第六章糖类与糖类代谢

第二节 双糖和多糖的酶促降解
一、蔗糖(sucrose)的水解
蔗糖 + H2O
[α]
20 =+66.5 D
转化酶
葡萄糖 + 果糖
[α]
20 =-20.4 D
二、淀粉的降解
 淀粉的水解  淀粉的磷酸解
㈠ 淀粉的水解
    α-淀粉酶 β-淀粉酶 R-酶(脱支酶） 麦芽糖酶
1、α-淀粉酶
(α-amylase)
淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的α-1，4 糖苷键。
直链淀粉
支链淀粉
葡萄糖+麦芽糖 +麦芽三糖+低聚糖的混合物
葡萄糖+麦芽糖 +麦芽三糖+ α-极限糊精
 极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。  α-极限糊精是指含α-1，6糖苷键由3个以上葡萄糖基构成 的极限糊精。
其它糖进入糖酵解途径
甘油
ATP ADP
ATP
ADP
半乳糖-1-P UTP PPi UDP-半乳糖
葡萄糖
3-磷酸甘油
NAD+ NADH+H+ 磷酸二羟丙酮
葡萄糖
UDP-葡萄糖 葡萄糖1-磷酸 Pi ATP ADP 葡萄糖6-磷酸
果糖
ATP
糖原或淀粉
ADP 果糖果糖-1、6-磷酸 6-磷酸 ATP ADP 3-磷酸甘油醛 甘露糖-6-磷酸 ADP
三、糖酵解的意义
1、是葡萄糖在生物体内进行有氧或 无氧分解的共同途径,通过糖酵解， 生物体Leabharlann Baidu得生命活动所需要的能 量； 2、糖酵解途径的许多中间产物可为 氨基酸、脂类合成提供碳骨架， 如磷酸二羟丙酮 → 甘油。 3. 为糖异生提供基本途径。
四、糖酵解的控制
 细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量 及碳骨架的需求。  在代谢途径中，催化不可逆反应的酶所处的部 位是控制代谢反应的有力部位。  糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、 磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此通过这 三种酶对酵解速度起调节作用。
3-磷酸甘油醛 脱氢酶 6
CHO CHOH CH 2 OPO 3 H 2
磷酸甘油酸变位酶 O
8
COH CHOPO 3 H 2
Pi
3－磷酸甘油醛
CH 2 OH 2-磷酸甘油酸
碘乙酸通过与3-磷酸甘油醛脱氢酶的巯基结合而抑制其活性
（4）第四阶段：2-磷酸甘油酸  丙酮酸
O CO H C O PO 3 H 2 CH 2 磷酸烯醇式丙酮酸 AD P 丙酮酸激酶 Mg
ATP
甘露糖
进入糖酵解
二、糖酵解中产生的能量
葡萄糖+ 2Pi+ 2ADP+ 2NAD+ 2丙酮酸+ 2ATP+ 2NADH+ 2H+ + 2H2O  有氧时，2NADH进入线粒体经呼吸链氧化又可 产生3或5分子ATP, 故共可产生2+5（3）=7（5） 分子ATP  无氧时， 2NADH被丙酮酸氧化，生成2分子乳 酸或乙醇，故净产生2分子ATP
COOC=O CH3
丙酮酸 H+
CO2
丙酮酸脱羧酶
TPP
NADH+H+ NAD H H H C OH C=O 乙醇脱氢酶 CH3 CH3
+
乙醛
乙醇
由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵: 葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+ → 2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O
2、丙酮酸生成乳酸

无氧条件 下
动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障 碍而发生供氧不足时。  生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌
一、糖酵解过程 二、糖酵解中产生的能量 三、糖酵解的意义 四、糖酵解的控制
五、丙酮酸的去路
一、糖酵解过程
在细胞质中进行，共分4个阶段， 每个阶段又分若干反应：
（1）第一阶段：葡萄糖  1, 6-二磷酸果糖
CH 2 OPO 3 H 2 H OH OH H O H H OH OH 磷酸己糖异构酶 H 2 O 3 PO CH 2 O OH H OH H OH Mg 己糖激酶 HO CH 2 ATP O OH H OH H OH CH 2 OH ADP
 -L-呋喃阿拉伯糖
 -D-呋喃阿拉伯糖
D-核酮糖
D-木酮糖
重要的戊糖
 -D-半乳糖
重要的己糖
㈡ 双糖(disaccharide)
 
主要有蔗糖、麦芽糖和乳糖 蔗糖是由α-D-葡萄糖和β-D-果糖各一分 子按α、β（1→2）键型缩合、失水形成 的。它是植物体内糖的运输形式。
蔗糖 [葡萄糖-，(1-2)-果糖苷]
非还原端
还原端
支链淀粉
2、糖原(glycogen)
 糖原是动物体内重要 的贮藏多糖，相当于 植物体内的淀粉，也 叫动物淀粉。  高等动物的肝脏和肌 肉组织中含有较多的 糖原。  其结构与支链淀粉相 似。
二、糖类的生物学作用
作为生物体的结构成分 作为生物体内的主要能源物质 作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前体 作为细胞识别的信息分子
丙酮酸 （有氧） 乙酰 CoA
乳酸
乙醇+CO2
三羧酸 循环
第四节 三羧酸循环
在有氧条件下，葡萄糖的分解不止于丙酮酸， 而是继续进行有氧分解，最后形成CO2和H2O。经 历的途径分为两个阶段：三羧酸循环和氧化磷 酸化 丙酮酸进入三羧酸循环前需转变成乙酰CoA 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle),简称 TCA循环，又称柠檬酸循环。由于它是由 H.A.Krebs正式提出的，所以又称Krebs循环。
三羧酸循环
一. 二. 三. 四. 五. 六. 由丙酮酸形成乙酰CoA—三羧酸循环的准备 三羧酸循环的过程 三羧酸循环的能量计算 三羧酸循环的生物学意义 三羧酸循环的调控 三羧酸循环的回补反应
一、由丙酮酸形成乙酰CoA
丙酮酸进入线粒体转变为乙酰CoA,这是连接糖酵 解和三羧酸循环的纽带： 丙酮酸+CoA+NAD+ 乙酰CoA+ CO2+NADH+H+
一、糖的分类（据水解情况分):
 单糖：在温和条件下不能水解为更小的 单位  寡糖（双糖）：水解时每个分子产生210个单糖残基  多糖: 能水解成多个单糖分子
㈠ 单糖(monosaccharide)
 生物物体内的单糖主要是戊糖、己糖
-D-呋喃核糖
2-脱氧-D-呋喃核糖
-D-吡喃木糖
-D-芹菜糖
水解α-1，6糖苷键，将α及β-淀粉酶作用支链淀 粉最后留下的极限糊精的分支点水解，产生短的只含 α-1，4糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。  不能直接水解支链淀粉内部的α-1，6糖苷键。
4、麦芽糖酶
麦芽糖酶
（二）淀粉的磷酸解
 磷酸化酶  转移酶与脱支酶
1、磷酸化酶

催化淀粉非还原末端的葡萄糖残基转移给P，生成G-1-P, 同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。 直链淀粉 支链淀粉 G-1-P G-1-P + 磷酸化酶极限糊精
（2）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖  3-磷酸甘油醛
CH 2 OPO 3 H 2 C H 2 O 3 PO CH 2 O OH H OH H OH CH 2 OPO 3 H 2 醛缩酶 O 96％
CH 2 OH 磷酸二羟丙酮
4
5
磷酸丙糖异构酶 CHO CHOH CH 2 OPO 3 H 2 4％
小分子
合成代谢（同化作用）
大分子
能 量 代 谢 物 质 代 谢
新 陈 代 谢
分解代谢（异化作用）
需要能量
释放能量
大分子
小分子
第六章 糖类代谢
      
生物体内的糖类 双糖和多糖的酶促降解 糖酵解 三羧酸循环 磷酸戊糖途径 单糖的生物合成(糖异生） 双糖和多糖的生物合成
第一节 生物体内的糖类(carbohydrate) （简介）
2、β-淀粉酶
(β-amylase)
α －淀粉酶
β －淀粉酶
 是淀粉外切酶，水解α-1，4糖苷键，从淀粉分子外 的非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解 出一个麦芽糖分子。 直链淀粉 麦芽糖 支链淀粉 麦芽糖 +β-极限糊精  β-极限糊精是指β-淀粉酶作用到离分支点2-3个葡萄 糖基为止的剩余部分。
两种淀粉酶性质的比较
α-淀粉酶 不耐酸，pH3时失活 耐高温，70℃时15分 钟仍保持活性 广泛分布于动植物, 唾液、胰液含有 β-淀粉酶 耐酸，pH3时仍保持活性 不耐高温，70℃时15分 钟失活 动物体无


 


3、R-酶 (脱支酶debranching

α －淀粉 酶 β －淀粉酶
enzyme）
麦芽糖是由两个 葡萄糖分子失水 缩合形成的。其 糖苷键型为α （1→4）。 麦芽糖分子内有 一个游离的苷羟 基，具有还原性。
半乳糖 (1-4)糖苷键
葡萄糖
乳糖：是还原糖
纤维二糖[葡萄糖-(1，4)-葡萄糖苷] 是还原糖
㈢ 多糖(polysaccharide)
1、 淀粉(starch)
G-1-P
三、糖原的降解
还原端 非还原端
糖 原 磷 酸 解 的 步 骤
磷酸化酶（释放8个1-P-G）
转移酶
脱支酶（释放1个葡萄糖）
第三节 糖酵解(glycolysis)

 
概念：糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并 伴随ATP生成的过程。是一切有机体中普遍存 在的葡萄糖降解途径。 1940年被阐明。 Embdem,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故 糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas 途径，简称EMP途径。
 是植物体内最重要的贮藏多糖。
 用热水溶解淀粉时，可溶的一部分为“直链淀 粉”，另一部分不能溶解的为“支链淀粉”。
 直链淀粉中葡萄糖以α（1→4）糖苷键 缩合而成。  每个直链淀粉分子只有一个还原端基和 一个非还原端基。  遇碘显蓝紫色
非还原端
还原端
直链淀粉
 支链淀粉中葡萄糖主要以α（1→4）糖苷键 相连，少数以α（1→6）糖苷键相连，所以 具有很多分支。  遇碘显紫红色。
2+
O CO H CH O H A ATPTP CH 2 烯醇式丙酮酸
H2 O
Mg
2+
烯醇化酶
10
9
O CO H CH O PO 3 H 2 CH 2 O H 2-磷 酸 甘 油 酸 CO O H C O
Mg2+与烯醇化酶紧密结合， 而F-与Mg2+结合，则氟化物 是该酶的抑制剂
CH 3 丙酮酸
半乳糖
 磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支 点4个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为 磷酸化酶极限糊精。
还原端
非还原端
2、转移酶与脱支酶
 磷酸化酶、转移酶、脱 支酶共同作用将支链淀粉 彻底降解为G-1-P。
磷酸化酶（释放8个1-P-G）
转移酶
1，4 1，4葡聚 糖转移酶
脱支酶（释放1个葡萄糖） 磷酸化酶
糖酵解的控制
磷酸果糖激酶
（限速酶） 抑制剂：ATP、 柠檬酸
己糖激酶
抑制剂：G-6—P、 ATP
丙酮酸激酶
抑制剂： Ala、 ATP 、乙酰CoA、 长链脂肪酸 激活剂：F-1,6-2P
激活剂：AMP、 F- 2,6—2P
激活剂：ADP
别构或共价修饰
五、丙酮酸的去路
无氧条件 下
1、酵母等微生物将丙酮酸转化为 乙醇和CO2
COOC=O + NADH+ H+ CH3
丙酮酸
乳酸脱氢酶
COOHO C H + NAD+ CH3
L-乳酸
葡萄糖+2Pi+2ADP
2乳酸+2ATP+2H2O
3、丙酮酸进入线粒体生成乙酰CoA，参加 TCA循环，被彻底氧化成CO2和H2O。
有氧条件 下
丙酮酸的去路
糖酵解途径
葡萄糖
（有氧或无氧）
（无氧）
新陈代谢
 新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之 一，泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的 过程。 同化作用（assimilation）:生物不断地从周围环 境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自 身组织成分； 异化作用（dissimilation ）:另一方面，将原有 的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分 重新利用或排出体外， 通过上述过程不断地进行自我更新。
1,6-二磷酸果糖
3－磷酸甘油醛
（3）第三阶段：3-磷酸甘油醛  2-磷酸甘油酸
O COPO 3 H 2 CHOH CH 2 OPO 3 H 2 1,3-二磷酸甘油酸 N AD + NADH+HH + H+ N AD
+
O 磷酸甘油酸激酶
2+ Mg
COH CHOH
AD P
7
A TP ATP
CH 2 OPO 3 H 2 3-磷酸甘油酸
2
6－磷酸葡萄糖 ADP M2+ g 己糖磷酸激酶 1 ATP ATP H 2 O 3 PO
6-磷酸果糖 ATP ATP
CH 2 OH
3
M 2+ g
磷酸果糖激酶 ADP
CH 2 OH H OH OH H 葡萄糖
O H H OH OH
CH 2
O OH
CH 2 OPO 3 H 2
果糖
H OH H
OH
1,6-二磷酸果糖