高考生物总复习 第十一单元 现代生物科技专题 第37讲 胚胎工程课件
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12/8/2021
关于体内受精的几点提醒 (1)精子获能是指精子获得受精“能力”，而不是获得能量； 排卵是指卵子从卵泡中排出，而不是卵泡从卵巢中排出。 (2)动物排出的卵子成熟程度不同，有的可能是次级卵母细 胞，如猪、羊等；有的可能是初级卵母细胞，如马、犬等。 但它们都要在输卵管内进一步成熟，当达到减数第二次分裂 的中期时，才具备与精子受精的能力。
12/8/2021
(2)卵裂期胚胎发育过程中物质和体积变化的规律 ①有机物：胚胎没有和母体建立联系，没有从母体获取有机 物，而一直呼吸消耗，有机物总量减少。 ②细胞体积：胚胎总体积不变或略有减小，但细胞数目增多， 所以每个细胞体积减小。 ③细胞中 DNA 含量：伴随细胞分裂，细胞数目增多，总 DNA 含量增多，但每个细胞中核 DNA 含量保持相对稳定。
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②主要过程：
对供、受体的 选择和处理
选择：遗传性能和生产性能优秀的供 体、有健康的体质和正常繁殖能 力的受体
处理：同期发情处理和对供体母畜进 行__超__数__排__卵____处理
↓
进行配种或人工授精
12/8/2021
↓
对胚胎的收集、 检查、处理
收集：__冲__卵___ 检查：对胚胎进行质量检查，这时胚胎
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解答此类问题要明确精子和卵细胞产生的异同点，受精作用 以及胚胎早期发育的过程，同时关注以下几个易混点： (1) 受 精 过 程 中 的 “ 三 大 反 应 ” 和 防 止 多 精 子 入 卵 受 精 的 “两道屏障” ①顶体反应：精子释放的顶体酶可直接溶解卵丘细胞间的物 质，形成精子穿越放射冠的通路。 ②透明带反应：在精子触及卵细胞膜的瞬间，会产生阻止后 来的精子进入透明带的生理反应，它是防止多精子入卵受精 的第一道屏障。 ③卵细胞膜反应：精子入卵后，卵细胞膜拒绝其他精子再进 入卵内，这是防止多精子入卵受精的第二道屏障。
应发育到___桑__椹___胚__或__囊__胚______阶段
处理：直接向受体移植或放入－196 ℃ 的液氮中保存
↓
胚胎移植 —方法：手术法和非手术法
↓
胚胎移植后的检查 —检查受体母牛是否妊娠
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③意义：充分发挥_雌__性__优__良__个__体___的__繁__殖__潜__能__。 (2)胚胎分割 ①材料：发育良好，形态正常的__桑__椹__胚__或__囊__胚___。 ②实质：胚胎分割可增加动物后代，其实质是动物的无性繁 殖或克隆。 ③注意：对囊胚分割时，注意将___内__细__胞__团___均等分割，否 则会影响分割后胚胎的恢复和进一步发育。
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(3)受精的标志≠受精完成的标志：受精的标志是在透明带和 卵细胞膜之间观察到两个极体；而受精完成的标志是雌、雄 原核的融合。 (4)受精卵遗传物质的来源：核遗传物质来自精子的细胞核与 卵细胞的细胞核(即精卵各提供 1/2)，而细胞质的遗传物质几 乎全部来自卵细胞。
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解析：(1)用具有适宜本地生长基因的纯种母牛作母本的原因 之一是胚胎能在母体内正常生长发育。设控制产奶量高低的 基因分别用 T、t 表示，控制适应性强弱的基因分别用 R、r 表示。杂交后代 C 中的母牛表现为适应性强但产奶量并未提 高，说明高产奶、低适应性均为隐性性状，则推导出 A 的基 因型为 ttrr，B 的基因型为 TTRR，C 的基因型为 TtRr。通 过回交，即 C 牛与 A 牛杂交(TtRr×ttrr)，获得高产奶量且 适应性强的母牛的概率为 1/2×1/2×1/2＝1/8。(2)在体外受精 过程中，从供体公牛获得的精子经获能处理后，才具有受精
__原__肠__胚____
外胚层：内细胞团表层的细胞
内胚层：内精和早期胚胎培养及胚胎工程的应用
1．体外受精
输卵管 卵巢
M Ⅱ中期
假阴道
培养
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2．早期胚胎培养 (1)培养液成分：无机盐、有机盐(两盐)；___维__生__素___、__激__素_____ (两素)；___氨__基__酸__、__核__苷__酸____ (两酸)，另外还有水、血清等。 (2)胚胎去向：_____向__受__体__移__植__或__冷__冻__保__存_____。 3．胚胎移植、胚胎分割与胚胎干细胞培养 (1)胚胎移植 ①地位：胚胎工程其他技术的最后一道“工序”。
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解析：胚胎工程中胚胎移植是指将雌性动物的早期胚胎，或 者通过体外受精及其他方式得到的胚胎，移植到同种的、生 理状态相同的其他雌性动物的体内，使之继续发育为新个体 的技术。资料丙中甲兔提供受精卵，所以甲兔是供体；胚胎 在乙兔子宫内发育，所以乙兔为受体。 答案：同 供 受
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考向二 体外受精和早期胚胎培养及胚胎工程的应用
1．(高考新课标全国卷Ⅰ节选)阅读如下材料： 资料丙：兔甲和兔乙是同一物种的两个雌性个体，科学家将 兔甲受精卵发育成的胚胎移植到兔乙体内，成功产出兔甲的 后代，证实了同一物种的胚胎可在不同个体的体内发育。 资料丙属于胚胎工程的范畴。胚胎移植是指将获得的早期胚 胎移植到______种的、生理状态相同的另一个雌性动物体内， 使之继续发育成新个体的技术。在资料丙的实例中，兔甲称 为______体，兔乙称为________体。
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(3)受精过程
透明带反应 卵细胞膜反应
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3．早期胚胎发育
细胞分裂方式：__有__丝___分裂 卵裂期 细胞数量增多，胚胎总体积不增加或略
有缩小
__桑__椹__胚____
细胞数目为32个左右
细胞都具有全能性
囊胚
__内__细___胞__团___：发育为胎儿的各种组织 __滋__养__层__细__胞____：发育成胎膜和胎盘
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2．(高考江苏卷) 下列关于蛙胚胎发育过程的叙述，正确的是 () A．通过细胞分裂不断增加细胞数量，并在一定时期发生细胞分 化 B．胚胎发育过程中细胞不断分裂，但不发生凋亡 C．随着细胞分裂次数的增加，蛙胚的有机物总量不断增加 D．发育过程中蛙胚从环境中获得的氧气和营养物质逐渐增加 解析：选 A。胚胎发育过程中通过细胞分裂不断增加其数量， 囊胚期开始发生细胞分化；细胞凋亡是细胞正常的生命活动， 胚胎发育过程中发生细胞凋亡；发育过程中，随着分裂次数的 增加，蛙胚从环境中获得氧气，但营养物质来自蛙胚，总量逐 渐减少，种类逐渐增加。
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(2018·宜 昌 模 拟 ) 如 图 是 成 熟 精 子 的 结 构 示 意 图，请回答下列关于哺乳动物精子和卵子发生、 受精、胚胎发育的问题： (1)一个精原细胞通过减数分裂形成______个精 细胞，精细胞形成精子需要通过______，一个 卵原细胞经过减数分裂形成______个卵细胞。 (2)图中[ ](填数字)顶体是由________发育而来的，在受精过 程中发生________反应，释放________________________， 溶解卵丘细胞之间的物质和透明带。
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(2)用以上最佳组合，按以下流程可加速获得优良个体。
精子要具有受精能力，需对其进行____________________ 处理；卵子的成熟在过程________中完成。在过程④的培养 基中含有葡萄糖，其作用是________________________。 为筛选出具有优良性状的母牛，过程⑤前应鉴定胚胎的 ____________。子代母牛的优良性状与过程________的基因 重组有关。 (3)为了提高已有胚胎的利用率，可采用________技术。
睾丸 卵巢
初情期
均等
不均等
4 1
2．受精 (1)精子获能：刚刚排出的精子，不能立即与卵子受精，必须 在____雌__性__动__物__生__殖__道____发生相应的生理变化后，才能获得 受精能力。 (2) 卵 子 的 准 备 ： 卵 子 要 在 输 卵 管 内 进 一 步 成 熟 ， 到 __减__数__第__二__次__分__裂__中____期时，才具备与精子受精的能力。
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从近几年高考试题来看，高考主要考查胚胎工程的原理和操 作程序以及胚胎移植的操作和应用。解答此类问题要明确以 下有关内容： (1)胚胎移植的生理学基础 ①发情排卵后，不管是否妊娠，在一段时间内，供、受体生 殖器官的生理变化相同，为胚胎提供相同的生理环境。 ②早期胚胎没有与母体子宫建立组织联系，为胚胎收集提供 了可能。 ③受体对外来胚胎基本上不发生免疫排斥反应，为胚胎的存 活提供了可能。 ④胚胎能与受体子宫建立正常的生理和组织联系，但其遗传 特性不受影响。
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(3) 胚 胎 发 育 要 经 历 受 精 卵 → 卵 裂 →______→________→ 原 肠胚等时期。囊胚期的________将来可发育成胎儿的各种组 织，________可发育成胎膜和胎盘。 答案：(1)4 变形 1 (2)1 高尔基体 顶体 顶体酶 (3)桑椹胚 囊胚 内细胞团 滋养层
第十一单元 现代生物科技专题
第37讲 胚胎工程
12/8/2021
第十一单元 现代生物科技专题
1.动物胚胎发育的基本过程与胚胎工程的理 论基础(Ⅰ) 2.胚胎干细胞的移植(Ⅰ) 3．胚胎工程的应用(Ⅱ)
12/8/2021
体内受精与早期胚胎发育 1．精子和卵子的发生
12/8/2021
12/8/2021
12/8/2021
能力。从供体母牛采集的卵子经培养达到 MⅡ中期后在与精 子受精过程中最终成熟。由于受精作用的随机性，为筛选出 具有优良性状的母牛，在胚胎移植前应鉴定胚胎的性别、是 否具有高产奶基因和适应本地生长的基因。由于公牛为隐性 纯合子，所以子代母牛的优良性状与供体母牛减数分裂产生 卵子的过程中的基因重组有关。(3)提高已有胚胎利用率的最 好措施是胚胎分割。 答案：(1)生长发育或胚胎发育 隐性 ♂A×♀C 1/8 (2)获能或增强活力 ③ 供能 性别、高产奶和适应生长的 基因 ② (3)胚胎分割
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考向一 体内受精与早期胚胎发育
1．(2015·高考四川卷)精子内的顶体由溶酶体特化而来。精卵 识别后，顶体膜与精子细胞膜融合，释放溶酶体酶使卵子外 层形成孔洞，以利于精卵融合形成受精卵。下列叙述正确的 是( ) A．顶体内储存的溶酶体酶是在精子的溶酶体中合成的 B．精子游向卵子所需的能量来自线粒体和细胞质基质 C．顶体膜和精子细胞膜融合体现生物膜的选择透过性 D．受精卵中的遗传物质一半来自父方另一半来自母方
2．(2015·高考重庆卷)某课题组为解决本地种奶牛产奶量低的 问题，引进了含高产奶基因但对本地适应性差的纯种公牛。 (1)拟进行如下杂交： ♂A(具高产奶基因的纯种)×♀B(具适宜本地生长基因的纯 种)―→C 选择 B 作为母本，原因之一是胚胎能在母体内正常 ____________________。若 C 中的母牛表现为适宜本地生长， 但产奶量并未提高，说明高产奶是________性状。为获得产 奶量高且适宜本地生长的母牛，根据现有类型，最佳杂交组 合是________，后代中出现这种母牛的概率是________(假设 两对基因分别位于不同对常染色体上)。
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(3)胚胎干细胞(ES 或 EK 细胞) ①来源：___早__期__胚__胎__或__原__始__性__腺_____。 ②特点：形态上体积小、细胞核大、核仁明显；功能上具有 __发__育__的___全__能__性___；体外培养条件下可以增殖而不分化。 ③培养过程
④应用ab..治培疗育人__人类__造的__组某__织些__器顽__官症____ c.研究体外细胞分化的理想材料
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解析：选 B。顶体内储存的溶酶体酶是在精子的核糖体中合 成的，A 错误。精子游向卵子由 ATP 来提供能量，动物细胞 中产生 ATP 的部位有线粒体和细胞质基质，B 正确。顶体膜 和精子细胞膜融合体现了生物膜的流动性，C 错误。受精卵 细胞核中的遗传物质一半来自父方另一半来自母方，而细胞 质中的遗传物质则主要来自母方，D 错误。
关于体内受精的几点提醒 (1)精子获能是指精子获得受精“能力”，而不是获得能量； 排卵是指卵子从卵泡中排出，而不是卵泡从卵巢中排出。 (2)动物排出的卵子成熟程度不同，有的可能是次级卵母细 胞，如猪、羊等；有的可能是初级卵母细胞，如马、犬等。 但它们都要在输卵管内进一步成熟，当达到减数第二次分裂 的中期时，才具备与精子受精的能力。
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(2)卵裂期胚胎发育过程中物质和体积变化的规律 ①有机物：胚胎没有和母体建立联系，没有从母体获取有机 物，而一直呼吸消耗，有机物总量减少。 ②细胞体积：胚胎总体积不变或略有减小，但细胞数目增多， 所以每个细胞体积减小。 ③细胞中 DNA 含量：伴随细胞分裂，细胞数目增多，总 DNA 含量增多，但每个细胞中核 DNA 含量保持相对稳定。
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②主要过程：
对供、受体的 选择和处理
选择：遗传性能和生产性能优秀的供 体、有健康的体质和正常繁殖能 力的受体
处理：同期发情处理和对供体母畜进 行__超__数__排__卵____处理
↓
进行配种或人工授精
12/8/2021
↓
对胚胎的收集、 检查、处理
收集：__冲__卵___ 检查：对胚胎进行质量检查，这时胚胎
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解答此类问题要明确精子和卵细胞产生的异同点，受精作用 以及胚胎早期发育的过程，同时关注以下几个易混点： (1) 受 精 过 程 中 的 “ 三 大 反 应 ” 和 防 止 多 精 子 入 卵 受 精 的 “两道屏障” ①顶体反应：精子释放的顶体酶可直接溶解卵丘细胞间的物 质，形成精子穿越放射冠的通路。 ②透明带反应：在精子触及卵细胞膜的瞬间，会产生阻止后 来的精子进入透明带的生理反应，它是防止多精子入卵受精 的第一道屏障。 ③卵细胞膜反应：精子入卵后，卵细胞膜拒绝其他精子再进 入卵内，这是防止多精子入卵受精的第二道屏障。
应发育到___桑__椹___胚__或__囊__胚______阶段
处理：直接向受体移植或放入－196 ℃ 的液氮中保存
↓
胚胎移植 —方法：手术法和非手术法
↓
胚胎移植后的检查 —检查受体母牛是否妊娠
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③意义：充分发挥_雌__性__优__良__个__体___的__繁__殖__潜__能__。 (2)胚胎分割 ①材料：发育良好，形态正常的__桑__椹__胚__或__囊__胚___。 ②实质：胚胎分割可增加动物后代，其实质是动物的无性繁 殖或克隆。 ③注意：对囊胚分割时，注意将___内__细__胞__团___均等分割，否 则会影响分割后胚胎的恢复和进一步发育。
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(3)受精的标志≠受精完成的标志：受精的标志是在透明带和 卵细胞膜之间观察到两个极体；而受精完成的标志是雌、雄 原核的融合。 (4)受精卵遗传物质的来源：核遗传物质来自精子的细胞核与 卵细胞的细胞核(即精卵各提供 1/2)，而细胞质的遗传物质几 乎全部来自卵细胞。
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解析：(1)用具有适宜本地生长基因的纯种母牛作母本的原因 之一是胚胎能在母体内正常生长发育。设控制产奶量高低的 基因分别用 T、t 表示，控制适应性强弱的基因分别用 R、r 表示。杂交后代 C 中的母牛表现为适应性强但产奶量并未提 高，说明高产奶、低适应性均为隐性性状，则推导出 A 的基 因型为 ttrr，B 的基因型为 TTRR，C 的基因型为 TtRr。通 过回交，即 C 牛与 A 牛杂交(TtRr×ttrr)，获得高产奶量且 适应性强的母牛的概率为 1/2×1/2×1/2＝1/8。(2)在体外受精 过程中，从供体公牛获得的精子经获能处理后，才具有受精
__原__肠__胚____
外胚层：内细胞团表层的细胞
内胚层：内精和早期胚胎培养及胚胎工程的应用
1．体外受精
输卵管 卵巢
M Ⅱ中期
假阴道
培养
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2．早期胚胎培养 (1)培养液成分：无机盐、有机盐(两盐)；___维__生__素___、__激__素_____ (两素)；___氨__基__酸__、__核__苷__酸____ (两酸)，另外还有水、血清等。 (2)胚胎去向：_____向__受__体__移__植__或__冷__冻__保__存_____。 3．胚胎移植、胚胎分割与胚胎干细胞培养 (1)胚胎移植 ①地位：胚胎工程其他技术的最后一道“工序”。
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解析：胚胎工程中胚胎移植是指将雌性动物的早期胚胎，或 者通过体外受精及其他方式得到的胚胎，移植到同种的、生 理状态相同的其他雌性动物的体内，使之继续发育为新个体 的技术。资料丙中甲兔提供受精卵，所以甲兔是供体；胚胎 在乙兔子宫内发育，所以乙兔为受体。 答案：同 供 受
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考向二 体外受精和早期胚胎培养及胚胎工程的应用
1．(高考新课标全国卷Ⅰ节选)阅读如下材料： 资料丙：兔甲和兔乙是同一物种的两个雌性个体，科学家将 兔甲受精卵发育成的胚胎移植到兔乙体内，成功产出兔甲的 后代，证实了同一物种的胚胎可在不同个体的体内发育。 资料丙属于胚胎工程的范畴。胚胎移植是指将获得的早期胚 胎移植到______种的、生理状态相同的另一个雌性动物体内， 使之继续发育成新个体的技术。在资料丙的实例中，兔甲称 为______体，兔乙称为________体。
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(3)受精过程
透明带反应 卵细胞膜反应
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3．早期胚胎发育
细胞分裂方式：__有__丝___分裂 卵裂期 细胞数量增多，胚胎总体积不增加或略
有缩小
__桑__椹__胚____
细胞数目为32个左右
细胞都具有全能性
囊胚
__内__细___胞__团___：发育为胎儿的各种组织 __滋__养__层__细__胞____：发育成胎膜和胎盘
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2．(高考江苏卷) 下列关于蛙胚胎发育过程的叙述，正确的是 () A．通过细胞分裂不断增加细胞数量，并在一定时期发生细胞分 化 B．胚胎发育过程中细胞不断分裂，但不发生凋亡 C．随着细胞分裂次数的增加，蛙胚的有机物总量不断增加 D．发育过程中蛙胚从环境中获得的氧气和营养物质逐渐增加 解析：选 A。胚胎发育过程中通过细胞分裂不断增加其数量， 囊胚期开始发生细胞分化；细胞凋亡是细胞正常的生命活动， 胚胎发育过程中发生细胞凋亡；发育过程中，随着分裂次数的 增加，蛙胚从环境中获得氧气，但营养物质来自蛙胚，总量逐 渐减少，种类逐渐增加。
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(2018·宜 昌 模 拟 ) 如 图 是 成 熟 精 子 的 结 构 示 意 图，请回答下列关于哺乳动物精子和卵子发生、 受精、胚胎发育的问题： (1)一个精原细胞通过减数分裂形成______个精 细胞，精细胞形成精子需要通过______，一个 卵原细胞经过减数分裂形成______个卵细胞。 (2)图中[ ](填数字)顶体是由________发育而来的，在受精过 程中发生________反应，释放________________________， 溶解卵丘细胞之间的物质和透明带。
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(2)用以上最佳组合，按以下流程可加速获得优良个体。
精子要具有受精能力，需对其进行____________________ 处理；卵子的成熟在过程________中完成。在过程④的培养 基中含有葡萄糖，其作用是________________________。 为筛选出具有优良性状的母牛，过程⑤前应鉴定胚胎的 ____________。子代母牛的优良性状与过程________的基因 重组有关。 (3)为了提高已有胚胎的利用率，可采用________技术。
睾丸 卵巢
初情期
均等
不均等
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2．受精 (1)精子获能：刚刚排出的精子，不能立即与卵子受精，必须 在____雌__性__动__物__生__殖__道____发生相应的生理变化后，才能获得 受精能力。 (2) 卵 子 的 准 备 ： 卵 子 要 在 输 卵 管 内 进 一 步 成 熟 ， 到 __减__数__第__二__次__分__裂__中____期时，才具备与精子受精的能力。
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从近几年高考试题来看，高考主要考查胚胎工程的原理和操 作程序以及胚胎移植的操作和应用。解答此类问题要明确以 下有关内容： (1)胚胎移植的生理学基础 ①发情排卵后，不管是否妊娠，在一段时间内，供、受体生 殖器官的生理变化相同，为胚胎提供相同的生理环境。 ②早期胚胎没有与母体子宫建立组织联系，为胚胎收集提供 了可能。 ③受体对外来胚胎基本上不发生免疫排斥反应，为胚胎的存 活提供了可能。 ④胚胎能与受体子宫建立正常的生理和组织联系，但其遗传 特性不受影响。
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(3) 胚 胎 发 育 要 经 历 受 精 卵 → 卵 裂 →______→________→ 原 肠胚等时期。囊胚期的________将来可发育成胎儿的各种组 织，________可发育成胎膜和胎盘。 答案：(1)4 变形 1 (2)1 高尔基体 顶体 顶体酶 (3)桑椹胚 囊胚 内细胞团 滋养层
第十一单元 现代生物科技专题
第37讲 胚胎工程
12/8/2021
第十一单元 现代生物科技专题
1.动物胚胎发育的基本过程与胚胎工程的理 论基础(Ⅰ) 2.胚胎干细胞的移植(Ⅰ) 3．胚胎工程的应用(Ⅱ)
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体内受精与早期胚胎发育 1．精子和卵子的发生
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能力。从供体母牛采集的卵子经培养达到 MⅡ中期后在与精 子受精过程中最终成熟。由于受精作用的随机性，为筛选出 具有优良性状的母牛，在胚胎移植前应鉴定胚胎的性别、是 否具有高产奶基因和适应本地生长的基因。由于公牛为隐性 纯合子，所以子代母牛的优良性状与供体母牛减数分裂产生 卵子的过程中的基因重组有关。(3)提高已有胚胎利用率的最 好措施是胚胎分割。 答案：(1)生长发育或胚胎发育 隐性 ♂A×♀C 1/8 (2)获能或增强活力 ③ 供能 性别、高产奶和适应生长的 基因 ② (3)胚胎分割
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考向一 体内受精与早期胚胎发育
1．(2015·高考四川卷)精子内的顶体由溶酶体特化而来。精卵 识别后，顶体膜与精子细胞膜融合，释放溶酶体酶使卵子外 层形成孔洞，以利于精卵融合形成受精卵。下列叙述正确的 是( ) A．顶体内储存的溶酶体酶是在精子的溶酶体中合成的 B．精子游向卵子所需的能量来自线粒体和细胞质基质 C．顶体膜和精子细胞膜融合体现生物膜的选择透过性 D．受精卵中的遗传物质一半来自父方另一半来自母方
2．(2015·高考重庆卷)某课题组为解决本地种奶牛产奶量低的 问题，引进了含高产奶基因但对本地适应性差的纯种公牛。 (1)拟进行如下杂交： ♂A(具高产奶基因的纯种)×♀B(具适宜本地生长基因的纯 种)―→C 选择 B 作为母本，原因之一是胚胎能在母体内正常 ____________________。若 C 中的母牛表现为适宜本地生长， 但产奶量并未提高，说明高产奶是________性状。为获得产 奶量高且适宜本地生长的母牛，根据现有类型，最佳杂交组 合是________，后代中出现这种母牛的概率是________(假设 两对基因分别位于不同对常染色体上)。
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(3)胚胎干细胞(ES 或 EK 细胞) ①来源：___早__期__胚__胎__或__原__始__性__腺_____。 ②特点：形态上体积小、细胞核大、核仁明显；功能上具有 __发__育__的___全__能__性___；体外培养条件下可以增殖而不分化。 ③培养过程
④应用ab..治培疗育人__人类__造的__组某__织些__器顽__官症____ c.研究体外细胞分化的理想材料
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解析：选 B。顶体内储存的溶酶体酶是在精子的核糖体中合 成的，A 错误。精子游向卵子由 ATP 来提供能量，动物细胞 中产生 ATP 的部位有线粒体和细胞质基质，B 正确。顶体膜 和精子细胞膜融合体现了生物膜的流动性，C 错误。受精卵 细胞核中的遗传物质一半来自父方另一半来自母方，而细胞 质中的遗传物质则主要来自母方，D 错误。