第八章 新陈代谢总论428

（2）分解代谢
有机物质在细胞内发生分解的作用过程。分解过程中的 许多中间产物可供作生物合成的原料。伴随分解代谢释 放出化学能并转化为细胞能够利用的生物能（ATP）。
合成代谢和分解代谢相辅相成，有机地联系在 一起，构成中间代谢的统一整体。
三、生物体内能量代谢的基本规律 1.自由能
自由能(G)：指一个反应体系中能够做功的那部 分能量。 自由能的变化(ΔG)：产物的自由能与反应物的 自由能之差，与反应转变过程无关。 标准自由能的变化(ΔG0)：298K，101.3KPa， 反应物浓度为1mol/L，pH=0。 生化反应中标准自由能的变化(ΔG0’)：298K， 101.3KPa，反应物浓度为1mol/L，pH=7。
新利用或排出体外，即所谓异化作用（dissimilation ），通过上述过程不断 地进行自我更新。
新陈代谢的特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行
新陈代谢的研究方法: 体内试验（in vivo）和体外试验（no vivo）
示踪法（化合物示踪、同位素示踪）
抗代谢物和酶抑制剂的利用
（一）活体内实验和活体外实验 1.活体内实验（整体实验） 用整体生物材料或高等动物离体 器官或微生物细胞群体进行中间代谢 实验研究称为活体内实验。 实验结果代表生物体在正常生理 条件下整体代谢情况，比较接近生物 体的实际。 典型例子：1904年，德国化学家 Knoop提出的脂肪酸β-氧化学说。
2.活体外实验 用从生物体分离出来的组织切片， 组织匀浆或体外培养的细胞、细胞器 及细胞抽提物进行中间代谢实验研究 称为活体外实验表示。 典型例子：糖酵解、三羧酸循环、 氧化磷酸化等。
定义式：ΔＧ=ΔH-TΔS
G：（实际）自由能变化（actual free energy change）； H总热能变化； T S总体熵变化。
物理意义：－ΔＧ＝Ｗ* (体系中能对环 境作功的能量) 自由能的变化能预示某一过程能否自发 进行，即： ΔG<0，放能，反应能自发进行 ΔG>0，吸能，反应不能自发进行 ΔG=0，反应处于平衡状态。
E E
， 0
， 0电子受体
-E
， 0电子供体
电子从E0’较小的物质转移到E0’较大的 物质是自由能降低的结果。其关系为：
G -nF E
， 0
， 0
n为转移电子数； F为法拉第常数，等于96.5kJ / V
总之，化学反应自由能的计算：
a.利用化学反应平衡常数计算 基本公式： G ' G 0 ' RT ln Qc
自由能的概念对于研究生物化学 过程具有很重要的意义，生物体用于 作功的能量正是体内化学反应释放的 自由能，生物氧化释放的能量也正是 为有机体利用的自由能。它不仅可以 用来判断机体内某一过程能否自发进 行，而且还可以利用自由能这个函数 来计算反应的其它有用参数。
2.自由能G与平衡常数K 在反应A＋B C+D中 自由能变化是标准自由能变化与平衡 常数的函数：
O O O + + + O腺嘌呤—核糖— O — P — O — P — O — P —
O-
O-
OMg2+
ATP4- + H2O ＝ ADP3- + Pi2- + H+ ATP3- + H2O ＝ ADP2- + Pi3- + H+
G ＝-30.5kJ•MOL-1 G ＝-33.1kJ•MOL-1
新陈代谢图解
小分子 大分子
合成代谢（同化作用）
需要能量 新 陈 代 谢 能 量 代 谢 物 质 代 谢
释放能量
分解代谢（异化作用）
大分子 小分子
二、新陈代谢的内容
1.物质代谢和能量代谢 （1）物质代谢：重点讨论各种生理活性物质（如糖、
蛋白质、脂类、核酸等）在细胞内发生酶促反应的途 径及调控机理，包含旧分子的分解和新分子的合成；
(2)同位素标记法 1941年，Rudolf Schoenheimer首 次采用同位素标记法进行实验。 同位素种类： 稳定同位素 放射性同位素。 二者区别：是否衰变、是否有射线。
常用的稳定同位素有：重氢（2H或D）、15N、13C、18O 等。用“稳定性同位素”标记的化合物可用质谱仪定量 测定，也可用超离心法分离鉴定。 根据放射线同位素衰变时放出的射线性质，可以用专门 仪器或专用方法测定。常用的放射性同位素有氘（T或 3H）、14C、32P、34S、131I。 优点： 1）同位素标记法特异性强，灵敏度高，测定方法简便。 2）放射性同位素分析方法比稳定同位素更方便、灵敏， 应用更普遍。 缺点：放射性同位素对人体有毒害，某些同位素的半衰 期长，容易造成环境污染，所以需要在专门的同位素实 验时进行。
ATP是人体内能量的直接供给者
NH2 N O O O β γ α O P O P O P O CH2 O
-
N N O 1' H H 2' OH 9 N
O
-
O
-
H
H OH
一磷酸腺苷（AMP） 二磷酸腺苷（ADP） 三磷酸腺苷（ATP）
ATP的特点
在pH=7环境中，ATP分子中的三个磷酸基团完全 解离成带4个负电荷的离子形式（ATP4-），具有较 大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大 （ΔG°′=-30.5千焦/摩尔）。
G G
0
C D ' RT ln A B
当反应达到平衡时， ΔG=0，那么，
G
0
C D RT ln keq ' RT ln A B
3.自由能与氧化还原电位的关系
' E0
:
pH＝7， 101.3KPa，25℃，反应物浓度为 1mol/L，氧化态与还原态物质与标准氢电 极组成原电池测定得到的氧化还原电位。
第八章
新陈代谢总论
一、新陈代谢的概念和特点
新陈代谢（metabolism）的概念:
是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。 生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转 变成自身组织成分，即所谓同化作用（assimilation）；
另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分重
肌酸 磷酸 肌酸
~P
氧化磷酸化 底物水平磷酸化
ADP
~P
机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温)

磷酸肌酸（creatine phosphate, C～P）是骨骼 肌和脑组织中能量的贮存形式。

磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，必 须先将其高能磷酸键转移给ATP，才能供生理 活动之需。
（2）能量代谢：重点讨论光能或化学能在细胞内向
生物能（ATP）转化的原理和过程，以及生命活动对 能量的利用。
能量代谢和物质代谢是同一过程的两个方面，能 量转化寓于物质转化过程之中，物质转化必然伴 有能量转化。
2.合成代谢与分解代谢
（1）合成代谢
活细胞从外环境中取得原料合成自身的结构物质、贮 存物质、生理活性物质及各种次生物质的过程是合成 代谢，也叫生物合成。是需要供应能量的过程。
Байду номын сангаас ATP的特殊作用
★ ATP是细胞内的“能量通货” ★ ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体 14 磷酸烯醇式丙酮酸
磷 12 ～P 酸 10 1,3-二磷 ～P 基 酸甘油酸 团 8 转 6 移 能 4
2
～P ATP
磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）
～P ～P
6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油
0
ATP循环
ATP

反应过程由磷酸肌酸激酶（CPK）催化完成。
磷酸肌酸激酶的作用
(Qc-浓度熵)
G ' RT ln keq
0
b.利用标准氧化还原电位（E°）计算（限于氧化还原反应）
基本公式：ΔG°′=－nFΔE°′
(ΔE°′=E+°′-E-°′)
生物系统中的能流
四、高能化合物与ATP的作用
高能化合物的定义：
生化反应中，在水解反应或基团转移反应中可 释放出大量自由能（>21千焦/摩尔）的化合物称 为高能化合物。
2.代谢物标记追踪实验 将代谢底物分子适当“标记”， 然后追踪“标记”在细胞中的去向， 就可以了解底物分子在中间代谢中经 过什么中间产物，生成了什么终产物。 这是探索代谢途径最有效的方法。 标记方法有：化学标记法、同位 素标记法。
(1)化学标记法 1904年，德国F.Knoop首次用苯 环标记脂肪酸探讨中间代谢途径，提 出著名的脂肪酸β-氧化学说。 缺点：化学标记法使天然代谢物 分子结构和理化性质发生了改变，这 可能给正常代谢途径造成某些影响。
（二）代谢途径的探讨方法
探讨物质代谢途径的常用方法 有：代谢平衡实验、代谢障碍实验、 代谢物质标记追踪实验、特征性酶 鉴定实验、核磁共振波实验等。其 中最有效的是代谢物质标记追踪实 验和核磁共振实验。
1.代谢障碍实验（代谢途径阻断实验） 正常生物体的中间代谢过程中，中 间产物不会过多积累，不容易进行分析 研究；若用适当方法造成代谢障碍，阻 断代谢途径，则使中间产物积累，便于 进行分析研究。 阻断代谢途径的方法有：造成微生 物营养缺陷性、使用抗代谢物、专一性 抑制剂等。
细胞中重要的高能键：高能磷酸键和 高能硫脂键。
高 能 化 合 物 类 型
ATP的结构特点及其重要意义
ATP（三磷酸腺苷，腺苷三磷酸， adenosine triphosphate）是一种很重要的高能 磷酸化合物。 生物体每天要消耗大量ATP，安静状态 的成年人：每天消耗40kgATP；激烈运动时： 每分钟就消耗0.5kg。 ATP是一分子腺嘌呤、一分子核糖和三 个相连的磷酸基团构成的核苷酸，其结构：