高粱水分利用效率

影响高粱水分利用效率因素研究进展

＼摘要：明确影响作物水分利用效率的因素是提高作物水分利用效率的理论基础。c4作物高粱具有较强的抗旱能力，主要种植在干旱半干旱地区，研究其水分利用效率对充分利用和节约水资源有重要意义。文章通过对近年来国内外高粱水分利用效率领域研究文献进行归纳，对影响高粱水分利用效率的因素从作物种类、光照、温度、相对湿度、co2浓度、土壤水分、土壤肥力几个方面进行了综述。在现有高粱水分利用效率研究的基础上，提出存在的问题和发展方向。

关键词：高粱；水分利用效率；影响因素；研究进展

水资源紧缺已成为一个全球性的问题[1]，干旱缺水是制约社会可持续发展的一个重要制约因素，对粮食安全生产构成了严重危胁[2]。鉴于水资源日益紧缺和干旱趋势的加剧，可持续的农业生产不应以单纯追求高产为目标，应以重视作物自身水分利用效率（water use efficiency,wue）的提高作为高效用水的关键[3-4]。在农业生产中因水分胁迫造成的减产问题逐年加剧，同时也存在水资源严重浪费现象。水分利用效率低，造成有限的水分不能更好的发挥作用，在节水农业发展中还有巨大潜力。因而在农业生产中如何科学用水，研究作物水分利用效率，即作物耗水与干物质积累之间的关系成为一个热点和难点。其主要目标是以最低限度的用水量获取最大的作物产量或收益[5]，从而达到对水分最有效地利用。

高粱[sorghum bicolor (l.) moench]是世界上最重要的禾谷类作物之一，播种面积仅次于小麦、水稻、玉米、大麦，居第五位[6，7]。高粱具有低耗水、高水分利用效率特性，作为一种典型抗旱作物，富有很高的生产及研究价值[8]。高粱主要种植于干旱半干旱地区。水分亏缺是此区域农业生产的主要限制因素之一，该环境下的农业生产必须以水分的高效利用为中心。因此，提高高粱水分利用效率是实现高粱高效用水的中心和潜力所在。高粱水分利用效率的研究对于减少高粱生育期的水分消耗，提高水分利用效率，发展节水农业有着十分重要的意义。

作物水分利用效率是由多种因素决定的。不同环境因子以及作物的种间和作物的品种的水分利用效率有很大差异。本文就高粱水分利用效率影响因素进行综述。

1 高粱水分利用效率影响因素

作物水分利用效率受制于光合作用co2吸收同化和蒸腾作用的水分散失。水分利用效率随光合速率(pn)增加而上升，随蒸腾速率(tr)增加而下降。因此，影响这两种过程的任何因素都会对高粱水分利用效率造成一定的影响。

1.1 作物种类

1913年briggs和shantz[9]对6种作物进行盆栽试验，发现不同作物之间水分利用效率有明显差异，最高和最低相差70%，并认为与作物耐旱性有关。大量实验证明在相同的自然和栽培条件下，

不同作物水分利用效率测定结果都变动很大，这主要是由作物本身特性所决定的，直到发现了c3、c4和cam植物后这种物种间的差异才有了合理的解释。c4植物的水分利用效率较c3植物高2.5-3倍，cam植物是已知水分利用效率最高的植物。tanner[10]等人认为c4作物所具有的较高的叶肉阻力和气孔阻力是其水分利用效率较高的重要原因，同时不同作物产量化学组成所需能量不同也是其重要原因之一。t.s.moroke研究结果表明高粱水分利用效率远大于豇豆和向日葵，达到了1.03kg/m3[11]。孙常青等[12]通过试验对谷子、玉米、高粱和大豆在相同环境条件下各种作物叶片水分利用效率(可用光合速率与蒸腾速率之比pn/tr表示），发现4种作物的水分利用效率间存在显著的差异。

品种间水分利用效率差异的存在与否一度是一个有争议的问题。fisher[13]认为植物品种间不存在水分利用效率差异，tanner[10]等人也认为水分利用效率的遗传改良是不可能的，但随后有研究推翻了他们的结论。研究表明，不同基因型高粱的气孔对叶片缺水的反应不同，在不同的基因型间和不同土壤有效水的条件下蒸腾效率存在差异。hu-bick等 (1990)采用同位素鉴定的高梁遗传差异和kidambi(1987)对气体交换过程中遗传控制的详细研究证明了高粱基因型间水分利用效率变化的可能性，并且认为缺水条件下不同基因型高粱对同化作用和气孔传导间平衡改变所做出的不同反应改变了植株内co2的浓度平衡，进而引发了蒸腾效率的改变[14]。王

玉国等人[15]的试验结果表明：抗旱性强的品种(3197b)比普通的品种(三尺三)具有叶水势高、蒸腾速率低、气孔阻力大、光合效率和水分利用效率高等特点。kried和johnson等人[16，17]对高粱和小麦的不同品种进一步研究，结果表明：由于叶肉光合能力不同，导致作物品种间水分利用效率存在差异。s.takami和t.yukimura 研究表明：高粱叶片气孔对水分反应的某些机制是高粱水分利用效率产生差异的主要因素[18]。自20世纪90年代，很多研究证明植物的水分利用效率是一个可遗传的性状，水分利用效率的高低由多基因控制，品种间差异有稳定的遗传性状，在不同环境条件下具有稳定的表现[19，20]。这使得培育高产且与高水分利用效率相结合的高粱新品种成为可能，为干旱半干旱条件下高粱生产力的提高提供了新的途径。

1.2 环境因子

除了植物因子外，环境因子对植物水分利用效率也有显著影响[21]。环境因子包括光照、温度、相对湿度、co2浓度、土壤水分及肥力等[22]。

1.2.1 光照高粱水分利用效率与两个生理过程相关联，与光合速率成正比，与蒸腾速率呈反比。高粱冠层各种生态因子对水分利用效率均有明显的影响，但以光照影响最为明显[23]。适宜光照增强可以加快高粱的光合速率，加快干物质的积累，提高高粱水分利用效率，但是当叶片的光照超过其饱和点后，就只能起到增加叶温

和蒸腾耗水的作用。jordan[24]研究发现高粱叶片的蜡质层使得叶表面对光的反射率增强，有效防止了水分的散失。

1.2.2 温度温度对蒸腾的影响主要通过对于蒸汽压力的影响来实现，气温上升可使△h2o增大而降低水分利用效率，但因各种作物均有其最适生长温度，喜凉作物在较高温度下，喜暖作物在低温下，水分利用效率均显著下降。昼夜温差显著影响作物生长，一定限度内低夜温对大多数作物有利，高夜温可因增强呼吸不利于干物质累积，从而导致水分利用效率下降。温度对水分利用效率的影响是由于它对光合和蒸腾的影响差异所致，蒸腾随温度呈指数曲线上升，没有上限，而光合随温度上升则有限度，当温度接近最适点时，光合速率先是上升减缓，逐渐变平甚至下降，但蒸腾仍然上升，使得单叶水分利用效率下降。perarnaud[25]研究认为高温可以促进作物水分利用效率的改变，缩短了作物的生育期，从而减少作物用水量，但是也减少了光感和碳同化的时间降低了作物的产量。一般在高粱的种植地域，高温常与干旱相伴随，高温干旱环境下冠层蒸发散（fw）增强，而初级净生产力（npp）下降，使得水分利用效率降低。从此看出不论是单叶水平还是生态系统水平，干旱和高温引起的气孔和蒸散等增大，是高粱水分利用效率降低的主要原因[26]。研究表明在高温强光条件下，为避免高温强光对其自身的灼伤，高粱可通过加大的蒸腾速率来降低其叶片的温度，进而适应这种高温强光的气候条件。一些关于干旱和高温结合后对高粱等作物