细胞骨架作业

细胞有丝分裂过程中微丝、微管、中间纤维这些细胞骨架
是如何动态调控的？
有丝分裂，又称为间接分裂，特点是有纺锤体和染色体出现，子染色体被平均分配到子细胞，这种分裂方式普遍见于高等动植物。

有丝分裂过程是一个连续的过程，为了便于描述人为地划分为六个时期：间期，以及前、前中期、中期、后期和末期这5个分裂期。

细胞骨架是指真核细胞中由微管、微丝和中间纤维组成的高度动态变化的蛋白质纤维网络结构。

大量研究结果表明，细胞骨架在细胞周期进程中扮演着重要角色，尤其是微管骨架和微丝骨架直接参与有丝分裂器的组装及胞质分裂的发生。

在讨论微管，微丝，中间纤维这些细胞骨架在有丝分裂过程中的变化前，要明确在细胞分裂过程中，哪些细胞结构由骨架组成。

微管主要以纺锤丝存在，变化就是纺锤丝从细胞两极不断延伸，形成动粒微管和极微管，将染色体拉向细胞两极。

微丝可以形成细胞分裂环，参与细胞分裂。

中间纤维参与核膜中核纤层的构成，变化就是在分裂前期解聚，在末期聚合形成核膜。

1.微管
微管、微丝是分布在细胞质基质中蛋白纤维网架系统，微管是由微管蛋白组装成的长管状结构,在细胞内呈网状或束状分布,参与纺锤体、中心体、神经元轴突等结构。

图1 染色体运动机制示意图
1.1中心体复制
中心体与微管装配和细胞分裂密切相关，由一对位于细胞中央的中心粒和周围的无定型物质构成，中心粒成圆筒状，圆筒壁由9组三联管构成，分α和β微管蛋白，圆筒的周围有γ蛋白等。

中心体连同四射的微管构成“星体”。

中心体在间期的G1期末开始复制，S期结束，G2期开始向两级分开。

1.2纺锤体组装及分裂极确立
间期时，微管与胞质中可溶性微管蛋白池相对较慢地交换微管蛋白。

有丝分裂开始时，间期的微管网络分解，并被新的纺锤体微管群所代替，这种新的纺锤体微管群动态变化速率是间期细胞骨架中的物管动态变化速率的4-100倍[1]。

间期复制的中心体在前期由马达蛋白驱使由中间移向两极。

然后负责正向运动的马达蛋白将纺锤体拉长，这样两个中心体逐渐分离。

当核膜解体时，两对中心粒已到达两极，两对中心粒之间已经形成了完整的纺锤体微管，即在两者之间形成了纺锤体，同时确定了分裂极。

1.3染色体移动
纺锤体主要由中心体发出的微管和微管结合蛋白蛋白组成，每根微管都具有极性，负极的一端插入纺锤体极，正极一端从极处向外伸出，有丝分裂过程中纺锤体能够将姐妹染色单体拉向两极[2]。

有丝分裂前中期纺锤体微管向细胞核内部侵入，与染色体的着丝点结合，牵引染色体运动。

中期染色体排列到赤道面上，极面观染色体呈辐射状排列。

从中心体发出的微管有三种：动粒微管、极体微管、星体微管。

动粒微管，连接在着丝点上，着丝点上具有马达蛋白，负责将染色体牵引到纺锤体上。

星体微管，末端结合有马达分子，负责两极的分离，同时确定纺锤体纵轴的方向。

极体微管，在纺锤体中部重叠，重叠部位结合有马达分子，负责将两极推开。

图2 纺锤体
1.4染色体的分离
染色体的分离是在微管与马达分子的共同作用下实现的。

有丝分裂后期染色体分离过程存在后期A和后期B两阶段的假说，后期A指染色体向两极移动的过程，这个过程中连接染色体的微管在着丝点处去组装而缩短，在分子马达的作用下染色体向两极移动。

后期B指两极间距离拉大的过程，这个过程中这个过程中极体微管延长，结合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动两极分离；且星体微管因为去组装而缩短，结合在星体微管正极的马达蛋白牵引两极距离加大。

后期A的可能机制:微管蛋白与动粒蛋白有亲和性，微管的正端与动粒的外层可以直接接触，并在此发生去组装。

在分子马达的作用下，驱动微管上的动力蛋白向两极移动，从而带动染色体移动。

后期B的可能机制:极性微管由于在正端聚合而延长，这时位于两极的极性微管搭桥处的微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动重叠部分的微管滑动，使两极分离。

另外，锚定于细胞膜下骨架上的星体微管也会发生去组装而缩短，使两极距离进一步加大。

1.5纺锤体解聚
分裂末期，纺锤体微管解聚为微管蛋白，经重新装配形成细胞质的微管网络。

当细胞从间期进入分裂期时，间期细胞胞质微管网架崩解，微管解聚为微管蛋白，经重新装配形成纺锤体。

2.微丝
微丝呈细长状,主要成分是肌动蛋白，在细胞内交织成网,与微管共同构成细胞支架,与细胞收缩运动直接有关。

2.1支撑纺锤体定位
在有丝分裂过程中，微丝形成“笼”状结构始终围绕在纺锤体周围，将纺锤体和细胞周质联系起来，起着支撑纺锤体定位的作用。

有研究表明，微丝网络结构被破坏后，导致纺锤体方向发生紊乱及细胞板在扩张过程中发生不同程度的倾斜。

但是相比微管骨架结构，微丝骨架结构在细胞分裂过程中的作用仍不甚清楚。

越来越多的报道支持微丝和微管在时空上的互作在细胞周期进程中发挥重要作用，并且该过程可能受特定的双功能蛋白或多蛋白复合体的调节[3]。

2.2胞质的分裂
胞质分裂是细胞分裂的最后关键一环，有丝分裂末期，在即将分裂的细胞中部产生一个胞质收缩环，随着收缩环的收缩，两子细胞被缢缩分开。

收缩环由平行排列的微丝和myosin II 组成。

大量微丝平行排列，但极性方向不同。

收缩环的动力来源于肌球蛋白在极性相反的微丝之间的滑动。

胞质分裂完成后，收缩环中的微丝解聚，收缩环消失。

图3 胞质的分裂
3.中间纤维
中间纤维参与核膜中核纤层的构成，变化就是在分裂前期解聚，在末期聚合形成核膜。

由核纤层蛋白聚合而成的中间纤维，能维持真核细胞胞核结构的完整；核纤层蛋白被细胞周期蛋白依赖的激酶磷酸化从而促进有丝分裂开始时核膜的溶解。

参考文献
[1]陈长超. 猪卵母细胞向胚胎转换进程中α-Tubulin与H3S10ph的表达与功能研究[D].南京农业大学,2017.
[2]崔盼盼. Aurora A在猪卵母细胞向胚胎转换进程中的动态表达与功能研究[D].南京农业大学,2017.
[3]薛秀花,任海云.细胞骨架在植物细胞周期进程中的动态变化及其调控[J].北京师范大学学报(自然科学版),2016,52(06):687-695+841.。