无机元素对植物生理生化及次生代谢的影响

无机元素对植物生理生化及次生代谢的影响中药学康鹏博2010113144【摘要】植物体内的无机元素也就是矿质元素，常以盐的形式存在，最常见的是草酸钙、碳酸钙、硝酸钾和硅酸盐等。

这些元素中有些是植物生长所必须的，有些则是非必须的，它们对植物的生长及代谢有着重要的影响。

【关键词】无机元素；来源；形态；代谢；影响。

植物体内的无机元素除少量参与有机物的组成（如S、P、Fe）外，大多数均以无机盐的形态存在，它们在维持和调节植物体的生理活动，调节土壤的酸碱度等方面有重要作用，如果植物体缺少了这些无机元素，就会表现出各种生理病理现象，如生长缓慢，黄叶等症。

此外，在植物的生长繁殖过程中，它们为植物体提供能量物质，是植物体能量的来源[1]。

一、无机元素植物体内的无机元素也就是矿质元素，构成生物体的元素，已知有五十多种，除去C、H、O、N四种构成水分和有机物质的元素外，其它元素统称为无机元素（矿物质）。

二、来源及形态1、植物体内的无机元素基本都是经过根和叶的吸收而来，其中根的吸收占绝大部分，少部分来自叶的吸收。

但是豆科植物体内得氮素大多来自固氮菌的生物固氮作用，有些植物体内的个别无机元素也有其他来源[2]。

2、无机元素在植物体内主要有两种存在形式，即游离态和化合态，一般情况下这两种形态是可以相互转变的。

三、作用及途径根据无机元素在植物体内的移动性，将其分为两类。

可移动的如N、P、K、Mg、Zn、B、Mo，这些元素在植物体内可被再利用，当植物缺乏这些元素时，这些元素从老的部位转移到幼嫩部位，因此缺素症状表现在老叶上。

难移动的元素，包括Ca、S、Fe、Mn、Cu，这些元素被利用后，很难移动，当植物缺乏这些元素时，新生的组织由于缺乏这些元素，首先表现出缺素症状[3]。

1、磷（P）磷也是植物体许多重要化合物的组分：（1）遗传物质——核酸；（2）膜的骨架——磷脂；（3）酶活性调节者——磷酸辅基、辅酶（FAD、NAD、FMN、NADP等）和维生素等；（4）能量载体——ATP、ADP等；（5）调节物质运输（磷酸蔗糖）；（6）调节PH值。

2、钾（K）钾是体内必需元素中唯一的一价金属离子，在体内的主要作用是调节作用：（1）调节气孔开闭；（2）调节根系吸水和水分向上运输（根压）；（3）渗透调节；（4）调节酶活性——许多酶的活化剂，如谷胱甘肽合成酶、琥珀酸CoA 合成酶、淀粉合成酶、琥珀酸脱氢酶、果糖激酶、丙酮酸激酶等60多种酶；（5）平衡电性：在氧化磷酸化中，钾离子与钙离子做为氢离子的对应离子平衡氢离子的电荷，在光合磷酸化中，钾离子与镁离子做为氢离子的对应离子，平衡氢离子的电荷；（6）调节物质运输（韧皮部含有大量的钾离子）[4]。

3、硫（S）硫是许多重要化合物的组分：（1）蛋白质（含硫氨基酸、半胱氨酸、蛋氨酸）；（2）膜的组分——硫脂；（3）电子传递体的组分——Fd、Fe-s；（4）维生素（硫胺素Vb1，泛酸VB3）。

4、钙（Ca）钙的主要生理作用有：（1）化合物组分——果胶酸钙；（2）结构组分——膜、染色体；（3）酶的活化剂——ATP水解酶、琥珀酸脱氢酶；（4）第二信使——细胞内信息的重要传递者——单独或与钙M一起调节许多酶的活性；（5）平衡电性：与钾离子一起平衡氢离子的电荷（线粒体）[5]。

5、镁（Mg）镁的主要生理作用：（1）叶绿素的组分；（2）在光合磷酸化中作为氢离子的对应离子，平衡电性；（3）酶的活化剂——-Rubisco、PEP等；（4）调节蛋白质合成（促进核糖体大小亚基结合）。

6、铁（Fe）铁的主要性质是化合价可变，因此铁作为电子传递体而起作用。

（1）酶的组分——POD、抗氰氧化酶、细胞色素氧化酶；（2）电子传递体的组分——Fd、F-S、Cyt等；（3）酶活性的调节者——叶绿素合成的必需因子。

植物以二价铜离子形式吸收铜，铜的主要性质是可进行化合价变化。

它的主要作用是（1）作为氧化还原反应的电子传递体；（2）酶的组分——SOD抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、细胞色素氧化酶；（3）电子传递组分——PC。

8、锌（Zn）锌的主要生理作用：酶的组分，如色氨酸合成酶、碳酸酐酶。

9、锰（Mn）锰的生理作用：（1）放氧复合体组分；（2）酶的活化剂，如转磷酸基酶（已糖激酶）、脱氢酶（a-酮戊二酸脱氢酶）、硝酸还原酶、二肽酶；（3）叶绿素生物合成的必需因子。

10、硼（B）硼的主要作用：（1）与生殖器官形成有关，缺硼时花粉母细胞四分体形成受阻，绒毡层组织破坏发育不良；（2）参与受精过程，硼促进花粉萌发和花粉管伸长；（3）硼促进糖的运输（与糖形成复合体）；（4）抑制CTK合成[6]。

11、钼（Mo）钼的主要生理作用：硝酸还原酶的组分。

四、对植物代谢的影响无机元素在植物体内的影响是多方面的，各种元素相互作用，对植物产生综合性的影响，即我们看到的缺素现象[7]。

1、磷（P）（1）磷肥能够促进花芽分化，提早开花结果，促进幼苗根系生长和改善果实品质。

缺磷时，幼芽和根系生长缓慢，植株矮小，叶色暗绿，无光泽，背面紫色。

对磷的吸收以植株生长前期为高，在第一穗果实长到核桃大小时，植株吸磷量约占全生育期90%。

所以，苗期不能缺磷，以免影响花芽分化。

吸收磷肥的能力较弱，尤其在低温下的吸收率较低。

磷肥一般作基肥，也可用0.5%磷酸二氢钾溶液作叶面喷施，进行根外追肥。

钾在植物体内促进氨基酸，蛋白质和碳水化合物的合成和运输，对延迟植株衰老，延长结果期，增加后期产量有良好的作用。

（2）磷在植物体内的代谢特点是可以移动，可再利用，所以缺磷症状首先表现在老叶上。

缺磷的症状：叶片暗绿，茎叶出现红紫色。

（1）钾能促进植株茎秆健壮，改善果实品质，增强植株抗寒能力，提高果实的糖分和维生素C的含量，和氮、磷的情况一样，缺钾症状首先出现于老叶。

钾素供应不足时，碳水化合物代谢受到干扰，光合作用受抑制，而呼吸作用加强。

因此，缺钾时植株抗逆能力减弱，易受病害侵袭，果实品质下降，着色不良。

对钾肥的需求主要是在果实迅速膨大期以后。

钾肥一般是在基肥时施入，果实膨大期可施用复合肥或叶面喷施0.5%磷酸二氢钾溶液。

（2）钾的缺素症状：叶尖与叶缘先枯萎，逐渐呈烧焦状。

钾在体内是可移动的，可再利用，缺钾症状首先出现在老叶上[8]。

3、硫（S）（1）硫是蛋白质的组成元素，维生素中的生物素、维生素、泛酸都是含硫化合物，硫又是许多重要酶类的结构成分。

由于硫在体内流动性较差，缺硫的病症在幼叶比老叶表现得更明显。

缺硫时植株代谢混乱，影响氨基酸、蛋白质、脂肪和碳水化合物的合成，造成叶片变黄、下卷，茎变紫。

（2）缺硫的主要症状：植株矮小，叶片而黄，易脱落。

硫在体内难移动，因此缺硫症状首先表现在新叶上。

4、钙（Ca）（1）植株中大部分钙存在于叶内，并且老叶中钙的含量比嫩叶高，大量的钙以果胶酸钙的形式固定在细胞壁的中胶层中，成为细胞质膜和细胞壁的重要成分。

钙可以促进根的形成和生长，促使茎秆粗硬，增加养分吸收，有利提高果实中糖和维生素C的含量。

由于钙在植物体内不容易移动和重新分配，缺钙时首先是生长点死亡，上部叶片变黄，叶尖叶缘萎蔫，叶柄扭曲，茎顶端呈坏死斑点，脐部黑腐。

缺钙时可用0.4%氯化钙溶液叶面喷施。

钙多存在于幼嫩器官，是叶绿素分子的重要组成元素。

（2）缺钙症状：生长点坏死，植株呈簇生状，叶尖与叶缘变黄，枯焦坏死。

钙在体内不易移动，缺钙症状首先表现在叶片上[9]。

5、镁（Mg）（1）镁是多种酶的专一活化剂，可促进呼吸作用和核酸、蛋白质的合成过程，并促进糖分和脂肪的形成，有利于营养物质从老叶向新叶及幼嫩器官转移。

镁素缺乏，老叶叶缘、叶脉失绿，产生枯斑或死亡，果实小而低产。

缺镁时用0.2%硫酸镁溶液进行根外追肥。

（2）缺镁症状：叶脉间缺绿，有时呈红紫色，镁可在体内移动，缺镁症状首先表现在老叶上。

6、铁（Fe）（1）植物从土壤中主要吸收氧化态的铁。

土壤中有三价铁也有二价铁，一般认为二价铁是植物吸收的主要形式。

铁在植物中的含量虽然不多，通常为干物重的千分之几。

但铁有二个重要功能：一是某些酶和许多传递电子蛋白的重要组成，二是调节叶绿体蛋白和叶绿素的合成[10]。

另外铁是氧化还原体系中的血红蛋白（细胞色素和细胞色素氧化酶）和铁硫蛋白的组分。

还是许多重要氧化酶如过氧化物酶和过氧化氢酶的组分。

铁又是固氮酶中铁蛋白和钼铁蛋白的金属成分，在生物固氮中起作用。

铁对植物的光合作用、呼吸作用都有影响，铁虽然不是叶绿素的组成成分，但叶绿素生物合成中的一些酶需要二价铁离子的参与。

铁对叶绿体蛋白如基粒中的结构蛋白的合成起重要作用。

（2）铁进入植物体后即处于固定状态，不易转移，老叶子中的铁不能向新生组织中转移，因而它不能被再度利用，因此缺铁时，下部叶片常能保持绿色，而嫩叶上呈现失绿症。

一般认为植物内金属间（例如Mo、Cu、Mn)的不平衡容易引起缺铁。

其他引起缺铁的原因有土壤的磷过多、pH高、石灰多、冷凉和重碳酸盐含量高的综合结果。

7、铜（Cu）（1）铜参与植物的光合作用，以铜离子和亚铜离子的形式被植物吸收，它可以畅通无阻地催化植物的氧化还原反应，从而促进碳水化合物和蛋白质的代谢与合成，使植物抗寒、抗旱能力大为增强；铜还参与植物的呼吸作用，影响到作物对铁的利用，在叶绿体中含有较多的铜，因此铜与叶绿素形成有关；铜具有提高叶绿素稳定性的能力，避免叶绿素过早遭受破坏，这有利于叶片更好地进行光合作用。

（2）缺铜时，叶绿素减少，叶片出现失绿现象，幼叶的叶尖因缺绿而黄化并干枯，最后叶片脱落；还会使繁殖器官的发育受到破坏。

植物需铜量很微，植物一般不会缺铜。

8、锌（Zn）（1）锌以二价锌离子的形式被植物吸收，在氮素代谢中，锌能很好地改变植物体内有机氮和无机氮的比例，大大提高抗干旱、抗低温的能力，促进枝叶健康生长；锌参与叶绿素生成、防止叶绿素的降解和形成碳水化合物；锌主要参与生长素的合成，是某些酶（如谷氨酸脱氢酶、乙醇脱氢酶）的活化剂；色氨酸合成需要锌，而色氨酸是合成生长素（IAA）的前体。

现在已经知道锌是80种以上酶的成分，例如乙醇脱氢酶、Cu-Zn超氧物歧化酶、碳酸酐酶和RNA聚合酶。

（2）果树缺锌在我国南北方均有所见，除叶片失绿外，在枝条尖端常出现小叶和簇生现象，称为”小叶病”。

严重时枝条死亡，产量下降。

在北方常见有苹果树和桃树缺锌，而南方柑桔缺锌现象较普遍。

此外，梨、李、杏、樱桃、葡萄等也可能发生缺锌。

水稻缺锌表现为”稻缩苗”，玉米缺锌，叶片出现沿中脉的失绿带与红色斑状褪色现象。

土壤含锌从每亩几十克到几公斤。

细质地土壤通常比砂质土壤含锌高。

随着土壤pH升高，锌对植物生长的有效性降低[11]。

9、锰（Mn）（1）土壤中的锰以三种氧化态存在（二价、三价、四价），此外还以螯合状态存在。

但主要以二价锰离子的状态被植物吸收。