金鱼起源及遗传多样性研究进展

D O I:10.3969/j.issn. 1004-6755.2016.09.019
金鱼起源及遗传多样性研究进展
姚红伟S吴明2，石建香2
(1.大连海洋大学，辽宁大连116023;2•山西省中西医结合医院，山西太原030013)
摘要：金鱼起源于中国，分布广泛，有着丰富的遗传多样性。

其体型多样且色彩变化多端深受大众喜爱。

本文从形态学标记、细胞学标记、生化标记和分子标记四个方面对金鱼的遗传多样性研究进行了综述。

关键词：金鱼；起源；遗传多样性
金鱼（C ara5M'M5aMrafM5)属于脊索动物门(C hordata)、硬骨鱼纲（O steichthyes)、趣形目(C yprinifo rm e s)、趣科（C yprinidae)、卿属（C a r-
其体型优美、色彩絢丽，具有较高的观赏 价值、经济价值和科研价值。

金鱼经历长期的演化具有丰富的遗传多样性，研究其遗传多样性将有助于了解金鱼的起源，承启后续的保种并为新品种的选育与繁育提供理论指导。

1金鱼生物学特征
金鱼性情温和，一般寿命在6年左右，也有较 长的。

金鱼在分类学上与鲫鱼同属一种，与鲫鱼 相比，金鱼在外部形态上产生了巨大的变异，但总 体上整个鱼体可分为头部、躯干、尾部三个部分。

头部的最前端是口，后部有鼻、眼和鳃盖。

有些品 种头部上端有肉瘤，有些品种鼻部上方有绒球，有 些品种眼部凸出、位置朝上或有水泡，还有的品种 鳃盖外漏形成翻鳃。

金鱼躯干体披鳞片，主要有 正常鳞、透明鳞和珍珠鳞。

其侧面具有侧线，不同 品种金鱼的侧线上鳞、侧线下鳞和侧线鳞数目不尽相同。

典型的金鱼躯干具有胸鳍、腹鳍、臀鳍、背鳍和尾鳍，个别品种无背鳍或臀鳍。

金鱼尾部 由尾柄和尾鳍构成，其尾鳍形状变化多端。

金鱼 属于一种杂食偏肉食性的淡水鱼类，具有发达的 咽喉齿，可以吞食较硬的恽料。

金鱼对水温的适应能力较强，但是不能适应温度的剧烈变化，其适 宜的水温在18〜26 °C，温度过高或过低都会影响 金鱼的摄食和生长繁殖。

金鱼喜欢偏弱碱性的水，水体的p H值在7. 5〜8.0较为适宜。

在我国北方春夏交接之际，水温开始回升的时候，金鱼也 进人了繁殖期，这个时期的水温控制在20°C左右 较利于金鱼的产卵和孵化。

进人繁殖期的雄性金 鱼在鳃盖边缘和胸鳍上会出现白色的追星，这是 辨别金鱼性别最准确的时刻。

辨别雌雄金鱼的另 一个重要差别是泄殖孔，一般雄性的小而狭长，呈 凹形；雌性的大而略圆，向外凸。

2金鱼的起源与演化
金鱼起源于中国，有文献记载晋桓冲游庐山
时见湖中有赤鳞鱼，此赤鳞鱼即红黄色的金鲫鱼，也就是金鱼最早的祖先。

因此可以认为金鱼最早 发现于我国晋朝（公元265 —420年间）。

在唐代 金鱼被半家化饲养用于行善放生，自宋代开始养 殖金鱼，在明清两代发扬光大，新中国成立后我国 科学家对金鱼的保种和繁育做出了大量的贡献。

金鱼于1502年传到日本，至二战后日本又通过台 湾引进多个品种，金鱼在17世纪末传到英国，18 世纪传人欧洲，1874年传人美国，之后传遍全世界。

我国学者陈桢[1]将其演化归纳为4个阶段：
① 野生状态的红黄色鲫鱼到半家化状态的阶段；
② 池养阶段一金鱼家化的开始；③盆养阶段；④有 意识人工选择阶段。

由此不难看出金鱼是由野生 鲫鱼经历长期自然突变与人工选择、杂交等因素 演化而来，金鱼发展至今已有很多品种。

此外，关 于金鱼的起源，牟希东[2]等人通过对金鱼的5个 代表品种草金、红龙睛、鹤顶红、水泡、黑寿的线粒 体D N A细胞色素b(C ytb)基因全序列进行测定，结果发现其中5种金鱼C y tb基因全序列一样，5
作者简介：姚红伟（1981 —），男，研究方向：水产生物繁育。

E — mail: j_317@
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种金鱼源于同一祖先。

将鲫鱼和金鱼线粒体C y tb基因序列比较分析，同源性达97. 9%，应该 还在同一种的水平上。

3金鱼的遗传多样性研究
我国幅员辽阔，广域的地理分布，复杂的气候 特征，多样的生态环境，孕育了金鱼丰富的遗传多 样性。

研究遗传多样性问题适合的指标是遗传标 记，遗传标记主要经历了形态学标记、细胞学标 记、生化标记和分子标记四个阶段。

所以金鱼的 遗传多样性研究也经过了以上四个阶段的发展。

形态学标记是指肉眼可见的或可测量的外部 特征（即表型上可识别的等位基因突变体，如体表 的特征、生长速度、繁殖力大小等），以这种待征为 遗传标记，研究物种间的关系、分类和鉴定。

从形 态学上检测遗传变异很难剔除环境的影响，但却是 最简便易行的方法。

在形态学方面:梁前进[3]等人 以金鱼的体长和体高等17个外部形态变异性状的 指标衡量野生鲫鱼和金鱼以及金鱼各品种之间的 差异，说明金鱼的种下分化是明显的，野生鲫鱼和 金鱼之间在形态性状上已相差甚远。

此外，傅毅 远[4]根据金鱼外部形态特征将金鱼分为五类29 型，即金鲫类、文金类、龙金类、蛋金类和龙背金类。

据此，笔者得出金鱼类别图如下(如图1)。

图1金鱼种类=1.金鲫类2.文金类
3.龙金类
4.蛋金类
5.龙背金类
细胞学标记是指对经过处理的生物染色体形 态和数目进行分析(例如：染色体核型和带型及缺 失、重复、易位、倒位等），能明确显示遗传变异的 细胞学特征。

染色体的结构特征、形态特征及数 量特征是常见的细胞学标记。

在细胞学方面：王 春元和李延龄[5]利用血细胞培养的方法，分析比 较了鲫鱼和红龙睛金鱼的染色体组型。

结果表 明，鲫鱼和红龙睛金鱼二倍体的染色体数目都是2n=100,二者不论在染色体数目上还是在染色体组型上都完全相同，鲫鱼和红龙睛金鱼雌雄个体之间并未发现有异型的性染色体存在。

生化标记是指以生物体内生化性状为标记，主 —54 —要包括血型标记、血清蛋白标记和同工酶标记。

在 生化标记方面:王长城[6]等人对鲫鱼和五花珍珠、透 明珍珠和青珍珠的肌浆蛋白、血清蛋白进行了比较 研究。

结果表明:鲫鱼和三种珍珠金鱼的肌浆蛋白 和血清蛋白是有差异的，而且三种珍珠金鱼的肌浆 蛋白带还可以进一步分型。

梁前进和彭奕欣[7]比较 了鲫鱼和几个金鱼品系的血清蛋白成分，并用兔抗 鲫血清对这几个品系进行了双向免疫扩散和对流免 疫电泳分析。

结果表明：(1)鲫鱼和几个金鱼品系的 血清蛋白成分及抗原性在很大程度上相似“2)品系 之间还存在不同程度的差别，并与演化地位相当一 致。

罗莉中[s]等人对鲫鱼和红龙睛金鱼的肾脏、心 脏、肝脏、脾脏、脑、眼、卵和肌肉等8种组织器官分 别进行了乳酸脱氢酶(L D H)同工酶的分析比较。

结 果表明在不同组织中L D H的同工酶谱带是不相同 的，存在着组织特异性。

但鲫鱼与红龙睛金鱼同一 组织器官的L D H的同工酶谱带则基本相同。

此外，王春元[9]等人对鲫鱼和红虎头金鱼的眼、肝脏、肾脏、肌肉、卵巢(或精巢)、脑和心脏等7种新鲜组织 的酷酶(EST)同工酶进行了比较研究。

其结果是: 鲫鱼和红虎头金鱼不仅具有丰富的E S T同工酶和 组织特异性，而且在它们的各个相应组织之间也显 示出差异，表明酷酶同工酶在金鱼种内是有差异的。

分子标记是指根据生物体内基因组D N A存 在丰富的多态性（即核苷酸序列的变异）而发展起 来的可直接反应生物个体在D N A水平上的差异 的一类遗传标记。

在分子标记方面：胡彩霞[1°]等 人利用磁珠富集法开发了金鱼的18对微卫星引 物，并应用于60尾不同品种的金鱼样本的遗传变 异有效性检测。

吴潴[11]等人利用随机扩增多态D N A(R A P D)技术对四个品种金鱼进行了基因组D N A的遗传多样性分析。

此外，牟希东™等人也利用R A P D技术对3个不同养殖群体的金鱼D N A多态性进行了分析，结果表明群体之间产生了一定程度的遗传分化。

张利红[13]等人通 过扩增长度片段多态性技术（A F L P)，用49对引 物扩增2个金鱼品种的基因组D N A。

结果显示，在红白兰寿和红白虎头分别获得1336条和 1 333条谱带，每对引物扩增所得的遗传相似度为 0. 763 2〜0. 890 9,平均0. 838 7。

两种金鱼的基 因组D N A相似性极高，遗传变异程度低。

4展望
金鱼在中国发展壮大已有千年历史，
正是凭
借着其色彩艳丽、憨态可掬的外貌深受中国人乃至世界的喜爱。

目前金鱼的品种已较丰富，但是 应该注意到有些品种的性状并不稳定，有的品种 还处在提存复壮的阶段，还有的处在保种的阶段，个别的处于消失的阶段。

这固然与人们的选择有 关，但是只有保持金鱼丰富的遗传多样性才可能为将来的选育繁殖提供多样的选择，为新品种的 诞生打下基础。

随着遗传多样性研究技术的进步，金鱼的遗传变异必将被人类更好地认识、利用 和改造，更好的金鱼必将被更多的人喜爱，金鱼产 业必将有更大的发展，产生更多的经济效益。

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(上接第34页）
设备造成的。

我们所在的养殖场建在了远离污染 源和养殖区的地方，自然海水取用方便，水质稳 定；地下海水资源丰富，盐度在25%。

以上，其它理 化指标均达到国家海水用水标准。

另一方面是由 于育苗过程中水质控制不当造成的。

所使用的海 水经过滤、消毒杀菌后才能进人育苗池，使用过的 废水通过排水管道流人室外。

2.2仔稚鱼培养
2.2.1仔稚鱼培育条件大菱鲆受精卵在12〜 15 °C水温条件下，经过6d左右时间的孵化，受 精卵孵出仔鱼，此时开始将仔鱼布人水泥池，仔鱼 密度保持在2〜3万尾/m2,池内水温每天升高0. 5 °C，每天的换水量保持在2〜4倍左右，每天 清除池底的死亡仔鱼，保持水质清新，光照强度提 高至1 000〜2 000 l x，此时充其量保持微波状态；仔鱼经过5d的浮游生活，卵黄变小，由内源性营 养转为外源性营养，色素发育开始明显，消化道发 育逐步完善，游泳能力也逐渐变强，具有自行摄食 能力，可以开口摄食人工提供的食物。

2. 2.2 仔稚鱼饵料投喂仔鱼孵出后第4〜5 d 开始投恽，每天早晚投喂轮虫两次，轮虫的密度保 持在5〜10个/m L。

从开始孵化的十天时间内，[5]王春元，李延龄.金鱼（Carasshs 染色体组型的研究
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(收稿日期：2〇1(5 —〇5 — 25)
池内投放少量小球藻调节水色并充当轮虫的恽料。

开口投恽环节很重要，一定要保证仔鱼的营养和投喂新鲜活轮虫。

仔鱼投喂轮虫3〜4 d后，同时投喂少量卤虫无节幼体，随着仔鱼的不断长 大，减少轮虫投喂量，增加卤虫无节幼体投喂量。

8〜10 d时是投喂的关键时期，此时多注意观察，采取少量多次的投喂原则，既能保证摄食充足又保持水质新鲜，才能安全渡过这一时期。

由于沧 州市齒虫无节幼体供应量充足，价格相对较低，投 喂时间延长至30〜40 d，当仔鱼体长达到20 mm 左右，可适量添加人工配合恽料，逐步过渡到完全 投喂人工配合恽料。

经过近70 d的培育，仔鱼全 长约30 m m，大菱鲆经过转换食性以及精心培育，成活率可达到86%，白化率2%〜3%，双眼移 到一侧完成变态成为伏底生活的幼鱼。

随着幼鱼 不断长大需要分池培育直至上市销售。

经过上述技术培育出的同批苗种规格整齐，体形完整，伤残苗、畸形苗和白化苗极少，鱼苗体 表比较鲜亮、光滑，没有发暗及发红的症状，活动 能力很强，鳃丝较整齐，没有炎症和寄生虫，受到 养殖户的好评。

(收稿日期：2〇1(5 —〇6 — 12)
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