不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的扫描电镜观察

第51卷 第7期2023年7月
西北农林科技大学学报(自然科学版)
J o u r n a l o f N o r t h w e s t A&F U n i v e r s i t y
(N a t .S c i .E d .)V o l .51N o .7
J u l .2023
网络出版时间:2023-01-17 16:50 D O I :10.13207/j .c n k i .j
n w a f u .2023.07.009网络出版地址:h t t p
s ://k n s .c n k i .n e t /k c m s /d e t a i l //61.1390.S .20230117.1413.001.h t m l 不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的扫描电镜观察
[收稿日期] 2022-05-07
[基金项目] 广西壮族自治区科技基地和人才专项(2020A C 19057);广西壮族自治区自然科学基金面上项目(2020J J A 130068)
;国家自然科学基金青年科学基金项目(32001321
) [作者简介] 苏小燕(1993-),女,广西北海人,在读硕士,主要从事森林昆虫综合防控研究㊂E -m a i l :724387939@q q .c o m [通信作者] 胡 平(1989-)
,女,四川绵阳人,讲师,博士,硕士生导师,主要从事森林昆虫综合防控研究㊂E -m a i l :h u p i n g
c s @163.c o m 苏小燕1,陈 晓1,邱峙嵩1,许 原1,杨振德1,钟铭隆2,梁 晨2,胡 平1
(1广西大学林学院,广西南宁540003;2广西壮族自治区国有博白林场,广西玉林537617
)[摘 要] ʌ
目的ɔ观察不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的形态特征㊁分布㊁发育过程及数量,明确其幼虫下颚所具有的感器类型及其分布特点,为进一步研究桉蝙蛾幼虫口器上感器的生理功能与其取食行为的适应性奠定基础㊂ʌ方法ɔ以桉蝙蛾5龄㊁9龄和12龄幼虫为试验材料,将其头部切下,清洗㊁脱水㊁干燥制备成样品,利用扫描电镜观察不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器,并进行描述和统计分析㊂ʌ结果ɔ桉蝙蛾幼虫下颚由轴节㊁茎节㊁外颚叶和下颚须组成㊂轴节和茎节分别具有2对和1对刺形感器;外颚叶具有2对锥形感器㊁2对栓锥形感器和5对刺形感器,其中锥形感器和刺形感器均分为2个亚型;下颚须具有1对指形感器㊁1对柱形感器和3对锥形感器,
其中锥形感器分为2个亚型㊂位于茎节和轴节的刺形感器(C )㊁外颚叶的锥形感器Ⅱ亚型(B Ⅱ)和下颚须的锥形感器Ⅰ亚型(B Ⅰ)的长度和宽度均随虫龄的增长呈显著性上升趋势,其余感器的长度和宽度差异不显著㊂ʌ结论ɔ在桉蝙蛾幼虫生长发育过程中,不同类型感器的数量和分布情况基本不变,但长度会随虫龄的增长而增加,宽度也会有小范围的增长㊂
[关键词] 桉蝙蛾;感器;外颚叶;下颚须;扫描电镜[中图分类号] S 763.42;Q 964
[文献标志码] A
[文章编号] 1671-9387(2023)07-0074-09
S c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p i c o b s e r v a t i o n o f m a x i l l a r y s
e n s i l l a o
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X U Y u a n 1,Y A N G Z h e n d e 1
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1
(1C o l l e g e o f F o r e s t r y ,G u a n g x i U n i v e r s i t y ,N a n n i n g ,G u a n g
x i 540003,C h i n a ;2S t a t e -o w n e d B o b a i F o r e s t F a r m i n G u a n g x i Z h u a n g A u t o n o m o u s R e g i o n ,Y u l i n ,G u a n g
x i 537617,C h i n a )A b s t r a c t :ʌO b j e c t i v e ɔT h i s s t u d y o b s e r v e d t h e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ,d i s t r i b u t i o n ,d e v e l o p
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e q u a l l y d i v i d e d i n t o t w o s u b t y p e s.T h e m a x i l l a r y p a l p h a d o n e p a i r o
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K e y w o r d s:E n d o c l i t a s i g n i f e r;s e n s i l l a;m a x i l l a r y g a l e a;m a x i l l a r y p a l p;e l e c t r o n m i c r o s c o p y
桉蝙蛾(E n d o c l i t a s i g n i f e r W a l k e r)属鳞翅目(L e p i d o p t e r a)蝙蝠蛾科(H e p i a l i d a e)的钻蛀性害虫,自然寄主有30科42属54种[1]㊂随着外来树种 桉树的大面积引种栽培,桉蝙蛾已经演变成为危害桉树的重大蛀干害虫,是本地害虫适应外来树种的典型案例㊂桉蝙蛾幼虫的生活环境分为地栖和树栖2个阶段,1~2龄幼虫生活在枯枝落叶层或朽木中,以土壤中的腐殖质为食;3龄幼虫开始向树上转移,以寄主韧皮部为食,其食性发生改变的同时生活环境也发生变化[2]㊂
感器是昆虫感知外界环境的基本器官,不同类型的感器是昆虫适应不同环境的结果,也是昆虫种类丰富且繁盛的重要原因之一[3]㊂口器是昆虫的取食器官,随着生存环境及食物的不同而发生适应性进化[4]㊂味觉受体(G R)位于口器感器的神经元树突膜上,其可传递味觉气味分子,引起昆虫的味觉行为[5]㊂前人研究表明,味觉受体在低龄桉蝙蛾幼虫头部高表达[6]㊂此外,口器也常常参与昆虫的嗅觉识别[7]㊂咀嚼式口器的下颚协助取食,具有握持食物及嗅觉和味觉感受等功能[8-9]㊂昆虫的下颚上分布着各种类型的化学感器,可接收外界环境的化学信号,辅助其选择适宜的寄主和生存场所[10]㊂在种实害虫[11-12]㊁蛀干害虫[13-14]㊁食叶害虫[15]和杂食性害虫[16-17]的幼虫咀嚼式口器中,下颚须上均有锥形感器,且多数有栓锥形感器㊂锥形感器上的孔是昆虫与外界进行物质交流的通道,感器在发挥嗅觉功能的同时,可能还产生机械感受的作用;栓锥形感器是典型的味觉感器,对糖类㊁氨基酸等化学物质及温度㊁湿度敏感㊂锥形和栓锥形感器共同作用,执行味觉㊁嗅觉甚至机械感受的功能,这不仅能定位寄主植物㊁检测食物的营养状况,还能躲避天敌[14-15]㊂但苹果蠹蛾(C y d i a p o m o n e l l a)幼虫外颚叶端部无感器分布[18]㊂因此,不同昆虫的幼虫下颚感器在数量㊁类型㊁功能及分布等方面存在差异,这些差异正是昆虫适应不同寄主植物及生活环境的结果[19]㊂
研究表明,桉蝙蛾幼虫触角及体表的感器在适应蛀道内环境中发挥着重要作用[20],但目前尚未见对桉蝙蛾头部下颚感器的研究报道㊂因此,本研究采用扫描电镜观察了不同虫龄桉蝙蛾幼虫头部下颚感器的形态特征㊁分布㊁数量及发育过程,以期从下颚感器的角度分析桉蝙蛾幼虫适应桉树的形态学机制,为进一步阐明桉蝙蛾幼虫对桉树快速适应的分子机制奠定形态学基础㊂
1材料与方法
1.1供试虫源
由于寻找未上树的桉蝙蛾幼虫非常困难,因此本次试验没有观察未上树的桉蝙蛾幼虫下颚感器分布情况㊂2020年10月,在广西南宁市高峰林场军山分场的桉树上采集桉蝙蛾幼虫,根据王缉健等[21]划分桉蝙蛾幼虫虫龄的方法,对采集的桉蝙蛾幼虫进行虫龄划分㊂因桉蝙蛾幼虫5龄㊁9龄和12龄分别对应刚选择寄主㊁适应寄主和完成取食寄主的阶段,所以本研究选取这3个龄级的桉蝙蛾幼虫各3头,进行扫描电镜观察㊂
1.2扫描电镜观察方法
将不同虫龄的桉蝙蛾幼虫头部切下,放入0.1 m o l/L磷酸缓冲液(p H7.2)中,在超声波清洗器(K Q2200D V,中国)中清洗3m i n,然后用体积分数为75%的酒精在超声波清洗器中振荡,直至在显微镜(C X23,中国)下观察不到杂质附着为止㊂将清洗干净后的样品依次用体积分数为75%,80%,85%, 90%,95%,100%的乙醇进行逐级干燥脱水,每个梯度的乙醇脱水25m i n,其中100%乙醇脱水2次㊂将脱水后的桉蝙蛾幼虫头部用液体导电胶固定在扫描电镜的金属台上,头部以不同的角度放置,以方便观察到整个头部的感器㊂将粘好样品的金属台与变色硅胶一同放置在培养皿中,室温防潮放置24h㊂在离子溅射仪(E T D-800,美国)下喷金后置于扫描电镜(F E I Q u a t t r o,美国)下观察并拍照(加速电压
57
第7期苏小燕,等:不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的扫描电镜观察
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为7~10k V )
㊂1.3 数据统计与分析
感器的分类及各类型感器的超微结构特征均以
S c h n e i d e r [22]和Z a c h a r u k [23
]中的术语为基础进行描述㊂运用A u t o C A D 2014-简体中文(S i m p
l i f i e d C h i n e s e
)对感器的尺寸进行测量,并绘制感器立体分布图㊂感器长度和宽度的统计分析由S P S S 19.0
软件(I B M )
完成,对数据进行单因素方差分析(A N O V A ),不同龄期之间的差异采用D u n c a n s
检验,以P <0.05为差异具有统计学意义㊂通过
A d o b e P h o t o s h o p C S 6(A d o b e S y
s t e m s )采用等比例的方法排版文中的图片㊂
2 结果与分析
2.1 桉蝙蛾幼虫头部结构
扫描电镜观察结果(图1)显示,桉蝙蛾幼虫头
部俯视观呈近圆形,头部两侧分布着1对触角(A )
㊁6对侧单眼(S 1―S 6)
,头部中间由上至下分别是1个上唇(L b )㊁1对上颚(M )㊁1对下颚(M x )和1个吐丝器(S p
i )㊂a .5龄幼虫头部俯视观;b .9龄幼虫头部腹面观㊂A.触角;S 1-S 6.侧单眼1-6;L b .上唇;M.上颚;M x .下颚;S p i .吐丝器a .T o p v
i e w o f 5t h i n s t a r l a r v a e h e a d ;b .V e n t r a l v i e w o f 9t h i n s t a r l a r v a e h e a d .A.A n t e n n a ;S 1-S 6.S t e mm a t a 1-6;L b .L a b r u m ;M x .M a x i l l a ;S p i .S p
i n n e r e t 图1 桉蝙蛾幼虫头部结构分布图
F i g .1 H e a d s t r u c t u r e o f E n d o c l i t a s i g n i f
e r l a r v a e 2.2 桉蝙蛾幼虫的下颚结构及感器分布
由图2-a 可知,桉蝙蛾幼虫有1对下颚,沿纵轴对称分布㊂下颚由轴节(C a )㊁茎节(S p )
㊁外颚叶(G a )和下颚须(M p )组成㊂2.2.1 外颚叶感器分布 外颚叶位于下颚茎节的末端,共有9对感器,分别是位于外颚叶末端的2对锥形感器㊁4对刺形感器㊁2对栓锥形感器和位于外颚叶侧面的1对刺形感器,其中锥形感器和刺形感器均分为2个亚型㊂各龄期感器的主要参数详见表1,感器分布位置㊁大小和形态特征见图2-c
,感器的立体分布见图3-b
㊂锥形感器基部宽,顶端窄,整体呈锥状,根据其形态特征分为2个亚型㊂锥形感器Ⅰ亚型形似圆锥状,外壁光滑无壁孔,顶端略钝有顶孔(图2-d ),基座不明显㊂由表1可知,不同龄期桉蝙蛾幼虫锥形感器Ⅰ亚型的长度存在显著性差异,宽度在9龄和12
龄幼虫之间无显著性差异,但二者均与5龄幼虫差异显著㊂锥形感器Ⅰ亚型着生在外颚叶末端内侧边缘(图3-b )㊂锥形感器Ⅱ亚型整体呈短锥状,外壁光滑有壁孔(图2-e ),顶端微微凸起且钝,基座不明显㊂由表1可知,不同龄期桉蝙蛾幼虫锥形感器Ⅱ亚型的长度和宽度存在显著性差异㊂由图3-b 可知,锥形感器Ⅱ亚型位于外颚叶末端内侧边缘,处在锥形感器Ⅰ亚型与刺形感器Ⅰ亚型之间,是外颚叶末端最短的感器㊂
刺形感器呈刺状,是最长的感器,根据其形态特征分为2个亚型㊂刺形感器Ⅰ亚型呈细圆锥刺状,外壁光滑无壁孔,顶端尖锐无顶孔,基座不明显(图
2-f )㊂由表1可知,除5龄与12龄幼虫刺形感器Ⅰ
亚型宽度差异显著外,不同龄期幼虫刺形感器Ⅰ亚型的长度和宽度均无显著性差异㊂桉蝙蛾幼虫外颚叶有2对刺形感器Ⅰ亚型,其中1对着生在外颚叶末端内侧边缘(图3-b
),另1对着生在外颚叶侧面,靠近茎节的位置(图2-c )㊂刺形感器Ⅱ亚型呈扁长锥刺状,顶端表面不平整,外壁光滑无壁孔,基座不明显(图2-g )㊂由表1可知,桉蝙蛾5龄与12龄幼虫刺形感器Ⅱ亚型长度存在显著差异,但两者均与桉蝙蛾9龄幼虫无显著性差异;宽度在桉蝙蛾9龄6
7西北农林科技大学学报(自然科学版)
第51卷
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和12龄幼虫之间无显著性差异,但两者均显著大于5龄幼虫㊂由图3-b 可知,3对刺形感器Ⅱ亚型相邻
分布于外颚叶末端的外侧边缘㊂
栓锥形感器分为基部和端部两部分,
基座微微隆起,基部相对于端部宽大,外壁光滑有壁孔(图2-h );端部呈短锥状,外壁光滑无壁孔,有顶孔(图2-h
)且略微尖锐㊂由表1可知,不同龄期桉蝙蛾幼虫栓锥形感器基部的长度和宽度在9龄与12龄幼虫
之间无显著性差异,但两者均与5龄幼虫存在显著性差异;顶部的长度在不同龄期幼虫之间无显著性差异,宽度在9龄与12龄幼虫之间无显著性差异,但两者均显著大于5龄幼虫㊂由图3-b 可知,2对栓锥形感器相邻,均位于外颚叶末端的中间㊂
a .9龄幼虫外颚叶结构分布图;
b .9龄幼虫外颚叶茎节与轴节的刺形感器细节图;
c .5龄幼虫外颚叶右侧感器分布图;
d .5龄幼虫外颚叶锥形感器Ⅰ亚型细节图;
e .9龄幼虫外颚叶锥形感器Ⅱ亚型细节图;
f .5龄幼虫外颚叶刺形感器Ⅰ亚型细节图;g
.5龄幼虫外颚叶刺形感器Ⅱ亚型细节图;h .9龄幼虫外颚叶栓锥形感器细节图㊂C a .轴节,S p .茎节,G a .外颚叶,M p
.下颚须,B Ⅰ㊁B Ⅱ.分别为锥形感器Ⅰ㊁Ⅱ亚型,C .刺形感器,C Ⅰ㊁C Ⅱ.分别为刺形感器Ⅰ㊁Ⅱ亚型,S t .
栓锥形感器,下图同a .S t r u c t u r a l d i s t r i b u t i o n o n m a x i l l a r y g a l e a o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e ;b .D e t a i l s o f s e n s i l l a c h a e t i c a a t t h e s t i p
e s a n d t h e c a r d o o
f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e ;c .T h e r i
g
h t s e n s
i l l a d i s t r i b u t i o n o n m a x i l l a r y g a l e a o f t h e 5t h i n s t a r l a r v a e ;d .D e t a i l s o f s e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p e Ⅰo n m a x i l l a r y g
a l e a o f t h e 5t h i n s t a r l a r v a e ;e .D e t a i l s o f t h e s e n s i l l a
b a s i
c o n i c a t y p e Ⅱo n m a x i l l a r y g
a l e a o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e ;f .D e t a i l s o f s e n s i l l a c h a e t i c a t y p e Ⅰo n m a x i l l a r y g a l e a o f t h e 5t h i n s t a r l a r v a e ;g .D e t a i l s o f s e n s i l l a c h a e t i c a t y p e Ⅱo n m a x i l l a r y g
a l e a o f t h e 5t h i n s t a r l a r v a e ;h .D e t a i l s o f s e n s i l l a s t y l o c o n i c a o n m a x i l l a r y g a l e a o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e .C a .C a r d o ;S p .S t i p e s ;G a .M a x i l l a r y g a l e a ;M p .M a x i l l a r y p a l p
.B Ⅰ,B Ⅱ.S e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p e s Ⅰa n d Ⅱ,r e s p e c t i v e l y ;C .S e n s i l l a c h a e t i c a ;C Ⅰ,C Ⅱ.S e n s i l l a c h a e t i c a t y p
e s Ⅰa n d Ⅱ,r e s p e c t i v e l y ;S t .S e n s i l l a s t y
l o c o n i c a .T h e s a m e b e l o w 图2 桉蝙蛾幼虫外颚叶结构及感器分布图F i g .2 S t r u c t u r e a n d s e n s i l l a d i s t r i b u t i o n o n m a x i l l a r y g a l e a o f E n d o c l i t a s i g n i f
e r l a r v a e 表1 不同龄期桉蝙蛾幼虫下颚感器的参数
T a b l e 1 P a r a m e t e r s o f s e n s i l l a o n m a x i l l a r y o f E n d o c l i t a s i g n i f
e r l a r v a e a t d i
f f e r e n t i n s t a r s μ
m 位置
L o c a t i o n
感器类型(亚型)
S e n s i l l a t y p e (s u b t y p
e )指标
I n d e x
5龄幼虫
5t h i n s t a r l a r v a e
9龄幼虫
9t h i n s t a r l a r v a e
12龄幼虫
12t h i n s t a r l a r v a e
轴节和茎节L o c a t e d a t t h e c a r d o a n d t h e s t i p
e s 刺形感器
S e n s i l l a c h a e t i c a 长度L e n g
t h 435.99ʃ187.12c
721.95ʃ238.90b
1004.34ʃ404.43a
宽度W i d t h
10.50ʃ1.66c
15.45ʃ1.01b
17.41ʃ1.67a
外颚叶
M a x i l l a r y g
a l e a 锥形感器Ⅰ亚型
S e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p
e Ⅰ长度L e n g t h 80.03ʃ0.32c
102.05ʃ1.62b
113.50ʃ0.80a
宽度W i d t h
12.53ʃ1.55b 14.22ʃ0.59a
15.13ʃ0.17a
锥形感器Ⅱ亚型
S e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p
e Ⅱ长度L e n g t h 17.70ʃ1.31c
22.67ʃ0.38b 25.85ʃ0.44a
宽度W i d t h
18.93ʃ1.33c
22.57ʃ0.80b
25.97ʃ0.60a
7
7第7期
苏小燕,等:不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的扫描电镜观察
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表1(续) C o n t i n u e d t a b l e 1
位置
L o c a t i o n
感器类型(亚型)
S e n s i l l a t y p e (s u b t y p
e )指标
I n d e x
5龄幼虫
5t h i n s t a r l a r v a e
9龄幼虫
9t h i n s t a r l a r v a e
12龄幼虫
12t h i n s t a r l a r v a e
刺形感器Ⅰ亚型
S e n s i l l a c h a e t i c a t y p
e Ⅰ长度L e n g
t h 166.77ʃ59.95a
197.63ʃ90.43a
206.74ʃ111.82a
外颚叶
M a x i l l a r y g
a l e a 宽度W i d t h
12.80ʃ2.01b
13.86ʃ1.97a b 15.56ʃ2.15a
刺形感器Ⅱ亚型
S e n s i l l a c h a e t i c a t y p
e Ⅱ长度L e n g t h 123.72ʃ37.76b
138.97ʃ37.17a b
153.41ʃ39.59a
宽度W i d t h
23.98ʃ10.24b 33.78ʃ8.77a
40.61ʃ7.80a
栓锥形感器(基部)
S e n s i l l a s t y l o c o n i c a (b a s e )长度L e n g t h 63.11ʃ13.34b
71.22ʃ2.75a
76.43ʃ1.28a
宽度W i d t h
27.64ʃ0.67b
29.18ʃ1.37a
30.10ʃ1.18a
栓锥形感器(顶部)S e n s i l l a s t y l o c o n i c a (t o p
)长度L e n g t h 7.69ʃ0.54a
7.72ʃ0.43a
7.89ʃ0.22a
宽度W i d t h
7.33ʃ0.83b 8.41ʃ0.60a
8.78ʃ0.33a
锥形感器Ⅰ亚型
S e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p e Ⅰ长度L e n g t h 4.18ʃ0.34c
4.88ʃ0.32b
5.42ʃ0.29a
宽度W i d t h
4.26ʃ0.56c
5.63ʃ0.45b
6.25ʃ0.37a
下颚须
M a x i l l a r y p a l p
锥形感器Ⅱ亚型S e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p
e Ⅱ长度L e n g t h 2.04ʃ0.38b 2.57ʃ0.71a b 2.93ʃ0.15a
宽度W i d t h
2.85ʃ0.83a
2.93ʃ0.72a
3.10ʃ0.10a
指形感器S e n s i l l a d i g
i t i f o r m i a 长度L e n g t h 9.31ʃ0.72b 11.47ʃ0.49a
11.80ʃ0.20a
宽度W i d t h
6.22ʃ0.26b 6.63ʃ0.25a
6.80ʃ0.10a
柱形感器S e n s i l l a c y
l i n d r i c 长度L e n g t h 7.33ʃ0.33c
7.92ʃ0.29b 8.43ʃ0.31a
宽度W i d t h
4.03ʃ0.17b
4.20ʃ0.24b
4.57ʃ0.15a
注:表中数据为 平均数ʃ标准差 ;宽度均为中间部位的值㊂同行数据后标不同小写字母表示同一类型感器不同虫龄之间差异显著(P <
0.05
)㊂N o t e :T h e d a t a i n t h e t a b l e i s m e a n s ʃS D ,a n d t h e w i d t h i s t h e v a l u e o f t h e m i d d l e p a r t .D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e s i g
n i f i c a n t d i f f e r e n c e s a m o n g d i f f e r e n t i n s e c t a g e s o f s a m e s e n s i l l a t y p
e s (P <0.05)
.a .轴节和茎节的左侧感器;b .外颚叶左侧感器;c .下颚须右侧感器;d .下颚感器㊂D.指形感器,S c .
柱形感器,下图同a .T h e l e f t s e n s i l l a o f t h e c a r d o a n d s t i p e s ;b .T h e l e f t s e n s i l l a o f m a x i l l a r y g a l e a ;c .T h e r i g h t s e n s i l l a o f m a x i l l a r y p a l p
;d .S e n s i l l a o f m a x i l l a r y .D .S e n s i l l a d i g i t i f o r m i a ,S c .S e n s i l l a c y
l i n d r i c ,t h e s a m e b e l o w 图3 桉蝙蛾幼虫下颚感器立体分布图
F i g .3 S t e r e o s c o p i c d i s t r i b u t i o n o f s e n s i l l a o n m a x i l l a o f E n d o c l i t a s i g n i f
e r l a r v a e 2.2.2 轴节和茎节的感器分布 轴节是下颚与头
部连接的部位,茎节位于轴节的末端㊂轴节和茎节分别具有2对和1对刺形感器(图3-a )㊂刺形感器呈扁平长刺状,微螺旋形(图2-b ),无壁孔,顶端尖锐无顶孔,基座不明显㊂各龄期幼虫感器的主要参
数见表1㊂由表1可知,不同龄期桉蝙蛾幼虫轴节㊁茎节刺形感器的长度和宽度有显著差异㊂
2.2.3 下颚须感器分布 由图4-a 可知,
下颚须(M p )位于下颚茎节(S p )的末端㊂下颚须分为3节,第1节下颚须(M p Ⅰ)和第2节下颚须(M p Ⅱ)
无感8
7西北农林科技大学学报(自然科学版)
第51卷
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器分布,第3节下颚须(M p Ⅲ)
有3种感器,均分布在其末端㊂下颚须具有1对指形感器㊁1对柱形感器和3对锥形感器,其中锥形感器分为2个亚型,各感器分布位置㊁大小㊁形态见图4-b ,下颚须感器的立体分布见图3-c
,各龄期幼虫感器的主要参数见表1㊂
锥形感器基部宽,顶端窄,呈锥状,根据其形态特征分为2个亚型㊂锥形感器Ⅰ亚型有2对,着生于下颚须末端边缘,位置相邻(图3-c ),形似短圆锥状,外壁光滑无壁孔,顶端中间略微凸起,无顶孔,基座不明显(图4-c )㊂由表1可知,不同龄期幼虫锥形感器Ⅰ亚型的长度和宽度均存在显著性差异㊂锥形感器Ⅱ亚型与柱形感器(S c )相邻(图3-c ),呈馒头状,外壁光滑有壁孔(图4-d
),顶部无顶孔且钝,基座不明显㊂由表1可知,除5龄与12龄幼虫锥形感器
Ⅱ亚型长度存在差异显著外,
不同龄期幼虫锥形感器Ⅱ亚型的长度和宽度均无显著性差异㊂
指形感器位于锥形感器Ⅰ亚型与柱形感器之间
(图3-c ),呈扁平手指状,卧在下颚须末端的表皮上,比表皮略高,外壁光滑无壁孔(图4-e )㊂由表1可知,指形感器的长度和宽度在9龄与12龄幼虫之间无显著性差异,但两者均显著大于5龄幼虫㊂柱形感器位于下颚须末端中间,是下颚须末端最高的感器(图3-c ),形态呈柱状,外壁光滑无壁孔,顶部钝无顶孔,基座不明显(图4-f )㊂由表1可知,不同龄期幼虫柱形感器的长度存在显著性差异,宽度在5龄和9龄幼虫之间无显著差异,但两者均显著小于12龄幼虫
㊂
a .9龄幼虫下颚须结构图;
b .12龄幼虫下颚须左侧感器图;
c .9龄幼虫下颚须锥形感器Ⅰ亚型细节图;
d .9龄幼虫下颚须锥形感器Ⅱ亚型细节图;
e .5龄幼虫下颚须指形感器细节图;
f .9龄幼虫下颚须柱形感器细节图㊂M p Ⅰ㊁M p Ⅱ和M p
Ⅲ分别为第1,2和3节下颚须a .S t r u c t u r a l d i s t r i b u t i o n o n m a x i l l a r y p a l p o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e ;b .T h e l e f t s e n s i l l a d i s t r i b u t i o n o n m a x i l l a r y p a l p o
f t h e 12t h i n s t a r l a r v a e ;c .D e t a i l s o f s e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p e Ⅰo n m a x i l l a r y p a l p o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e ;d .D e t a i l s o f s e n s i l l a b a s i c o n i c a t y p e Ⅱo n m a x i l l a r y
p a l p o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e ;e .D e t a i l s o f s e n s i l l a d i g i t i f o r m i a o n m a x i l l a r y p a l p o f t h e 5t h i n s t a r l a r v a e ;f .D e t a i l s o f s e n s i l l a c y
l i n d r i c o n m a x i l l a r y p a l p o f t h e 9t h i n s t a r l a r v a e .M p Ⅰ,M p Ⅱa n d M p Ⅲa r e t h e f i r s t ,s e c o n d a n d t h i r d m a x i l l a r y p a l p ,r e s p e c t i v e l y
图4 桉蝙蛾幼虫下颚须结构及感器分布图
F i g .4 S t r u c t u r e a n d s e n s i l l a d i s t r i b u t i o n o n m a x i l l a r y p a l p o f E n d o c l i t a s i g n i f
e r l a r v a e 3 讨 论
昆虫具有通过头部不同类型的感器感知外界环
境的能力,从而影响其取食㊁繁殖㊁栖息等一系列行
为[24
]㊂大多数昆虫嗅觉和味觉极其敏锐,下颚是味
觉和嗅觉的结合部,也是昆虫取食时最主要的识别器官㊂嗅觉是通过远距离感知植物的挥发性次生物质,从而判断植物是否为寄主植物,并利用嗅觉识别的特异性对寄主进行识别和定位㊂味觉是昆虫选择寄主植物的重要感觉之一,通过直接接触的机械刺激和味觉感受来综合判断植物的营养成分是否能够
满足其自身的生长发育[
16,25-30
]㊂嗅觉和味觉共同影响昆虫觅食㊁交配㊁产卵等生理行为[24
]㊂在嗅觉方面,桉蝙蛾幼虫触角感器能满足其嗅觉感受的功能,
体表感器也对其蛀道生活具有一定的适应性[
20]
㊂在味觉方面,亲缘关系较近的昆虫外颚叶感器
在类型和形态上相似[19
]㊂鳞翅目的二化螟(C h i l o
s u p p r e s s a l i s )[31]
㊁沙棘木蠹蛾(H o l c o c e r u s h i p p
o -p h a e c o l u s )等4种木蠹蛾[32
]㊁梨小食心虫(G r a p
h o -l i t h a m o l e s t a )[33
]等钻蛀性害虫的外颚叶均有栓锥
形感器㊁刺形感器和锥形感器,这与桉蝙蛾幼虫外颚叶末端感器类型一致,并且同样有2对栓锥形感器位于中间区域㊂电生理试验发现,昆虫的栓锥形感
器能检测到糖类㊁盐㊁氨基酸及植物次生物质[
32,34]
㊂9
7第7期
苏小燕,等:不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的扫描电镜观察
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昆虫的栓锥形感器由5个神经细胞控制(4个味觉细胞和1个机械感觉细胞),其通过味觉感受和机械刺激共同作用来影响昆虫的取食行为,这也是栓锥形感器同时存在机械作用和味觉感受的原因[26,35-38]㊂
孔是感器与外界进行信息交流的通道,桉蝙蛾外颚叶的栓锥形感器上有壁孔和顶孔,推测其不仅具有味觉感受和机械感受功能,可能还具有嗅觉功能㊂对赤拟谷盗(T r i b o l i u m c a s t a n e u m)的研究发现,其口器中含有大量的气味受体,如O d o r a n t R e-c e p t o r s(O R s)㊁G u s t a t o r y R e c e p t o r s(G R s)等,共同执行味觉和嗅觉功能[7]㊂R a m i n g等[5]在桉蝙蛾低龄幼虫头部也鉴定到1个高表达的味觉受体G R,而在其口器中仅发现栓锥形感器具有味觉功能,这暗示栓锥形感器可能在桉蝙蛾幼虫快速适应桉树中发挥着重要作用㊂刺形感器属于无孔感器,具有机械功能,主要感受外界环境的机械刺激[19-40],据此笔者推测桉蝙蛾幼虫外颚叶的刺形感器可能也发挥着机械功能㊂本研究发现,桉蝙蛾幼虫外颚叶的刺形感器Ⅱ亚型顶端形态不规则,凹凸不平,这种形态可能与桉蝙蛾幼虫在蛀食虫道内推送木屑及粪便到洞口织网形成虫包的行为习惯有关㊂锥形感器是鳞翅目昆虫幼虫中普遍存在㊁分布较广的感器,桉蝙蛾幼虫外颚叶锥形感器的功能与其他鳞翅目幼虫一样,不仅执行嗅觉功能,可能还存在机械感受的作用[14,26,41]㊂与一些食叶或杂食性害虫的下颚须上有锥形感器分布一样,桉蝙蛾幼虫下颚须也有锥形感器分布,推测其起到嗅觉感受作用,也可能还存在机械感受作用[26,42-46]㊂桉蝙蛾幼虫下颚须上的指形感器是鳞翅目共有的特征之一,研究表明,指形感器除了感受C O2外,还对温度敏感[33,47]㊂臭椿沟眶象(E u c r y p t o r r h y n c h u s b r a n d t)和沟眶象(E u c r y p t o r-r h y n c h u s s c r o b b i c u l a t u s)[48]㊁光肩星天牛(A n o p l o-p h o r a g l a b r i p e n n i s)[14]等钻蛀性害虫的下颚须也发现了柱形感器,其作用是检测环境和确定蛀道方向[14,48]㊂综上推测,桉蝙蛾幼虫下颚取食㊁外颚叶辅助取食,选择和适应寄主的过程为:幼虫首先通过锥形感器和栓锥形感器识别植物的挥发性物质,其次通过刺形感器㊁锥形感器和栓锥形感器对食物的品质进行味觉及机械感受评估,从而判断植物是否为适宜的寄主㊂桉蝙蛾是一虫一蛀道昆虫,即使多个幼虫危害同一株桉树,其多个蛀道之间也不会连通[49],据此推测,桉蝙蛾幼虫在蛀食过程中能依赖下颚须上的柱形感器准确地探测蛀道周围情况并调
整蛀道方向;再依靠指形感器感受周围环境的温度,从而调整自己的生存环境和取食行为,使其能够快速适应桉树㊂
4结论
桉蝙蛾幼虫下颚有5种类型的感器,共17对,其中下颚的轴节和茎节分别有2对和1对刺形感器;外颚叶上有2对锥形感器㊁2对栓锥形感器㊁5对刺形感器,其中锥形感器和刺形感器各分为2个亚型;下颚须有1对指形感器㊁1对柱形感器和3对锥形感器,其中锥形感器分为2个亚型㊂不同龄期桉蝙蛾幼虫下颚感器的数量和分布基本不变,但长度和宽度存在差异㊂
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第7期苏小燕,等:不同虫龄桉蝙蛾幼虫下颚感器的扫描电镜观察
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