我国草地生态系统土壤微生物研究进展

1 前言
土壤微生物是土壤生物中的一个重要类群，在生物地球化学循环的许多方面具有十分重要的生态功能，如物质合成、生物降解、生物固氮等，其群落结构、多样性及其动态过程可以作为气候和土壤环境条件变化的敏感指标（于水强等，2015）。

目前，我国关于土壤微生物的研究多集中于森林生态系统和农田生态系统等，而对草地微生物的研究还处于起步阶段。

本文分别从微生物多样性、影响因子和研究方法3个方面综述草地土壤微生物的研究进展，以期为未来相关研究的继续深入提供一定的参考。

2草地生态系统土壤微生物研究进展
2.1 草地土壤微生物多样性
微生物组成一般按照微生物的分类信息，根据界、门、纲、目、科、属、种的分类级别来进行归纳，α-多样性常用香农（Shannon）指数、辛普森（Simpson）指数进行表征；Simpson 均匀度指数常用来表征土壤微生物均匀度；β-多样性（Bray-Curtis、Jaccard、Sorensen距离等）常用来表征微生物群落间的差异；丰富度以样品中所测 OTU 数目来表征（丁军军，2016）。

任佐华等 (2011)研究指出，三江源地区的土壤中存在着大量的微生物类群，对高寒生态系统的物质循环、涵养水源、菌种资源储藏等方面都起到了重要作用。

Zhang等（2017）在研究青藏高原土壤微生物对高寒草甸植被退化的响应时发现，两种草甸的微生物群落结构和多样性有显著的差异，高寒草原化草甸的微生物ɑ-多样性显著高于高寒草甸。

2.2 草地土壤微生物影响因子。

草地土壤微生物影响因子有多种，许多学者对其进行了研究。

Yang等（2013）发现土壤pH、土壤温度、NH4+-N和植物多样性这四个因素共同影响着草地微生物群落组成，并预测全球气候变化改变了土壤微生物的群落结构功能；胡雷等（2014）对不同退化阶段的高寒草甸进行了研究，指出微生物会受到草原植被退化的影响，认为土壤微生物群落处于中度退化演替阶段草甸中时，结构最复杂、生物量也最高；而Zhang等（2017）则认为在环境因子中，土壤养分是影响高寒草甸植被的退化演替中微生物群落结构和功能的关键因子。

2.3草地土壤微生物研究方法
土壤微生物研究方法常用的有微生物平板培养法、
Biolog微平板法、分子指纹图谱技术、高通量测序技术、基因芯片技术等，近年来，应用较多的是高通量测序技
术和基因芯片技术。

高通量测序技术包括Sanger测序法、454焦磷酸测序技术和Illumina测序技术。

近年来，Illumina测序技术作为先进的技术在微生物领域应用较多，它包含 HiSeq 和 MiSeq 这两种测序平台，其优点是高通量，低成本，准确性更强，可进行双向测序等，而HiSeq平台与MiSeq平
台的错误率分别为0.26%和0.80%（丁军军，2016）。

丁军军等（2016）利用IlluminaMiSeq测序技术土壤微生物时，发现微生物物种组成沿海拔梯度呈现明显地带性分布特征，微生物多样性随海拔的升高而逐渐降低；Zhang等（2017）的研究结果表明，高寒草甸和高寒草原化草甸中，酸杆菌门、变形菌门、放线菌门和浮霉菌门是微生物优
势门类，有176科369属的微生物同时存在于两个样地中。

基因芯片是一种小型化的DNA微阵列。

基因芯片
技术是一种现代分子生物学技术，能大规模、快速地检
测出生物的基因序列，并获得大量的基因信息（丛静，2013）。

目前使用最为广泛的是由美国的俄克拉荷马大
学 Zhou 等学者发明的功能基因芯片——GeoChip（丁军军，2016）。

最先进的功能基因芯片是 GeoChip 5.0，它的优点是能检测环境中大量种类的功能基因（161,962个）（丛静，2013），缺点是对于丰度较低的功能基因的检
测灵敏性较低。

一些学者已经采用了基因芯片对草地微
生物进行了研究，如Yang等（2013）利用功能基因芯片技术对不同海拔梯度的高寒草甸土壤微生物功能基因进
行了研究，发现50.3–53.4%的基因同时存在于四个海拔的土壤中，而压力基因、碳循环基因和氮循环基因在不
同海拔梯度发生了变化。

3展望
国内外学者对土壤微生物等开展了部分研究，由于
传统的研究方法存在一定的局限性，使得相关研究还处
于起步阶段。

分子生物学技术的发展，使得研究多集中
于微生物群落结构、微生物多样性、影响因子等方面，
但针对微生物功能基因的了解和研究相对较少，且很多
研究是基于小尺度范围内，不能适用于整个地区，且部
分结果尚存在很大的不确定性，有的甚至截然相反，还
需要进一步进行综合分析。

因此，我们需要在设计实验
和选取研究区域时就要综合多方面因素进行考虑，并且
我国草地生态系统土壤微生物研究进展
卢　慧1　赵　珩1　李迪强2　张于光2
（1 中央民族大学生命与环境科学学院，北京　100081）
（2 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，北京　100091）
摘　要：土壤微生物参与了生态系统中十分重要的生态功能，对于我国草地生态系统土壤微生物群落结构和功能的研究还相对较少。

本文分别从土壤微生物多样性、影响因子和研究方法这三个方面综述草地土壤微生物的研究进展，总结了在草地微生物研究中存在的问题，以期为未来相关研究的继续深入提供一定的参考。

关键词：高通量测序；基因芯片；微生物多样性
文章编号：ISSN2096-0743/2018-01-0086
（下转第80页）
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图4　WK断开油路分析图
见图4，当WK断开时，EDS6(N371)压力控制电磁阀无控制电流通过，WDV变矩器压力阀和WKV变矩器离合器阀的上端也就无控制压力，其阀芯在复位弹簧力的作用下移至顶端，从而接通或切断相关的油路。

其油液的流动路线如图4中箭头所示：系统压力油流经WDV变矩器压力阀至涡轮轴中心通道，再从活塞腔经摩擦盘和摩擦面流到涡轮腔，因传递扭矩和锁止离合器（WK）摩擦而变热的油液流经WKV变矩器离合器阀和WDV变矩器压力阀，推开通往ATF散热器油道中的
单向阀并进入ATF散热器进行冷却，经冷却后的油液流向润滑回路。

2.锁止离合器（WK）调节与接合
见图5，当锁止离合器（WK）调节与接合时，EDS6(N371)压力控制电磁阀有控制电流通过，控制油
压在30ms内逐渐上升到4.6bar，WDV变矩器压力阀和WKV变矩器离合器阀的上端也就有控制压力，其阀芯在控制压力的作用下克服复位弹簧力移至底端，从而接通或切断相关的油路。

其油液的流动路线如图5中箭头所示：系统压力油流经WKV变矩器离合器阀直接进入涡轮腔，从而推动锁止离合器（WK）活塞使摩擦面与变矩器壳体接合。

接合过程中，活塞腔内的油液因受到挤压而流经WDV变矩器压力阀泄回油底壳。

结合后，油液不再循环和传递扭矩，只产生一作用在锁止离合器（WK）活塞上的油压。

锁止离合器（WK）所能传递扭矩的大小随着
EDS6(N371)压力控制电磁阀控制电流的变化而变化（增大或减小），因此在锁止离合器（WK）调节工作时，大大减弱发动机的扭转振动，从而取消了扭转减振器的装配。

图5　WK调节与接合油路分析图
五、总结分析电液控制的经验
在掌握液压控制系统的组成和工作原理的基础上，分析各档的液压控制油路以及变矩器锁止离合器的液压控制油路。

分析油路的方法一般有两种，一种是从电液控制系统各元件的作用入手，一种是按各档的换档执行元件工作情况入手，本论文的油路分析采用的是前者，在后续的各档油路分析过程可采用后者。

另外，变矩器锁止离合器的电液控制分析也为学习各档电液控制分析奠定基础。

参考文献：
[1]尤明福，教育部等.汽车运用与维修实训教程.高等教
育出版社，第1版，2012（1）.
[2]尤明福，刑世凯等.Motronic3.8.2电控系统数据流分析
[J],汽车维修，2002(6):17.
[3]张崇信.宝马6HP-26Z自动变速器.长春：汽车维修技
师,2008.(12).
将多种先进的技术相结合进行研究，以期得到更准确、更合理的结果。

参考文献：
[1] Rui J, Li J, Wang S, et al. Responses of Bacterial
Communities to Simulated Climate Changes in Alpine Meadow Soil of the Qinghai-Tibet Plateau[J]. Applied & Environmental Microbiology, 2015, 81(17):6070-7. [2] Yang Y, Gao Y, Wang S, et al. The microbial gene
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[5] 丁军军. 神农架森林土壤微生物沿海拔分布格局及形
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