园艺专业遗传育种学--网上教学课程

第七章杂交育种、回交育种、远缘杂交及倍性育种这一章内容比较多，重点是要求掌握杂交育种中亲本选配原则，杂交方式、杂种后代处理方法和育种程序。

但是对远缘杂交、倍性育种也要有所了解，因为这些育种方法的成果也是很大的。

其实这几种育种方法，基础还是杂交，只不过亲本不一样，因而产生的问题和要注意的方面不一样。

一般我们所说的杂交育种就是种内不同品种的杂交。

而回交育种是一种特定的杂交，就是杂种后代和亲本之一的杂交。

而远缘杂交是种间的杂交，由于亲缘关系远，就出现不育、杂种后代不育等等问题。

而倍性育种，是从染色体的倍数性角度考虑和研究的，自然界有很多植物是多倍体的，既有同源多倍体，更多的是异源多倍体。

由于可以通过人工诱导的方法使染色体加倍成为纯合二倍体，那么单倍体育种就成了一个育种的捷径，单倍体育种就发展起来了。

下面我们就先来看：1．杂交育种法是当前最常用、最有效，也是成果最多的育种方法，它的工作内容包括亲本选配、杂交、杂种后代的选择、培育及鉴定等。

亲本选配的原则是：双亲优点多，缺点少，且缺点能互补，这样就比较容易克服掉缺点，或者说发现克服掉缺点的植株的可能性比较大；双亲之一为当地推广品种，这样配出的后代对当地的适应性比较好，同时后代的综合基础水平比较好；双亲生态型不同，产地相距较远，由于遗传物质基础差异较大，后代分离范围广，变异类型多，出现优良变异的可能性增加；选用一般配合力高的材料作亲本，因为一般配合力好，往往会得到好的后代，容易选出好的品种。

杂交组合方式有：单交、复交和回交。

单交就是两亲本进行成对杂交。

所以也叫成对杂交。

单交，因为只进行一次杂交，就进入分离世代选择阶段，所以简单易行，育种时间短，杂种后代群体规模相对比较小。

如果双亲性状互补，综合性状符合育种目标，采用这种方法最容易获得成功。

大部分作物正反交差异不大，但有时正反交对后代的影响不同。

复交是两个以上亲本进行两次以上杂交的方式。

应用复交时，合理安排各亲本的组合方式以及在各次杂交中的先后次序很重要。

一般把综合性状好、适应性强并有一定丰产性的亲本放在最后一次杂交，使其在核遗传中占有较大比重，保证在杂种后代中出现优良性状。

因为复交亲本多杂交次数多，杂交工作量和后代群体规模比单交大得多。

实际应用中，在能够达到育种目标的前提下，尽量少用亲本。

回交是两个品种杂交以后，后代再和亲本之一杂交的方式。

回交可以进行一次或者多次，一直达到预期的目标为止。

要求掌握各类杂交方式的特点。

杂交后代的处理方法有：系谱法及混合法，书上系谱法有个示意图，要求结合这个图，掌握系谱法的整个过程。

要求了解系谱法和混合法各自的优缺点并掌握它们的具体方法。

系谱法和混合法是杂种后代处理的两种基本方法。

优缺点如下：1．对质量性状和遗传较简单的数量性状如生育期、株高等，用系谱法可以尽早起到定向选择的作用，较早地集中精力于少数优良家系上，可以提高育种效率。

系谱法对家系的亲缘关系和性状的遗传特点跟踪调查，便于总结育种经验，正确评价亲本。

混合法由于世代数要求固定，不能灵活提前选出优系，在稳定世代选出的家系缺乏系统观察，因此评价时难以取舍。

2．系谱法对多基因控制的性状，中选率低。

混合法可以保留更多的类型和高产个体。

在以高产为主要目标的育种工作中，采用混合法较为有效。

3．系谱法操作复杂、环节多，工作量大；混合法操作简单，方便易行。

杂交育种程序由原始材料及亲本圃、选种圃、鉴定圃、品种比较试验、区域试验、生产试验等组成。

掌握育种程序中各试验圃的工作内容。

在原始材料和亲本圃，种植原始材料和亲本材料。

每一杂交亲本相邻种植，注意花期相遇问题。

亲本材料一般点播稀植，便于操作管理，成熟时按组合收获。

选种圃种植杂交组合分离世代，从杂种一代到杂种四代。

系谱法中，在选种圃内连续选单株，直到选出性状稳定一致的品系升级为止。

鉴定圃种植的是升级的新品系以及上一年鉴定圃中需要继续鉴定的材料。

鉴定圃中不再选单株，而是对中选的品系进行初步产量比较，观察性状的稳定性，要对育种目标中所要求的性状进行必要的鉴定。

性状稳定并且表现优良的品系可以升到品系比较试验。

产量超过对照品种的优良品系升级到品种比较试验。

在品种比较试验就种植由鉴定圃升级的品系和上年品种比较试验中需要继续进行试验的优良品种。

这里要对所选育的品系作最后的全面评价，只有显著优于现有推广品种而且表现高产、稳产、优质、低耗的品系才能中选进一步参加区域试验。

参加品种比较试验的品种数目相对较少，小区面积较大，并对品系的产量、生育期及抗性等进行系统的观察记载，收获后进行室内考种。

品种比较试验一般要进行二年以上。

经过品种比较试验选出来的品系，分别在一定生态区域的不同地点上做品比试验，就称为区域试验。

各试验点的试验设计方法和品种比较试验一样，对照采用当地大面积生产主栽的同类型品种。

一般要求试验2~3年。

区域试验是鉴定品系的适应种植区。

同时也有推广示范和多点繁殖的作用。

生产试验，就是经过区域试验的少数入选品系安排在适应区域内的多个试验点上，做大面积无重复的对比实验。

一般试验1~2年。

有三个作用：1 大面积的生产条件下鉴定品系的生产能力；2 大量繁殖种子；3 示范宣传，为将来新品种的大面积推广应用打下基础。

最后一个环节是品种的审定和推广，在各级试验中表现优异，在产量、品质、适应性其抗逆性方面都达到育种目标的品系，可以向当地省级品种审定委员会申报审定。

经过审定合格的，可以定名成为新品种，并且在生产中应用推广。

以上是一般的杂交育种程序，实践中也是可以根据具体情况灵活运用的。

比如选种圃里特别突出的材料，在种子数量允许时，可以越级参加品种比较试验。

2．回交育种法是两亲本杂交后，它的后代再和亲本之一进行多次杂交的方法。

通过遗传学部分的学习，我们知道，这种方法可以置换细胞核，主要是要求育成品种具有某一亲本的某个性状，同时又具有另一亲本的大部分性状。

3．远缘杂交是指种间、亚种间、属间，就是亲缘关系很远的个体间进行的杂交。

比如，马和驴杂交，生的骡子，比如教材上介绍的八倍体小黑麦等，都是远缘杂交成功的例子。

但是远缘杂交毕竟是亲缘关系远，产生杂种不容易，要想让杂种产生后代更不容易，就要想很多办法，来克服这种种间的生殖隔离。

克服的方法介绍了好多种，比如媒介法、重复授粉、理化因素处理、染色体预先加倍、柱头移植法等等。

4．倍性育种包括多倍体育种及单倍体育种。

多倍体育种又分为同源多倍体和异源多倍体。

选育异源多倍体最常用的方法是远缘杂交后，对远缘杂种进行染色体加倍，再进行选择培育，从而育成新品种。

单倍体育种是对杂种一代先进行人工诱发单倍体，而后再进行染色体加倍，使其成为纯合二倍体，并从中选出优良单株培育成新品种的方法。

人工诱发单倍体最常用的方法是花药（花粉）的离体培养。

此法在育种上有克服杂种分离、缩短育种年限，提高选择效率等作用。

第八章杂种优势利用在遗传学部分，我们学习了杂种优势的理论，在这一章，要求掌握利用杂种优势的途径和技术；特别是要重点掌握雄性不育性在杂交制种中的重要意义和应用。

1．杂种优势的概念和表现特点杂种优势就是指杂交后代表现出的某些性状或综合性状优于亲本的现象。

表现特点：既普遍又复杂。

说它普遍是因为它广泛表现于各种作物上。

说它复杂，是各种作物、各种不同的性状，它的优势表现不同。

关于不同主要性状杂种优势的表现，可以通过教材316页了解。

2．利用杂种优势的原则利用杂种优势要根据作物的繁殖方式、去雄难易及种子繁殖系数等特点，来选用各自适宜的方法，并根据配合力测定的结果，采用配合力高的材料作亲本杂交，以便获得既丰产、综合性状又优的杂交种供生产应用。

原则有三方面内容：选配优良杂交组合、提高亲本的纯合性以及采用简易的制种技术。

3．不同繁殖方式作物利用杂种优势的特点自花授粉和常异花授粉作物其遗传基础一般是纯合的。

两个品种杂交得到的杂种一代，优势高而整齐一致。

因此利用杂种优势的主要方式，就是选配两个优良品种进行杂交，获得品种间杂种。

这类作物能否利用杂种优势，关键在于解决去雄问题，如果雄蕊去除不干净，就会自交结实，产生假杂种，降低制种质量。

比较方便的是利用雄性不育系，来生产杂种种子。

异花授粉作物由于天然异交率高，品种的遗传基础复杂，利用杂种优势的重要特点就是选育基因型纯合、优良、配合力高的自交系，配制自交系间杂交种。

这在玉米上应用广泛。

无性繁殖作物利用杂种优势的主要特点是：依照育种目标选配亲本进行有性杂交后，从杂种一代中选择优良单株进行无性繁殖，使杂种后代能在较长时期内维持象F1那样的优势水平，而不必年年生产F1种子。

4．杂交种的类别：品种间杂交种、品种-自交系间杂交种、自交系间杂交种（单交种、双交种、三交种、综合品种）、雄性不育杂交种、自交不亲和系杂交种、种间和亚种间杂交种。

品种间杂交种的特点就是育种程序简单。

但在异花授粉的品种，亲本没有经过严格自交，个体间遗传基础不一致，杂种一代表现不太整齐，杂种优势低于自交系间杂种，所以现在异花授粉作物不利用品种间杂交种。

品种-自交系间杂交种是用自由授粉品种和自交系组配的杂交种，又叫做顶交种。

一般增产幅度不大，性状不整齐。

生产上已经很少了。

自交系间杂交种，是目前生产上普遍采用的方式，而且增产效果显著，一般可以比优良品种增产25%~40%，或者更多。

但就是育种程序复杂，需要的时间长，但是配出的杂种生长整齐一致，优势明显。

到杂种二代会发生性状的分离，因此只利用一代。

自交系间杂种，根据亲本数目、组配方式的不同，又分为单交种、双交种、三交种和综合品种。

雄性不育杂交种是用各种雄性不育系作母本配制成的。

质-核不育杂交种，比如水稻、高粱、玉米的恢复性雄性不育杂交种属于这种类型。

细胞核不育杂交种，比如棉花的两系杂交种，水稻的光敏核雄性不育杂交种。

自交不亲和系杂交种，比如十字花科的蔬菜，甘蓝、大白菜、萝卜，甘蓝型油菜，因为母本自交不亲和，不结实，只能接受正常品种父本的花粉，不必人工去雄。

有些作物不同的种间和亚种间杂交能够正常结实，就可以配制杂交种，利用杂种一代的优势。

5．利用杂种优势的途径在配制杂种种子时，可采用人工去雄、化学杀雄、利用自交不亲和性及雄性不育性等方法解决去雄问题，其中利用雄性不育性制种是目前利用杂种优势的最有效的途径。

从遗传学的学习我们知道，雄性不育的遗传基础有两大类，质-核互作的不育和细胞核不育。

质-核互作的不育型，是可以稳定遗传的雄性不育，由于不育的细胞质基因和细胞核基因的不同组合，植株的表现可以分成三类，也就是我们在生产上应用的不育系、恢复系和保持系。

就是通过保持系给不育系授粉来繁殖雄性不育系，用恢复系给不育系授粉生产杂交一代种子，保持系和恢复系都是采用系内授粉繁殖。

细胞核不育，简称核不育，不育型和可育型杂交时，其后代育性的遗传方式符合孟德尔遗传，会发生分离，所以生产上难以利用。