：真菌界 门(Phyllum)：真菌门 纲(Class)：子囊菌纲 目(Order)：内孢霉目 科(Family)：内孢霉科 属(Genus)：酵母属
★菌株的表示法：
★种是分类学上的基本单位，菌株是实际上应用的基本单位，因为同一菌
种的不同菌株在产酶上种类或代谢物产量上会有很大的不同和差别！
新种（species nova，sp.nov或nov sp.）是指权威 性的分类、鉴定手册中从未记载过的一种新分离 并鉴定过的微生物。当发现在按《国际命名法规》 对它命名并在规定的学术刊物上发表时，应在其 学名后附上“sp.nov”符号。在新种发表前，其模 式菌株的培养物就应存放在一个永久性的可靠的 菌种保藏机构中，并允许研究人员取得该菌种。
同一个种内的不同菌株G+C含量差别应在4～5%以下；同属不同
种的差别应低于10～15%；G+C含量已经作为建立新的微生物分 类单元的一项基本特征，它对于种、属甚至科的分类鉴定有重 要意义。
若二个在形态及生理生化特性方面及其相似的菌株，如果 其G+C含量的差别大于5%，则肯定不是同一个种，大于15% 则肯定不是同一个属。 在疑难菌株鉴定、新种命名、建立一个新的分类单位时， G+C含量是一项重要的，必不可少的鉴定指标。 其分类学意义主要是作为建立新分类单元的一项基本特 征和把那些G+C含量差别大的种类排除出某一分类单元。
24
pH基础反应 （多为15～ 24hr）
酶谱（多为 2～4hr） 碳源利用 挥发或非挥 发酸检测 生长可见检 测
pH指示剂颜色变化；碳源 碳源利用 产酸、氮源产碱 无色复合物被适当酶水解 微生物已 时，色源/荧光源释放引起 有的酶 颜色变化 有机产物 因转移电子至无色四氮唑 标记碳源使染料变为紫色
（1） DNA的碱基组成(G+Cmol%)
DNA碱基因组成是各种生物一个稳定的特征，即使个别基因突
变，碱基组成也不会发生明显变化。 分类学上，用G+C占全部碱基的克分子百分数(G+Cmol%)来 表示各类生物的DNA碱基因组成特征。
◆每个生物种都有特定的GC%范围，因此后者可以作为分类鉴 定的指标。细菌的GC%范围为25--75%，变化范围最大，因此 更适合于细菌的分类鉴定。
3、微生物的快速鉴定和自动化分析 技术
微量多项试验鉴定系统（简易诊检技术，数码分类 鉴定法）： 针对微生物的生理生化特征，配制各种培养基、反 应底物、试剂等，分别微量(约0.1ml)加入各个分 隔室中(或用小圆纸片吸收)，冷冻干燥脱水或不 干燥脱水，各分隔室在同一塑料条或板上构成检 测卡。试验时加入待检测的某一种菌液，培养248小时，观察鉴定卡上各项反应，按判定表判定 试验结果，用此结果编码，查检索表(根据数码分 类鉴定的原理编制成)，得到鉴定结果，或将编码 输入计算机，用根据数码分类鉴定原理编制的软 件鉴定，打印出结果。
coli 可缩写成 E.coli
Staphylococcus aureus可缩写成 S. aureus
②三名法：用于对亚种的命名，这时在属和种名后加写一个
subsp.，然后再附上亚种名称（斜排体）。 如：
Bacillus thuringiensis subsp. galleria
苏云金芽孢杆菌腊螟亚种
（亲缘关系相对远的微生物之间的亲缘关系比较）
c）核酸探针； （利用特异性的探针，用于细菌等的快速鉴定）
遗 传 分 类 法
2. 核酸分子杂交法
Fra Baidu bibliotek
30
遗
4.rRNA寡核苷酸编目分析
一种通过分析原核或真核细胞中最稳定的rRNA 寡核苷酸序列同源行程度,乙确定不同生物间的 传 亲缘关系和进化谱系的方法
★从两界系统经历过三界系统、四
界系统、五界系统甚至六界系统， 最后又有了三原界（或三总界） 系统。
★传统的、为多数学者所接受的是
1969年魏塔克（R.H.Whittaker） 在《Science》上提出的五界学说， 它以纵向显示从原核生物到真核 单细胞生物再到真核多细胞生物 的三大进化过程。
• 三域学说: 细菌域、古生菌域、真核生物域。 主要特点比较见表10-3。
例：大肠埃希氏杆菌
Escherichia coli （Migula）Castellani et Chalmers 1919
金黄色葡萄球菌 Staphylococcus aureus Rosenbach 1884
华癸根瘤菌 Rhizobium huakuii，Chen 1991 Rhizobium huakuii
• 什么是微生物分类学
(microbialtaxonomy):
按照微生物的亲缘关系将 其安排成条理清楚的各种 分类单元和分类群的科学
微生物分类的目的
把各种微生物按照它 们的亲缘关系分群归 类，排成系统，以便 于人们对微生物进行 鉴定和交流
2
生物界的分类
地球上的物种估计大约有150万，其中微生物 超过10万种，而且其数目还在不断增加。
第四节：微生物分类鉴定的方法
5个水平： 细胞的形态与习性水平。
细胞组分化学水平。
蛋白水平。 核酸水平。 数学统计学或计算生物学水平。
一、微生物分类鉴定中的经典方法
生物分类的传统指标：形态学特征、生理、生化特征、 生态学特征、生活史、血清学反应、对噬菌体的敏感性， 其它。它们从不同层次(细胞的、分子的)，用不同学科(化 学、物理学、遗传学、免疫学、分子生物学等)的技术方 法来研究和比较不同微生物的细胞、细胞组分或代谢产物， 从中发现的反映微生物类群特征的资料。在现代微生物分 类中，任何能稳定地反映微生物种类特征的资料，都有分 类学意义，都可以作为分类鉴定的依据。
Bacillus subtilis BF7658
Clostridium acetobutylicum ATCC824
丙酮丁醇梭菌 ATCC＝American Type Culture Collection美国模式菌种保藏中心
◆当文章中前面已出现过某学名时，后面的可将其属名缩写成1~3
个字母。
如：Escherichia
生物分类的传统指标：
☆1、形态学特征
形态学特征、生理学特征、 生态学特征
培养特征、 细胞形态及其染色特性、
特殊的细胞结构、 运动性、 等等 微生物分类和鉴定的重要依据之一： a）易于观察和比较，尤其是真核微生物和具有特殊 形态结构的细菌； b）许多形态学特征依赖于多基因的表达，具有相对 的稳定性；
◆GC%测定主要用于对表型特征难区分的细菌作出鉴定，并可检 验表型特征分类的合理性，从分子水平上判断物种的亲缘关系。 使用原则： G+C含量的比较主要用于分类鉴定中的否定 每一种生物都有一定的碱基组成，亲缘关系近的生物， 它们应该具有相似的G+C含量，若不同生物之间G+C含 量差别大表明它们关系远。 但具有相似G+C含量的生物并不一定表明它们之间具有 近的亲缘关系。
在生物进化历史过程中演化形 成生物种类和种群的多样性。
生物分类就是通过研究生物的系统发育及其进化 历史，揭示各类生物的多样性及其系统关系，编 制分类系统，还原生物的自然历史位置。
3
★微生物分类学的三个任务：分类、鉴定及命名
☆分类是根据微生物的相似性和亲缘关系，将微生物归入不同的分类类群。 ☆鉴定是确定一个新的分离物属于已经确认的分类单元的过程。 ☆命名是根据国际命名法规给微生物分类单元以科学的名称。
菌株（strain）: 表示任何由一个独立分离的单细胞繁殖而成的 纯种群体及其一切后代（起源于共同祖先并保持祖先特性的一组 纯种后代菌群）。因此，一种微生物的不同来源的纯培养物均可 称为该菌种的一个菌株。菌株强调的是遗传型纯的谱系。
例如：大肠埃希氏杆菌的两个菌株：
Escherichia coli B 和Escherichia coli K12
第一节：通用分类单元
一、种以上的系统分类单元 界、门、纲、目、科、属、种
• 种是最基本的分类单位 • 每一分类单位之后可有亚门、亚纲、亚目、 亚科...
界 门 纲 目 科 属
种
6
种（species）：是一个基本分类单位；是一大群表型特征高度 相似、亲缘关系极其接近，与同属内其他种有明显差别的菌株 的总称。
☆2、
与微生物的酶和调节蛋白质的本质和活性直接相关； 酶及蛋白质都是基因产物； 对微生物生理生化特征的比较也是对微生物基因组的间接比较； 测定生理生化特征比直接分析基因组要容易得多；
营养类型； 对渗透压的适应性；
与氧的关系；
对温度的适应性； 代谢产物等
对pH的适应性；
★生态特性
包括在自然界的分布情况，与其他生物有否寄生或共生关 系, 宿主种类及与宿主关系, 有性生殖情况, 生活史等。 ★生活史 ★血清学反应 常借助特异性的血清学反应来确定未知菌种、亚种 或菌株。 ★对噬菌体敏感性
API细菌数值鉴定系统
‘Enterotube’系统 ‘Biolog’全自动和手动 细菌鉴定系统
微生物鉴定系统及其反应原理
系统反应 分析 阳性结果显示 系统例子 API;Crystal;VIT EK;Micro Scan Micro Scan; IDS(Remel) Biolog MIDI 酵母样菌鉴定
以检测代谢产物为基础的 细胞脂肪 层析技术，与数据库中的 酸 资料相比较
不同底物 微生物利用某一底物产生 浊度
二、微生物分类鉴定中的现代方法
核酸的碱基组成和分子杂交
特点： 与形态及生理生化特性的比较不同，对DNA的碱基
组成的比较和进行核酸分子杂交是直接比较不同微
生物之间基因组的差异，因此结果更加可信。
种(Species)：啤酒酵母
二、微生物的命名
微生物的名字有俗名和学名两种。如： 红色面包霉———粗糙脉孢霉
绿脓杆菌———铜绿假单胞菌 学名—是微生物的科学名称，它是按照有关微生物分类国际委员 会拟定的法则命名的。学名由拉丁词、或拉丁化的外来词组成。 学名的命名有双名法和三名法两种。 ①双名法： 学名=属名+种名加词+（首次定名人）+现定名人+定名年份 必要，用斜 可省略，用 体表示 正体字 属名：拉丁文的名词或用作名词的形容词，单数，首字母大写， 表示微生物的主要特征，由微生物构造，形状或由科学家命名。 种名：拉丁文形容词，字首小写，为微生物次要特征， 如微生物色素、形状、来源或科学家姓名等。
第二节 微生物在生物界的地位
在人类发现微生物并对它们进行较深入的研 究之前，只能把一切生物简单地分成似乎 截然不同的两大界——动物界和植物界； 从19世纪中期起，随着人们对微生物认识 的逐步深化，生物的分界就历经三界、四 界、五界甚至六界等过程，最后又提出了 一个崭新的“三域”学说。
生物的界级分类学说
G+C含量的比较主要用于分类鉴定中的否定
(2) 核酸的分子杂交
不同生物DNA碱基排列顺序的异同直接反映生物之间亲缘关系的 远近，碱基排列顺序差异越小，它们之间的亲缘关系就越近，反 之亦然。 核酸分子杂交(hybridization)间接比较不同微生物DNA碱 基排列顺序的相似性
a）DNA-DNA杂交； （亲缘关系相对近的微生物之间的亲缘关系比较） b）DNA-rRNA杂交；
◆当泛指某一属微生物，而不特指该属中某一种（或未
定种名）时，可在属名后加sp.或ssp.（分别代表 species 缩写的单数和复数形式） 例如：Saccharomyces sp. 表示酵母菌属中的一个种。
◆菌株名称——在种名后面自行加上数字、地名或符号等，如： Bacillus subtilis AS1.389 AS=Academia Sinica
15
第三节 各大类微生物的分类系统纲要
1 Bergey氏原核生物分类系统纲要 《伯杰氏系统细菌学手册》 (Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology)
（1994第9版） 伯杰氏手册是目前进行细菌分类、鉴定的最重要依据，其特 点是描述非常详细，包括对细菌各个属种的特征及进行鉴定 所需做的实验的具体方法。2001年分5卷陆续发行。 2 真菌分类系统 真菌界分类系统很多，各国采用不同的系统，比较 混乱。近年来为较多人接受的是Ainsworth的纲要 （P343）。
中国希瓦氏菌Shewanel lacinica sp.nov. （许玫 英等，微生物学报，2004，44(5):561-566）
以啤酒酵母为例，它在分类学上的地位是： 界(Kindom)：真菌界 门(Phyllum)：真菌门 纲(Class)：子囊菌纲 目(Order)：内孢霉目 科(Family)：内孢霉科 属(Genus)：酵母属
★菌株的表示法：
★种是分类学上的基本单位，菌株是实际上应用的基本单位，因为同一菌
种的不同菌株在产酶上种类或代谢物产量上会有很大的不同和差别！
新种（species nova，sp.nov或nov sp.）是指权威 性的分类、鉴定手册中从未记载过的一种新分离 并鉴定过的微生物。当发现在按《国际命名法规》 对它命名并在规定的学术刊物上发表时，应在其 学名后附上“sp.nov”符号。在新种发表前，其模 式菌株的培养物就应存放在一个永久性的可靠的 菌种保藏机构中，并允许研究人员取得该菌种。
同一个种内的不同菌株G+C含量差别应在4～5%以下；同属不同
种的差别应低于10～15%；G+C含量已经作为建立新的微生物分 类单元的一项基本特征，它对于种、属甚至科的分类鉴定有重 要意义。
若二个在形态及生理生化特性方面及其相似的菌株，如果 其G+C含量的差别大于5%，则肯定不是同一个种，大于15% 则肯定不是同一个属。 在疑难菌株鉴定、新种命名、建立一个新的分类单位时， G+C含量是一项重要的，必不可少的鉴定指标。 其分类学意义主要是作为建立新分类单元的一项基本特 征和把那些G+C含量差别大的种类排除出某一分类单元。
24
pH基础反应 （多为15～ 24hr）
酶谱（多为 2～4hr） 碳源利用 挥发或非挥 发酸检测 生长可见检 测
pH指示剂颜色变化；碳源 碳源利用 产酸、氮源产碱 无色复合物被适当酶水解 微生物已 时，色源/荧光源释放引起 有的酶 颜色变化 有机产物 因转移电子至无色四氮唑 标记碳源使染料变为紫色
（1） DNA的碱基组成(G+Cmol%)
DNA碱基因组成是各种生物一个稳定的特征，即使个别基因突
变，碱基组成也不会发生明显变化。 分类学上，用G+C占全部碱基的克分子百分数(G+Cmol%)来 表示各类生物的DNA碱基因组成特征。
◆每个生物种都有特定的GC%范围，因此后者可以作为分类鉴 定的指标。细菌的GC%范围为25--75%，变化范围最大，因此 更适合于细菌的分类鉴定。
3、微生物的快速鉴定和自动化分析 技术
微量多项试验鉴定系统（简易诊检技术，数码分类 鉴定法）： 针对微生物的生理生化特征，配制各种培养基、反 应底物、试剂等，分别微量(约0.1ml)加入各个分 隔室中(或用小圆纸片吸收)，冷冻干燥脱水或不 干燥脱水，各分隔室在同一塑料条或板上构成检 测卡。试验时加入待检测的某一种菌液，培养248小时，观察鉴定卡上各项反应，按判定表判定 试验结果，用此结果编码，查检索表(根据数码分 类鉴定的原理编制成)，得到鉴定结果，或将编码 输入计算机，用根据数码分类鉴定原理编制的软 件鉴定，打印出结果。
coli 可缩写成 E.coli
Staphylococcus aureus可缩写成 S. aureus
②三名法：用于对亚种的命名，这时在属和种名后加写一个
subsp.，然后再附上亚种名称（斜排体）。 如：
Bacillus thuringiensis subsp. galleria
苏云金芽孢杆菌腊螟亚种
（亲缘关系相对远的微生物之间的亲缘关系比较）
c）核酸探针； （利用特异性的探针，用于细菌等的快速鉴定）
遗 传 分 类 法
2. 核酸分子杂交法
Fra Baidu bibliotek
30
遗
4.rRNA寡核苷酸编目分析
一种通过分析原核或真核细胞中最稳定的rRNA 寡核苷酸序列同源行程度,乙确定不同生物间的 传 亲缘关系和进化谱系的方法
★从两界系统经历过三界系统、四
界系统、五界系统甚至六界系统， 最后又有了三原界（或三总界） 系统。
★传统的、为多数学者所接受的是
1969年魏塔克（R.H.Whittaker） 在《Science》上提出的五界学说， 它以纵向显示从原核生物到真核 单细胞生物再到真核多细胞生物 的三大进化过程。
• 三域学说: 细菌域、古生菌域、真核生物域。 主要特点比较见表10-3。
例：大肠埃希氏杆菌
Escherichia coli （Migula）Castellani et Chalmers 1919
金黄色葡萄球菌 Staphylococcus aureus Rosenbach 1884
华癸根瘤菌 Rhizobium huakuii，Chen 1991 Rhizobium huakuii