绵羊Hoxc8与d11基因甲基化的量子力学特征与功能
HOXC8基因生物学功能研究进展
㊀山东农业科学㊀２０２２ꎬ５４(１２):１５０~１５６ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２２.１２.０２３收稿日期:２０２２－０３－０６基金项目:国家自然科学基金项目(３１６７１２８７)ꎻ山东省自然科学基金面上项目(ＺＲ２０２０ＭＣ１６８)作者简介:史晓渊(１９９８ )ꎬ男ꎬ河北沧州人ꎬ在读硕士研究生ꎬ研究方向:动物遗传育种ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｘｉａｏｙｕａｎｓ２０２１＠１６３.ｃｏｍ通信作者:王长法(１９６７ )ꎬ男ꎬ江苏宿迁人ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ主要从事动物遗传育种研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｗａｎｇｃｆ１９６７＠１６３.ｃｏｍＨＯＸＣ８基因生物学功能研究进展史晓渊ꎬ王天琦ꎬ刘紫雯ꎬ任薇ꎬ王鑫瑞ꎬ黄炳舰ꎬ李玉华ꎬ王长法(聊城大学农学与农业工程学院/毛驴高效繁育与生态饲养研究院ꎬ山东聊城㊀２５２０００)㊀㊀摘要:同源盒基因Ｃ８(ｈｏｍｅｏｂｏｘｇｅｎｅＣ８ꎬＨＯＸＣ８)为同源异型盒基因(ｈｏｍｅｏｂｏｘｇｅｎｅｓꎬＨＯＸ)家族成员之一ꎬ是一类在进化上高度保守的转录因子ꎬ在家畜及人类等脊椎动物中普遍存在ꎮＨＯＸＣ８基因作为转录因子可与靶基因位点发生特异性结合ꎬ激活或抑制相关基因转录ꎬ从而参与调控生物体的多项发育过程ꎮ本文结合生物信息学对ＨＯＸＣ８基因进行了同源性分析ꎬ发现其在各哺乳动物之间保守性高ꎬ但与鱼类差异较大ꎻ并对ＨＯＸＣ８基因在调节生物体发育过程中骨骼分化㊁脊椎变异㊁脂肪形成㊁运动神经发育㊁癌症发生及毛囊发育等主要生物学功能进行综述ꎬ以期为后续ＨＯＸＣ８基因功能的深入研究提供参考ꎮ关键词:ＨＯＸＣ８基因ꎻ转录因子ꎻ生物学功能中图分类号:Ｑ７８９㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２２)１２－０１５０－０７ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＦｕｎｃｔｉｏｎｏｆＨＯＸＣ８ＧｅｎｅＳｈｉＸｉａｏｙｕａｎꎬＷａｎｇＴｉａｎｑｉꎬＬｉｕＺｉｗｅｎꎬＲｅｎＷｅｉꎬＷａｎｇＸｉｎｒｕｉꎬＨｕａｎｇＢｉｎｇｊｉａｎꎬＬｉＹｕｈｕａꎬＷａｎｇＣｈａｎｇｆａ(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬＬｉａｏｃｈｅｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ/ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｆｆｉｃｉｅｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＦｅｅｄｉｎｇｏｆＤｏｎｋｅｙｓꎬＬｉａｏｃｈｅｎｇ２５２０００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀ＴｈｅｈｏｍｅｏｂｏｘｇｅｎｅＣ８(ＨＯＸＣ８)ꎬａｍｅｍｂｅｒｏｆｔｈｅｈｏｍｅｏｂｏｘｇｅｎｅｓ(ＨＯＸ)ｆａｍｉｌｙꎬｉｓａｎｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙｈｉｇｈｌｙｃｏｎｓｅｒｖｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｗｈｉｃｈｉｓｃｏｍｍｏｎｌｙｆｏｕｎｄｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓｓｕｃｈａｓｄｏｍｅｓｔｉｃａｎｉｍａｌｓａｎｄｈｕｍａｎｓ.ＴｈｅＨＯＸＣ８ｇｅｎｅａｃｔｓａｓａｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｃａｎｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙｂｉｎｄｔｏｔａｒｇｅｔｌｏｃｉｔｏａｃｔｉ￣ｖａｔｅｏｒｒｅｐｒｅｓｓｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎꎬｔｈｅｒｅｂｙｐａｒｔｉｃｉｐａｔｉｎｇｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｍｕｌｔｉｐｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎｔｈｅｏｒｇａｎｉｓｍ.ＩｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｗｅａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｈｏｍｏｌｏｇｙｏｆＨＯＸＣ８ｇｅｎｅｗｉｔｈｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬａｎｄｆｏｕｎｄｔｈａｔｉｔｗａｓｈｉｇｈｌｙｃｏｎｓｅｒｖｅｄａｍｏｎｇｍａｍｍａｌｓꎬｂｕｔｗａｓｑｕｉｔｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｒｏｍｆｉｓｈ.ＷｅａｌｓｏｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｍａｉｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆＨＯＸＣ８ｇｅｎｅｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｓｋｅｌｅｔａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎬｖｅｒｔｅｂｒａｌｖａｒｉａｔｉｏｎꎬａｄｉｐｏｇｅｎｅ￣ｓｉｓꎬｍｏｔｏｒｎｅｒｖｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｃａｎｃｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｈａｉｒｆｏｌｌｉｃｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｄｕｒｉｎｇｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｏｒ￣ｇａｎｉｓｍｓꎬｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎｓｔｕｄｙｏｆＨＯＸＣ８ｇｅｎｅ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＨＯＸＣ８ｇｅｎｅꎻＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒꎻＢｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓ㊀㊀同源异型盒基因(ｈｏｍｅｏｂｏｘｇｅｎｅｓꎬＨＯＸ)家族庞大且丰富ꎬ可分为ＨＯＸＡ㊁ＨＯＸＢ㊁ＨＯＸＣ㊁ＨＯＸＤ四个簇ꎬ分别位于７㊁１７㊁１２㊁２号染色体上ꎬ根据簇间基因序列的相似性及基因在染色体上的位置又可分为１３组[１]ꎮ同源盒基因Ｃ８(ｈｏｍｅｏｂｏｘｇｅｎｅＣ８ꎬＨＯＸＣ８)是一类在进化上高度保守的转录因子ꎬ在家畜及人类等脊椎动物中普遍存在ꎮ近年来随着对ＨＯＸ基因的深入研究ꎬ发现ＨＯＸＣ８基因对家畜及人类的发育过程均具有重要影响ꎮＨＯＸＣ８不仅参与胚胎器官的发育ꎬ还在生物体多个系统的生长发育中起着调控作用ꎬ是生物个体发育过程中的主要调控基因之一ꎮ本文综述了ＨＯＸＣ８基因在生物个体发育及疾病发生等方面的功能ꎬ以期为ＨＯＸＣ８基因功能的深入挖掘提供一定的理论支撑ꎮ１㊀ＨＯＸ基因概述同源异型盒基因(ｈｏｍｅｏｂｏｘｇｅｎｅｓꎬＨＯＸ)是含有同源框基因的统称ꎬ即均含有一段１８０ｂｐ高度保守的ＤＮＡ序列的基因[２]ꎮＨＯＸ广泛存在于生物体内ꎬ不仅参与胚胎器官的发育ꎬ而且在生命体多个系统的生长发育中起着调控作用ꎬ是细胞增殖和分化的主要调控基因之一ꎬ主要通过其编码的蛋白调控下游的靶基因表达来实现ꎮ对于ＨＯＸ基因的研究ꎬ最早可追溯至１８９４年ꎬＢａｔｅｓｏｎ在自然界多种生物体中发现了同源异型突变体的存在ꎬ即生物体在发育过程中的非正常转变ꎮ这些转变通常是身体的某一部位发育成相似或相关的身体的另一部分ꎬ从此揭开了同源异型盒基因的研究序幕[３]ꎮ随后在果蝇中发现了ＢＸ－Ｃ和ＡＮＴ－Ｃ两个同源基因ꎮＬｅｗｉｓ[４]猜测ＨＯＸ基因极可能是由一个相同的古老祖先基因通过复制和分化而成ꎬ并推断ＢＸ－Ｃ和ＡＮＴ－Ｃ两个基因中可能存在与之相关的基因结构ꎮＭｃＧｉｎｎｉｓ[５]㊁Ｌａｕｇｈｏｎ[６]等通过研究证实了Ｌｅｗｉｓ的猜想ꎬ发现在ＢＸ－Ｃ中的Ｕｂｘ和ＡＮＴ－Ｃ中的Ａｎｔｐ的ＤＮＡ序列中均含有一段１８０ｂｐ的基因片段ꎬ并将这一基因片段命名为Ｈｏｍｅｏｂｏｘ(同源异型盒)ꎮＨＯＸ基因可编码６０个氨基酸ꎬ其构成的多肽区域称为同源结构域(ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎꎬＨＤ)ꎮＨＤ呈类球形折叠ꎬ其螺旋－转角－螺旋结构可与ＤＮＡ特异结合ꎬ识别以５ᶄ－ＴＡＡＴ－３ᶄ为核心的１０~１２ｂｐ的ＤＮＡ序列ꎬＮ－末端臂与ＤＮＡ小沟的接触可起稳定结合的作用[７]ꎮＨＤ与ＤＮＡ结合并作为转录调控因子调节靶基因的表达ꎬ不同的ＨＤ与ＤＮＡ序列的亲和性不同ꎬ这种差异与同源异型盒基因产物和靶基因间的选择性相互作用有关ꎮＨＯＸ基因在进化上高度保守ꎬ从低等生物到哺乳动物再到人类都存在ＨＯＸ家族基因ꎮＨＯＸ基因之间存在ＤＮＡ序列相似性ꎬ其同源结构域相似性达７０％~８０％ꎬ通常存在于蛋白质的Ｃ端ꎬ参与基因的表达调控ꎮ在胚胎发育期ꎬＨＯＸ基因在基因簇中的表达按照染色体中３ᶄң５ᶄ端以时间先后顺序逐个启动ꎬ在特定的空间位置依次表达或沉默ꎬ具有严格的时空性[８]ꎮ同时ꎬ在同一表达区域同一染色体上靠近５ᶄ端的基因比其前部的基因在表达上具有功能上的优势ꎬ呈现出明显的后部优势[８]ꎮＨＯＸ基因在一定程度上具有功能补偿效应ꎬ即ＨＯＸ基因可以部分或完全替代被影响的其它ＨＯＸ基因的功能[９]ꎮＨＯＸ基因表达还具有明显的剂量效应ꎬ等位基因突变越多ꎬ表现型变异越严重[１０]ꎮ每个ＨＯＸ基因在胚胎发育的过程中都有各自的作用范围ꎬ一定区域内的ＨＯＸ基因的表达与特定的体节形成相关[１１]ꎮ２㊀ＨＯＸＣ８基因同源性分析在ＮＣＢＩ中分别检索猪㊁马㊁小鼠㊁牛㊁山羊㊁驴㊁人和斑马鱼的ＨＯＸＣ８基因参考序列(表１)ꎬ其中驴的基因序列使用聊城毛驴高效繁育与生态饲养研究院前期全基因组测序结果[１２]ꎮ比较发现ＨＯＸＣ８基因在人㊁猪㊁马㊁驴㊁小鼠㊁牛和山羊等动物中均具有２个编码区ꎬ编码区长度分别为４３６ｂｐ和２９３ｂｐꎻ其在斑马鱼中也具有两个编码区ꎬ编码区长度分别为４３６ｂｐ和３１７ｂｐꎬ与其他动物存在差异ꎮ与人㊁猪㊁马㊁驴㊁牛和山羊不同ꎬ小鼠的ＨＯＸＣ８基因有３个外显子ꎬ２个转录本ꎬ全长３７３７ｂｐꎻ其他动物ＨＯＸＣ８基因均具有２个外显子和１个转录本ꎮ与上述几种动物相比ꎬ驴ＨＯＸＣ８基因最长ꎬ为３８９１ｂｐꎮ利用ＤＮＡＳｔａｒ软件中ＣｌｕｓｔｅｒＷＭｅｔｈｏｄ对得到的驴ＨＯＸＣ８序列与ＧｅｎＢａｎｋ中其他物种的该基因序列进行比较分析(图１)ꎬ发现驴与马㊁猪㊁牛㊁山羊㊁人和小鼠的同源性均非常高ꎬ可达８０％以上ꎬ但与斑马鱼的同源性较低ꎬ只有４７.４％ꎮ进一步比较分析驴ＨＯＸＣ８基因核苷酸序列结构及编码区氨基酸序列(图２)ꎬ发现虽然该基因在各物种中的全长以及所在染色体不同ꎬ但ＨＯＸＣ８基因在人㊁猪㊁马㊁驴㊁小鼠㊁牛和山羊中都编码２４２个氨基酸ꎬ其中猪㊁马㊁小鼠㊁牛㊁山羊和驴的编码区氨基酸序列相似性为１００％(图３)ꎮ综上所述ꎬＨＯＸ基因在物种的进化中比较保守ꎬ各哺乳动物之间ＨＯＸＣ８基因保守性高ꎬ但是与鱼类之间差异较大ꎮ１５１㊀第１２期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀史晓渊ꎬ等:ＨＯＸＣ８基因生物学功能研究进展㊀㊀表１㊀部分物种ＨＯＸＣ８基因参考序列信息物种ＧｅｎＢａｎｋ登录号染色体位置外显子数(个)转录本数(个)全长(ｂｐ)编码区长度(ｂｐ)猪(Ｓｕｓｓｃｒｏｆａ)ＮＣ＿０１０４４７.５５２１３６１１４３６ꎻ２９３马(Ｅｑｕｕｓｃａｂａｌｌｕｓ)ＮＣ＿００９１４９.３６２１３５４０４３６ꎻ２９３小鼠(Ｍｕｓｍｕｓｃｕｌｕｓ)ＮＣ＿００００８１.７１５３２３７３７４３６ꎻ２９３牛(Ｂｏｓｔａｕｒｕｓ)ＮＣ＿０３７３３２.１５２１３５９３４３６ꎻ２９３山羊(Ｃａｐｒａｈｉｒｃｕｓ)ＮＣ＿０３０８１２.１５２１３６４６４３６ꎻ２９３驴(Ｅｑｕｕｓａｓｉｎｕｓ)ＮＣ＿０５２１９８.１２２２１３８９１４３６ꎻ２９３人(Ｈｏｍｏｓａｐｉｅｎｓ)ＮＣ＿００００１２.１２１２２１３７８５４３６ꎻ２９３斑马鱼(Ｄａｎｉｏｒｅｒｉｏ)ＮＣ＿００７１３４.７２３２１３５５９４３６ꎻ３１７图１㊀不同物种ＨＯＸＣ８基因核苷酸序列相似性分析图２㊀ＨＯＸＣ８基因核苷酸序列结构及编码区氨基酸序列２５１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５４卷㊀图３㊀不同物种ＨＯＸＣ８基因氨基酸序列相似性分析３㊀ＨＯＸＣ８基因生物学功能研究３.１㊀ＨＯＸＣ８基因对骨骼分化的影响ＨＯＸ基因已被证明是建立轴向骨骼形态的关键调节因子[１３]ꎬ也是发育过程中骨骼正确构型所必需的[１４－１６]ꎮ通过对转基因小鼠进行ＨＯＸＣ８基因缺失分析ꎬ发现大约２００ｂｐＤＮＡ片段的增强子决定了ＨＯＸＣ８基因的早期表达[１７]ꎮ还有研究表明ꎬＨＯＸＣ８基因在胚胎发育过程中对骨骼形态形成㊁造血及软骨分化至关重要[１８]ꎮ在软骨发育过程中ꎬＨＯＸＣ８过表达的转基因小鼠表现出严重的软骨发育缺损ꎬ主要发生在肋骨和脊柱ꎬ即软骨生理不稳定ꎬ成熟减慢ꎬ未成熟软骨细胞堆积至肥大ꎬ缺损的严重程度取决于转基因剂量[１９]ꎮ由于转基因小鼠的肋骨软骨仍然脆弱ꎬ不足以支撑胸腔结构ꎬ导致出生后不久肺功能衰竭和死亡[２０]ꎮ而ＨＯＸＣ８基因敲除小鼠则表现为前肢神经肌肉缺陷及胸腔肋骨㊁椎骨缺陷[２１]ꎮ由此可见ꎬＨＯＸＣ８基因是软骨细胞增殖和成熟的重要调节因子ꎮ在成骨分化过程中ꎬＨＯＸＣ８基因初期低表达ꎬ中期上调(高表达)ꎬ晚期表达量显著下降[２２]ꎮＨＯＸＣ８基因在参与骨形态发生蛋白２(ＢＭＰ２)诱导的成骨分化过程中ꎬ可抑制转基因小鼠股骨和胫骨骨组织中胶原蛋白㊁骨桥蛋白和骨唾液蛋白的ｍＲＮＡ表达水平[２３]ꎮＨＯＸＣ８基因还可与Ｓｍａｄｓ蛋白直接作用ꎬ诱导成骨细胞分化[２４]ꎮ同时有研究表明ꎬＢＭＰ/Ｓｍａｄ信号可诱导ＨＯＸＣ８基因调控骨桥蛋白和骨保护素蛋白的表达[２５]ꎮ３.２㊀ＨＯＸＣ８基因对脊椎变异的影响大量试验表明ꎬＨＯＸ基因是调控脊椎动物和哺乳动物体轴骨发育的主要调节基因ꎬＨＯＸ基因的突变可导致动物脊椎不同位置椎骨形态与数量的变异[２６ꎬ２７]ꎮ基因敲除试验表明ꎬ小鼠的ＨＯＸＣ８基因突变可使胸椎增加一枚ꎬ肋骨多生一对[２８ꎬ２９]ꎬ说明ＨＯＸＣ８基因确实参与了胸椎数量的调控ꎮ部分研究证实ＨＯＸＣ８并非单一基因影响脊椎发育过程ꎬ很有可能是结合其它基因或者调控元件来影响脊椎的发育过程[３０]ꎮＨＯＸＣ８基因还可影响家畜的脊椎变异ꎬ从而改变家畜的生产性能ꎬ增加家畜的产肉和产皮性能等ꎬ提升养殖的经济效益ꎮ随着生物技术的不断发展ꎬ全基因组关联分析(Ｇｅｎｏｍｅ－ＷｉｄｅＡｓｓｏ￣ｃｉａｔｉｏｎＳｔｕｄｙꎬＧＷＡＳ)㊁相关数量性状位点(Ｑｕａｎｔｉ￣ｔａｔｉｖｅＴｒａｉｔＬｏｃｕｓꎬＱＴＬ)定位和定性分析等新兴技术的出现ꎬ现已将ＨＯＸＣ８基因定位为猪多脊椎变异候选基因[３１]ꎮ赵静[３２]㊁陈琦[３３]等研究发现蒙古羊ＨＯＸＣ８基因ｅｘｏｎ－１甲基化ＣｐＧ的数量和密度影响ＨＯＸＣ８基因的表达ꎬ并且调控胸椎的发育ꎬ表明ＨＯＸＣ８基因与蒙古羊多脊椎数变异性状存在相关性ꎮ在乌珠穆沁羊群体同样显示出ＨＯＸＣ８基因的表达可引起多脊椎变异的出现[３４]ꎮ３.３㊀ＨＯＸＣ８基因对脂肪形成的影响ＨＯＸＣ８基因在不同脂肪组织中差异表达ꎬ并在脂肪分化和脂质沉淀中发挥着重要作用[３５ꎬ３６]ꎮ对绵羊前体脂肪细胞分化的研究发现ꎬＨＯＸＣ８基因ｍＲＮＡ的表达量在绵羊前体脂肪细胞分化前３５１㊀第１２期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀史晓渊ꎬ等:ＨＯＸＣ８基因生物学功能研究进展极显著高于分化后ꎬ说明ＨＯＸＣ８基因在前体脂肪细胞分化前发挥作用ꎮ但在分化过程中ꎬ虽然ＨＯＸＣ８基因启动子区甲基化和第一外显子区甲基化都表现为较低水平ꎬ但第一外显子区甲基化水平都极显著高于启动子区ꎬ说明绵羊前体脂肪细胞的分化不受ＨＯＸＣ８基因启动子区甲基化的调控ꎬ而受第一外显子区甲基化水平调控ꎬ且在分化过程中ꎬＨＯＸＣ８在转录水平的表达受第一外显子区甲基化的正调控[３７]ꎮＨＯＸＣ８基因在人脂肪源性干细胞(ａｄｉｐｏｓｅ－ｄｅｒｉｖｅｄｍｅｓｅｎｃｈｙｍａｌｓｔｅｍｃｅｌｌｓꎬＡＤＳＣｓ)中表达强烈ꎬ但仅在脂肪生成过程中表达下调ꎬ在成熟脂肪细胞中表达几乎消失ꎮ研究发现靶向ＨＯＸＣ８的ｍｉＲ￣１９６ａ在ＡＤＳＣ中随着脂肪生成而上调ꎬｍｉＲ￣１９６ａ的上调可抑制ＨＯＸＣ８的表达ꎬ并促进了ＡＤＳＣｓ中的脂肪生成ꎮ故ＨＯＸＣ８基因可作为ＡＤＳＣｓ中脂肪生成的抑制剂ꎬ其表达可能受ｍｉＲ－１９６ａ微调[３８]ꎮ３.４㊀ＨＯＸＣ８基因对神经发育的影响ＨＯＸ基因对于生物体神经发育具有重要影响ꎮ研究发现ꎬ小鼠ＨＯＸＣ８基因在神经系统的多阶段表现为沿体轴骨骼方向上的双向表达模式ꎮ小鼠胚胎发育早期ＨＯＸＣ８基因转录物主要分布在后神经管和后中胚层ꎬ随着发育进行ＨＯＸＣ８基因的表达沿腹背侧方向分布递减ꎬ而且在头尾侧方向表达也递减[３９]ꎮ研究显示ＨＯＸＣ８基因的靶向破坏会导致肢体运动轴突连接的异常ꎬＨＯＸＣ８基因突变会导致小鼠运动神经异常ꎬ造成先天性前爪缺陷[４０]ꎮ在小鼠胚胎发育早期ꎬＨＯＸＣ８基因在肱动脉脊髓运动神经元中持续表达ꎬ若在肱动脉脊髓运动神经元中早期和晚期去除ＨＯＸＣ８基因ꎬ则会影响几个终末分化基因的表达ꎬ表明ＨＯＸＣ８基因参与了脊髓运动神经元(ＭＮ)终末分化的控制[４１]ꎮＨＯＸＣ８基因是区别外侧运动神经柱(ｌａｔｅｒａｌｍｏｔｏｒｃｏｌ￣ｕｍｎｓꎬＬＭＣ)细胞内侧和外侧的关键[４２]ꎬ且在ＬＭＣ细胞定型和早期分化过程中具有双向调节作用ꎬ此发现表明ＨＯＸＣ８基因在脊髓腹侧有丝分裂后细胞表达调控的重要性ꎻ同时ＨＯＸＣ８基因对于Ｌｉｍ１＋运动神经元亚群的表达㊁Ｉｓｌｅｔ１＋运动细胞体的正确定位及其适当的轴突投射具有重要调控作用ꎮ在脊髓神经发生过程中ꎬ维甲酸(ｒｅｔｉｎｏ￣ｉｃａｃｉｄꎬＲＡ)信号调节和ＨＯＸ基因表达之间似乎存在复杂的相互作用ꎮ因此ꎬ相互依赖的ＲＡ信号传导和ＨＯＸ基因功能对于小鼠臂运动神经元的特化是必需的[４０]ꎮ３.５㊀ＨＯＸＣ８基因对癌症发生的影响ＨＯＸ基因沿前后轴呈线性排列ꎬ如果其家族成员在错误的时间或地点出现错误的表达ꎬ则会导致其调节作用出现紊乱ꎬ增生与分化之间的平衡被打破ꎬ就很可能导致恶性肿瘤的发生ꎮ越来越多研究表明ꎬＨＯＸ基因在多种恶性肿瘤中表达均出现异常ꎬ因此ꎬＨＯＸ基因的表达在恶性肿瘤诊断和治疗中可能具有重要作用ꎮ相关研究表明ＨＯＸＣ８可参与调控人类多种恶性肿瘤的发生与发展[４３]ꎮＨＯＸＣ８基因是调控食管发育的重要基因ꎬ同时也参与食管鳞癌的发生与发展ꎮ杜雅冰等[４４]研究发现ＨＯＸＣ８在食管鳞癌中发挥癌基因的功能ꎬ作为转录调节因子蛋白可促进食管癌细胞增殖ꎬ而敲除ＨＯＸＣ８基因ꎬ则可使食管癌细胞周期阻滞在Ｇ１期ꎬ细胞凋亡率增加ꎬ克隆形成能力下降ꎮＨＯＸＣ８基因可作为转录激活因子诱导ＴＧＦβ１表达ꎬ进一步促进癌细胞的增殖以及迁移能力ꎮ其主要调控机制为ＭｉＲ－２３ａ靶向上调ＨＯＸＣ８基因的异常高表达ꎬ从而促进了宫颈癌的发生㊁发展过程[４５]ꎮ在胃癌中ꎬＨＯＸＣ８可作为ｍｉＲ－３３７－３ｐ的靶基因ꎬＸＩＳＴ通过竞争性结合ｍｉＲ－３３７－３ｐ并上调ＨＯＸＣ８进而促进胃癌细胞增殖㊁侵袭和上皮细胞－间充质转化(ＥＭＴ)ꎬ从而促进胃癌的发展进程[４６]ꎮ在鼻咽癌中ꎬ过表达ＨＯＸＣ８可抑制癌细胞生长ꎬ调节糖酵解ꎬ并调控三羧酸循环通路中相关基因的表达[４７]ꎮ在乳腺癌晚期ꎬＨＯＸＣ８表达水平明显升高ꎬ其可作为转录抑制剂抑制嵌入式跨膜糖蛋白(ＥＭＢ)的表达ꎬ从而促进乳腺癌细胞的生长和迁移[４８]ꎮ３.６㊀ＨＯＸＣ８基因对毛囊发育的影响ＨＯＸＣ８基因在人类胎儿皮肤发育过程中表达[４９]ꎬ其主要在皮肤的毛乳头细胞中表达ꎬ并被认为与毛乳头细胞的毛发诱导能力有关[５０]ꎮＨＯＸＣ８基因可参与小鼠毛囊干细胞的激活ꎬ途径是激活与毛囊干细胞增殖分化至关重要的信号通路Ｗｎｔ/β－ｃａｔｅｎｉｎ[５１ꎬ５２]ꎮ在小鼠中ꎬＨＯＸＣ８首先在胸骨区域的皮肤中表达ꎬ随后扩展到胸腹和腰背部[５３]ꎮ此外ꎬＨＯＸＣ８还可在小鼠包括真皮乳头细胞在内的不同毛囊亚区域中表达[５４]ꎬ其过表４５１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５４卷㊀达可加速小鼠毛囊休止期向生长期转换ꎬ促进毛囊生长ꎮ在绒山羊毛乳头细胞全转录组学分析及与毛母质细胞分子互作机制的研究中发现ꎬ毛囊干细胞激活相关基因ＨＯＸＣ８的表达可受ｃｈｉｐ－ｍｉＲ－１４４－５ｐ的负向调控ꎬ从而导致ＨＯＸＣ８基因下调ꎬ抑制毛囊生长ꎻ而ｃｅＲＮＡｓ可特异性结合ｃｈｉｐ－ｍｉＲ－１４４－５ｐꎬ从而解除ＨＯＸＣ８基因的抑制[５５]ꎮＢａｉ等[５６]对辽宁绒山羊生长期次级毛囊ＨＯＸＣ８基因外显子１的甲基化状态进行了研究ꎬ发现ＨＯＸＣ８基因外显子１的甲基化程度与羊绒纤维的直径㊁长度和强度等绒纤维性状相关ꎬ表明辽宁绒山羊毛囊ＨＯＸＣ８基因外显子１的甲基化程度可参与调节羊绒纤维的生长ꎮ４㊀小结综上所述ꎬＨＯＸＣ８是一类在进化上高度保守的转录因子ꎬ与胚胎发育㊁骨骼分化㊁脊椎变异㊁脂肪形成㊁多种癌症的发生和发展及毛发发育密切相关ꎮ随着对ＨＯＸＣ８基因的深入研究ꎬ现已将其作为多种癌症的诊断基因㊁产绒动物产绒性状的潜在候选基因及家畜多脊椎变异的候选基因等ꎮ但目前对于ＨＯＸＣ８基因的研究还存在一定的局限ꎬ仅证实ＨＯＸＣ８基因与家畜脊椎变异存在相关性ꎬ具体通过何种途径或调控元件如何进行调控还无法给出准确结论ꎬ需进一步深入探究ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀ＧｏｆｆｌｏｔＦꎬＬｉｚｅｎＢ.ＥｍｅｒｇｉｎｇｒｏｌｅｓｆｏｒＨＯＸｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｓｙｎａｐ￣ｔｏｇｅｎｅｓｉｓ[Ｊ].Ｉｎｔ.Ｊ.Ｄｅｖ.Ｂｉｏｌ.ꎬ２０１８ꎬ６２(１１/１２):８０７－８１８.[２]㊀ＳｈａｈＮꎬＳｕｋｕｍａｒＳ.ＴｈｅＨｏｘｇｅｎｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｏｌｅｓｉｎｏｎｃｏｇｅｎ￣ｅｓｉｓ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＲｅｖｉｅｗｓＣａｎｃｅｒꎬ２０１０ꎬ１０(５):３６１－３７１. [３]㊀ＢａｔｅｓｏｎＷ.Ｍａｔｅｒｉａｌｓｆｏｒｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｖａｒｉａｔｉｏ[Ｍ].Ｌｏｎｄｏｎ:ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓꎬ２０１２.[４]㊀ＬｅｗｉｓＥＢ.ＡｇｅｎｃｏｍｐｌｅｘｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｓｅｇｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎＤｒｏ￣ｓｏｐｈｉｌａ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ１９７８ꎬ２７６(５６８８):５６５－５７０. [５]㊀ＭｃＧｉｎｎｉｓＷꎬＫｒｕｍｌａｕｆＲ.Ｈｏｍｅｏｂｏｘｇｅｎｅｓａｎｄａｘｉａｌｐａｔｔｅｒｎ￣ｉｎｇ[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ１９９２ꎬ６８(２):２８３－３０２.[６]㊀ＬａｕｇｈｏｎＡꎬＳｃｏｔｔＭＰ.ＳｅｑｕｅｎｃｅｏｆａＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｓｅｇｍｅｎｔａｔｉｏｎｇｅｎｅ:ｐｒｏｔｅｉｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｈｏｍｏｌｏｇｙｗｉｔｈＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ１９８４ꎬ３１０:２５－３１.[７]㊀ＬａｒｈａｍｍａｒＤꎬＬｕｎｄｉｎＬＧꎬＨａｌｌｂööｋＦ.ＴｈｅｈｕｍａｎＨｏｘ￣ｂｅａｒ￣ｉｎｇｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｒｅｇｉｏｎｓｄｉｄａｒｉｓｅｂｙｂｌｏｃｋｏｒｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ(ｏｒｅｖｅｎｇｅｎｏｍｅ)ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ[Ｊ].ＧｅｎｏｍｅＲｅｓ.ꎬ２００２ꎬ１２(１２):１９１０－１９２０.[８]㊀ＳｅｏＨＣꎬＥｄｖａｒｄｓｅｎＲＢꎬＭａｅｌａｎｄＡＤꎬｅｔａｌ.ＨｏｘｃｌｕｓｔｅｒｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｗｉｔｈｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔａｎｔｅｒｏｐｏｓｔｅｒｉｏｒｏｒｄｅｒｏｆｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎＯｉｋｏｐｌｅｕｒａｄｉｏｉｃａ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２００４ꎬ４３１:６７－７１. [９]㊀ＳｕｅｍｏｒｉＨꎬＮｏｇｕｃｈｉＳ.ＨＯＸＣｃｌｕｓｔｅｒｇｅｎｅｓａｒｅｄｉｓｐｅｎｓａｂｌｅｆｏｒｏｖｅｒａｌｌｂｏｄｙｐｌａｎｏｆｍｏｕｓｅｅｍｂｒｙｏｎｉｃｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ[Ｊ].Ｄｅｖ.Ｂｉｏｌ.ꎬ２０００ꎬ２２０(２):３３３－３４２.[１０]ＫｍｉｔａＭꎬＤｕｂｏｕｌｅＤ.Ｏｒｇａｎｉｚｉｎｇａｘｅｓｉｎｔｉｍｅａｎｄｓｐａｃｅ:２５ｙｅａｒｓｏｆｃｏｌｌｉｎｅａｒｔｉｎｋｅｒｉｎｇ[Ｊ].Ｓｃｉ.ꎬ２００３ꎬ３０１(５６３１):３３１－３３３.[１１]ＭａｒｋＭꎬＲｉｊｌｉＦＭꎬＣｈａｍｂｏｎＰ.Ｈｏｍｅｏｂｏｘｇｅｎｅｓｉｎｅｍｂｒｙｏ￣ｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ[Ｊ].Ｐｅｄｉａｔｒ.Ｒｅｓ.ꎬ１９９７ꎬ４２(４):４２１－４２９.[１２]ＷａｎｇＣＦꎬＬｉＨＪꎬＧｕｏＹꎬｅｔａｌ.Ｄｏｎｋｅｙｇｅｎｏｍｅｓｐｒｏｖｉｄｅｎｅｗｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒｃｏａｔｃｏｌｏｒ[Ｊ].Ｎａ￣ｔｕｒｅＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓꎬ２０２０ꎬ１１(１):６０１４.[１３]ＷｅｌｌｉｋＤＭ.Ｈｏｘｐａｔｔｅｒｎｉｎｇｏｆｔｈｅｖｅｒｔｅｂｒａｔｅａｘｉａｌｓｋｅｌｅｔｏｎ[Ｊ].ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＤｙｎａｍｉｃｓꎬ２００７ꎬ２３６(９):２４５４－２４６３. [１４]ＣａｐｅｃｃｈｉＭＲ.Ｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｈｏｍｅｏｂｏｘｇｅｎｅｓｉｎｓｋｅｌｅｔａｌｄｅｖｅｌｏｐ￣ｍｅｎｔ[Ｊ].Ａｎｎ.Ｎ.Ｙ.Ａｃａｄ.Ｓｃｉ.ꎬ１９９６ꎬ７８５:３４－３７. [１５]ＷｅｌｌｉｋＤＭꎬＣａｐｅｃｃｈｉＭＲ.Ｈｏｘ１０ａｎｄＨｏｘ１１ｇｅｎｅｓａｒｅｒｅ￣ｑｕｉｒｅｄｔｏｇｌｏｂａｌｌｙｐａｔｔｅｒｎｔｈｅｍａｍｍａｌｉａｎｓｋｅｌｅｔｏｎ[Ｊ].Ｓｃｉ￣ｅｎｃｅꎬ２００３ꎬ３０１(５６３１):３６３－３６７.[１６]ＭｃＩｎｔｙｒｅＤＣꎬＲａｋｓｈｉｔＳꎬＹａｌｌｏｗｉｔｚＡＲꎬｅｔａｌ.Ｈｏｘｐａｔｔｅｒｎｉｎｇｏｆｔｈｅｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｒｉｂｃａｇｅ[Ｊ].Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ２００７ꎬ１３４(１６):２９８１－２９８９.[１７]ＢｅｌｔｉｎｇＨＧꎬＳｈａｓｈｉｋａｎｔＣＳꎬＲｕｄｄｌｅＦＨ.Ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｅｘ￣ｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｃｉｓ￣ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＨＯＸＣ８ｉｎｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｄｉ￣ｖｅｒｇｅｄａｘｉａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ[Ｊ].Ｐｒｏｃ.Ｎａｔｌ.Ａｃａｄ.Ｓｃｉ.Ｕ.Ｓ.Ａ.ꎬ１９９８ꎬ９５(５):２３５５－２３６０.[１８]ＫｒｕｇｅｒＣꎬＫａｐｐｅｎＣ.ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｃａｒｔｉｌａｇｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｇｅｎｅｓｉｎＨｏｘｃ８￣ａｎｄＨｏｘｄ４￣ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｍｉｃｅ[Ｊ].ＰＬｏＳＯＮＥꎬ２０１０ꎬ５(２):ｅ８９７８.[１９]ＹｕｅｈＹＧꎬＧａｒｄｎｅｒＤＰꎬＫａｐｐｅｎＣ.ＥｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｃａｒｔｉｌａｇｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｂｙｔｈｅｈｏｍｅｏｂｏｘｇｅｎｅＨｏｘｃ￣８[Ｊ].Ｐｒｏｃ.Ｎａｔｌ.Ａｃａｄ.Ｓｃｉ.Ｕ.Ｓ.Ａ.ꎬ１９９８ꎬ９５(１７):９９５６－９９６１. [２０]ＫａｐｐｅｎＣꎬＭｅｌｌｏＭＡꎬＦｉｎｎｅｌｌＲＨꎬｅｔａｌ.ＦｏｌａｔｅｍｏｄｕｌａｔｅｓＨｏｘｇｅｎｅ￣ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｓｋｅｌｅｔａｌｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ[Ｊ].Ｇｅｎｅｓｉｓꎬ２００４ꎬ３９(３):１５５－１６６.[２１]ＬｅｉＨＹꎬＪｕａｎＡＨꎬＫｉｍＭＳꎬｅｔａｌ.ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａＨｏｘｃ８￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｎｅｔｗｏｒｋｉｎｍｏｕｓｅｅｍｂｒｙｏｆｉｂｒｏｂｌａｓｔｃｅｌｌｓ[Ｊ].Ｐｒｏｃ.Ｎａｔｌ.Ａｃａｄ.Ｓｃｉ.Ｕ.Ｓ.Ａ.ꎬ２００６ꎬ１０３(２７):１０３０５－１０３０９.[２２]ＺｈｅｎｇＹＪꎬＣｈｕｎｇＨＪꎬＭｉｎＨꎬｅｔａｌ.Ｉｎｖｉｔｒｏｏｓｔｅｏｂｌａｓｔｄｉｆｆｅｒ￣ｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙＨｏｘｃ８[Ｊ].ＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏ￣ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ＆Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ２０１０ꎬ１６０(３):８９１－９００. [２３]ＬｉｕＺＹꎬＳｈｉＷＢꎬＪｉＸＨꎬｅｔａｌ.ＭｏｌｅｃｕｌｅｓｍｉｍｉｃｋｉｎｇＳｍａｄ１ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｗｉｔｈＨｏｘｓｔｉｍｕｌａｔｅｂｏｎｅｆｏｒｍａｔｉｏｎ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００４ꎬ２７９(１２):１１３１３－１１３１９. [２４]ＬｉＸＬꎬＮｉｅＹＳꎬＣｈａｎｇＣＢꎬｅｔａｌ.ＳｍａｄｓｏｐｐｏｓｅＨｏｘｔｒａｎ￣ｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ[Ｊ].ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＣｅｌｌＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２００６ꎬ３１２(６):８５４－８６４.[２５]ＳｈｉＸＭꎬＹａｎｇＸＬꎬＣｈｅｎＤꎬｅｔａｌ.Ｓｍａｄ１ｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈｈｏ￣５５１㊀第１２期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀史晓渊ꎬ等:ＨＯＸＣ８基因生物学功能研究进展ｍｅｏｂｏｘＤＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｂｏｎｅｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｔｅｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ１９９９ꎬ２７４(１９):１３７１１－１３７１７.[２６]陈琦.蒙古羊多胸椎性状与Ｈｏｘｃ８基因ＤＮＡ甲基化的相关性研究[Ｄ].呼和浩特:内蒙古农业大学ꎬ２００９. 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[３４]李硕.Ｈｏｘｃ８基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因关系的研究[Ｄ].呼和浩特:内蒙古大学ꎬ２０１８.[３５]ＫａｒａｓｔｅｒｇｉｏｕＫꎬＦｒｉｅｄＳＫꎬＸｉｅＨꎬｅｔａｌ.Ｄｉｓｔｉｎｃｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎ￣ｔａｌｓｉｇｎａｔｕｒｅｓｏｆｈｕｍａｎａｂｄｏｍｉｎａｌａｎｄｇｌｕｔｅａｌｓｕｂｃｕｔａｎｅｏｕｓａｄ￣ｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｄｅｐｏｔｓ[Ｊ].Ｊ.Ｃｌｉｎ.Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ.Ｍｅｔａｂ.ꎬ２０１３ꎬ９８(１):３６２－３７１.[３６]ＹａｍａｍｏｔｏＹꎬＧｅｓｔａＳꎬＬｅｅＫＹꎬｅｔａｌ.Ａｄｉｐｏｓｅｄｅｐｏｔｓｐｏｓｓｅｓｓｕｎｉｑｕｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｇｅｎｅｓｉｇｎａｔｕｒｅｓ[Ｊ].Ｏｂｅｓｉｔｙ(ＳｉｌｖｅｒＳｐｒｉｎｇ)ꎬ２０１０ꎬ１８(５):８７２－８７８.[３７]赵弼时ꎬ刘建华ꎬ乔利英ꎬ等.绵羊前体脂肪细胞分化过程中ＨＯＸＣ８ＤＮＡ甲基化的研究[Ｊ].中国畜牧杂志ꎬ２０２１ꎬ５７(４):９０－９５.[３８]ＭｏｒｉＭꎬＮａｋａｇａｍｉＨꎬＫａｎｅｄａＹ.ＨｏｍｅｏｂｏｘＣ８ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓａｄｉｐｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｈｕｍａｎａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅ￣ｄｅｒｉｖｅｄｓｔｅｍｃｅｌｌｓ[Ｊ].Ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎꎬ２００８ꎬ１１８:２７９.[３９]ＳｕｅｍｏｒｉＨꎬＴａｋａｈａｓｈｉＮꎬＮｏｇｕｃｈｉＳ.Ｈｏｘｃ￣９ｍｕｔａｎｔｍｉｃｅｓｈｏｗａｎｔｅｒｉｏｒｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｖｅｒｔｅｂｒａｅａｎｄｍａｌｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｔｒｅｒｎｕｍａｎｄｒｉｂｓ[Ｊ].Ｍｅｃｈ.Ｄｅｖ.ꎬ１９９５ꎬ５１(２/３):２６５－２７３.[４０]ＶｅｒｍｏｔＪꎬＳｃｈｕｈｂａｕｒＢꎬＬｅＭｏｕｅｌｌｉｃＨꎬｅｔａｌ.Ｒｅｔｉｎａｌｄｅｈｙｄｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ２ａｎｄＨｏｘｃ８ａｒｅｒｅｑｕｉｒｅｄｉｎｔｈｅｍｕｒｉｎｅｂｒａｃｈｉａｌｓｐｉｎａｌｃｏｒｄｆｏｒｔｈｅｓｐｅｃｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＬｉｍ１＋ｍｏｔｏｎｅｕｒｏｎｓａｎｄｔｈｅｃｏｒｒｅｃｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＩｓｌｅｔ１＋ｍｏｔｏｎｅｕｒｏｎｓ[Ｊ].Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ２００５ꎬ１３２(７):１６１１－１６２１.[４１]ＣａｔｅｌａＣꎬＣｈｅｎＹＨꎬＷｅｎｇＹＦꎬｅｔａｌ.ＣｏｎｔｒｏｌｏｆｓｐｉｎａｌｍｏｔｏｒｎｅｕｒｏｎｔｅｒｍｉｎａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｓｕｓｔａｉｎｅｄＨｏｘｃ８ｇｅｎｅａｃｔｉｖｉｔｙ[Ｊ].ｅＬｉｆｅꎬ２０２２ꎬ１１:ｅ７０７６６.[４２]ＴｉｒｅｔＬꎬＬｅＭｏｕｅｌｌｉｃＨꎬＭａｕｒｙＭꎬｅｔａｌ.Ｉｎｃｒｅａｓｅｄａｐｏｐｔｏｓｉｓｏｆｍｏｔｏｎｅｕｒｏｎｓａｎｄａｌｔｅｒｅｄｓｏｍａｔｏｔｏｐｉｃｍａｐｓｉｎｔｈｅｂｒａｃｈｉａｌｓｐｉ￣ｎａｌｃｏｒｄｏｆＨｏｘｃ￣８￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔｍｉｃｅ[Ｊ].Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ１９９８ꎬ１２５(２):２７９－２９１.[４３]ＣａｒｒｏｌｌＬＳꎬＣａｐｅｃｃｈｉＭＲ.Ｈｏｘｃ８ｉｎｉｔｉａｔｅｓａｎｅｃｔｏｐｉｃｍａｍｍａ￣ｒｙｐｒｏｇｒａｍｂｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇＦｇｆ１０ａｎｄＴｂｘ３ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄＷｎｔ/β￣ｃａｔｅｎｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇ[Ｊ].Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ２０１５ꎬ１４２(２３):４０５６－４０６７.[４４]杜雅冰ꎬ靳水玲ꎬ崔抗ꎬ等.ＨＯＸＣ６㊁ＨＯＸＣ８基因对食管鳞癌细胞凋亡的影响及在接受手术切除食管鳞癌患者中的临床意义[Ｊ].中国肿瘤ꎬ２０１９ꎬ２８(７):５３５－５４２. 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《奶绵羊与蒙古羊全基因组选择信号和DNA甲基化差异研究》范文
《奶绵羊与蒙古羊全基因组选择信号和DNA甲基化差异研究》篇一一、引言随着现代生物技术的飞速发展，全基因组选择信号和DNA 甲基化差异研究在畜牧业中显得尤为重要。
奶绵羊与蒙古羊作为两种具有重要经济价值的羊种，其遗传特性和基因表达差异研究，有助于优化品种改良、提升饲养效率和提升畜牧产品品质。
本研究以奶绵羊与蒙古羊为研究对象，通过对全基因组选择信号和DNA甲基化差异进行深入探讨，旨在揭示两者在遗传层面的异同点，为畜牧业提供科学的理论依据。
二、材料与方法2.1 研究对象本研究选取了奶绵羊和蒙古羊作为研究对象，分别采集了两种羊的血液样本，用于提取基因组DNA和进行后续的基因组学分析。
2.2 方法（1）基因组DNA提取：采用常规的血液基因组DNA提取方法，获取高质量的基因组DNA。
（2）全基因组选择信号分析：利用高通量SNP芯片技术，对奶绵羊和蒙古羊的全基因组选择信号进行检测和分析。
（3）DNA甲基化差异研究：采用亚硫酸氢盐测序法对奶绵羊和蒙古羊的DNA甲基化水平进行检测，并比较两者之间的差异。
（4）数据分析：利用生物信息学软件和统计方法，对全基因组选择信号和DNA甲基化差异数据进行处理和分析。
三、结果与分析3.1 全基因组选择信号分析结果通过对奶绵羊和蒙古羊的全基因组选择信号进行分析，我们发现两者在多个基因座上存在显著的选择信号。
这些选择信号可能与奶绵羊的产奶性能、生长速度、抗病能力等相关性状有关，同时也可能与蒙古羊的耐寒性、抗逆性等特性有关。
进一步的分析表明，这些选择信号在两种羊中的分布和强度存在一定差异，这可能与两种羊的遗传背景、生态环境和人工选育等因素有关。
3.2 DNA甲基化差异分析结果通过比较奶绵羊和蒙古羊的DNA甲基化水平，我们发现两者在多个基因区域的甲基化程度存在显著差异。
这些差异可能涉及到两种羊的生长、发育、代谢等生理过程，以及抗病、抗逆等生物学特性。
进一步的分析表明，这些DNA甲基化差异可能与两种羊的基因表达、蛋白质互作等分子机制有关，是导致两者在遗传层面上的重要差异之一。
绵羊前体脂肪细胞分化过程中HOXC8 DNA甲基化的研究
绵羊前体脂肪细胞分化过程中HOXC8 DNA甲基化的研究赵弼时，刘建华，乔利英，刘旭莹，王凤，刘文忠*（山西农业大学动物科技学院，山西太谷 030801）摘 要：为阐明小尾寒羊HOXC8 DNA甲基化程度在前体脂肪细胞分化过程中的作用，本研究以小尾寒羊皮下前体脂肪细胞为实验材料，利用生物信息学软件和亚硫酸氢盐测序（Bisulfite Sequencing PCR，BSP）分析HOXC8启动子区和第1外显子区序列的CpG岛和甲基化水平；采用qPCR技术检测在绵羊前体脂肪细胞分化过程中HOXC8的表达水平。
结果显示，HOXC8启动子区和第1外显子区各存在1个CpG岛；HOXC8 mRNA的表达量在绵羊前体脂肪细胞分化前极显著高于分化后；在绵羊前体脂肪细胞分化第0天与第2天，HOXC8启动子区甲基化水平差异不显著，第1外显子区甲基化水平差异显著，且HOXC8第1外显子区甲基化水平均极显著高于启动子区（P<0.001）；对HOXC8第1外显子区甲基化水平与其表达水平进行线性回归分析可知，二者呈高度正相关（r=0.994，P<0.000 1）。
HOXC8可能主要在绵羊前体脂肪细胞分化前发挥作用，在分化过程中HOXC8在转录水平的表达受第1外显子区甲基化的正调控。
关键词：HOXC8；甲基化；绵羊；前体脂肪细胞分化中图分类号：S826.2 文献标识码：A DOI编号：10.19556/j.0258-7033.20200519-05脂肪组织在能量代谢中具有重要作用[1]。
绵羊作为世界上主要的肉类家畜资源之一，过多的白色脂肪堆积会影响其胴体品质[2]。
同源框基因（Homeobox，HOX）家族编码一类重要的发育转录因子。
绵羊HOX 基因家族有39个成员，分属于HOXA、HOXB、HOXC 和HOXD 4个基因集群[3]。
该家族的许多成员参与脂肪形成[4-5]。
HOXC8作为HOX家族的一员，在调控细胞成肌[6]、成骨[7]以及成脂分化等生物过程中发挥重要作用。
多脊椎蒙古羊Hoxc8 exon-1和exon-2的序列分析
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图 ７ 蒙 古羊 Ｈ ｘ８ｅｏ ． ｏｃ ｘｎ１序列及推测的氨基酸序列
２ ４５ Ｈ ｘ８伽 ，１ 基 酸序 列组 成分 析 ． ． ｏｃ Ｉ 氨 一
Ｃ Ｇ Ｃ Ｇ Ｇ Ｔ Ｇ Ａ Ｔ Ｔ
《Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因关系的研究》范文
《Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因关系的研究》篇一一、引言随着生物科技的不断发展，基因与动物表型特征之间的关联研究已成为畜牧业科学的重要研究领域。
乌珠穆沁羊以其特有的多脊椎性状著称，这不仅影响其体型美观，更可能与其遗传特性和适应性密切相关。
本文将探讨Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因的关系，为深入理解其遗传机制和优化育种提供理论依据。
二、研究背景与意义乌珠穆沁羊是我国的重要畜牧品种之一，以其多脊椎、大体型、抗病力强等特点著称。
多脊椎性状作为乌珠穆沁羊的重要遗传特征，对其生长、繁殖和适应性等方面具有重要影响。
因此，研究其遗传机制和成因关系，对于提高乌珠穆沁羊的育种水平和生产效益具有重要意义。
Hoxc8基因是一类与脊椎动物骨骼发育密切相关的基因。
近年来，其在动物表型特征形成中的作用逐渐受到关注。
因此，研究Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状的关系，有助于揭示其遗传机制和生物学功能。
三、研究内容与方法本研究采用分子生物学、遗传学和统计学等方法，以乌珠穆沁羊为研究对象，探讨Hoxc8基因与其多脊椎性状的关系。
1. 样本采集与基因检测：采集乌珠穆沁羊的血液样本，提取DNA并进行Hoxc8基因的检测。
2. 数据分析：对检测结果进行统计分析，比较不同基因型乌珠穆沁羊的多脊椎性状差异。
3. 实验设计：设计针对Hoxc8基因的表达载体，通过转基因技术验证其在乌珠穆沁羊多脊椎性状形成中的作用。
4. 遗传机制研究：结合实验结果和文献资料，探讨Hoxc8基因在乌珠穆沁羊多脊椎性状成因中的遗传机制和生物学功能。
四、实验结果与分析1. 基因检测结果：通过PCR、测序等技术，成功检测了乌珠穆沁羊的Hoxc8基因型。
不同基因型的乌珠穆沁羊在多脊椎性状上存在显著差异。
2. 统计分析：对检测结果进行统计分析，发现Hoxc8基因型与乌珠穆沁羊的多脊椎性状具有显著相关性。
具有特定基因型的乌珠穆沁羊具有更高的多脊椎发生率。
《奶绵羊与蒙古羊全基因组选择信号和DNA甲基化差异研究》范文
《奶绵羊与蒙古羊全基因组选择信号和DNA甲基化差异研究》篇一一、引言随着基因组学和表观遗传学研究的深入发展，对于动物遗传资源的全基因组选择信号和DNA甲基化差异的研究已成为畜牧业科学研究的重要方向。
本篇论文将探讨奶绵羊与蒙古羊的遗传特征差异，特别关注全基因组选择信号以及DNA甲基化方面的差异，以期望为提升这两种羊种的品质、生产效率和适应性提供理论依据。
二、研究背景与意义奶绵羊和蒙古羊都是重要的畜牧业动物，对于当地畜牧业发展具有重要意义。
而了解它们的全基因组选择信号和DNA甲基化差异，可以帮助我们更深入地了解其遗传特性和基因调控机制，进而实现更为精确的品种选育和生产优化。
同时，该研究也具有重要的科学价值，可以推动基因组学和表观遗传学的发展。
三、研究方法本研究采用全基因组关联分析（GWAS）和DNA甲基化分析等方法，对奶绵羊和蒙古羊的基因组进行深入研究。
首先，我们收集了大量样本，并对其进行了基因分型。
接着，通过GWAS 分析，找出在两个品种间具有显著选择信号的基因位点。
最后，我们对这些基因位点进行了DNA甲基化分析，以探讨其在基因表达和表观遗传学中的作用。
四、全基因组选择信号分析通过GWAS分析，我们发现在奶绵羊和蒙古羊的基因组中存在许多具有显著选择信号的基因位点。
这些位点主要分布在与生长、繁殖、抗病等性状相关的基因区域。
同时，我们还发现两个品种间在这些位点上的等位基因频率存在显著差异，这表明在长期的自然选择和人工选育过程中，两个品种的遗传特征已经发生了明显的分化。
五、DNA甲基化差异研究为了进一步探讨这些全基因组选择信号在表观遗传学中的作用，我们对具有显著选择信号的基因位点进行了DNA甲基化分析。
结果显示，在奶绵羊和蒙古羊中，这些位点的DNA甲基化水平存在显著差异。
这些差异可能影响了相关基因的表达，进而影响到两种羊的生长、繁殖等性状。
六、讨论通过对奶绵羊与蒙古羊的全基因组选择信号和DNA甲基化差异的研究，我们更加深入地了解了这两种羊的遗传特性和基因调控机制。
绵羊去甲基化酶ＦＴＯ_基因的生物信息学分析
ＴＭＨＭＭＳｅｒｖｅｒｖ ２ ０
ＷｏＬＦＰＳＯＲＴ
构建进化树
ｈｔｔｐｓ: / / ｗｅｂ ｅｘｐａｓｙ ｏｒｇ / ｐｒｏｔｐａｒａｍ /
ＳＯＰＭＡ
ＳＷＩＳＳ－ＭＯＤＥＬ
ＳＴＲＩＮＧ
预测蛋白质理化性质
ＳｉｇｎａｌＰ４ １－ＤＴＵＨｅａｌｔｈＴｅｃｈ－ＢｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃＳｅｒｖｉｃｅｓ
１ ２ 绵羊 ＦＴＯ 基因的生物信息学分析
序列通过生物信息学软件进行分析ꎬ 具体软件或
工具如表 １ 所示ꎮ
２ 结果
２ １ 绵羊 ＦＴＯ 基因进化树
高通量测序共检测到 ３ 个 ＦＴＯ 基因的转录本ꎬ 分
ꎮ 为探究绵羊 ＦＴＯ 基因的结构及
别包含 ３ 个、 ９ 个、 １１ 个外显子ꎬ 最长的转录本 ＣＤＳ
蛋白二、 三级结构预测ꎬ 结果表明ꎬ 该多肽链中含有
４３ １７％α 螺旋、 ３８ ６１％ 无规则卷曲、 １１ ４９％ 延伸链
和 ６ ７３％β 折叠ꎬ 见图 ５ꎮ 三级结构也显示绵羊 ＦＴＯ
蛋白以 α 螺旋和无规则卷曲为主ꎮ
图 ４ 绵羊 ＦＴＯ 蛋白信号肽及跨膜结构域预测
注: ｈ 为 α－螺旋ꎻ ｔ 为 β－转角ꎻ ｃ 为无规则卷曲ꎻ ｅ 为延伸链ꎮ
预测蛋白质跨膜域
ｈｔｔｐｓ: / / ｎｐｓａ ｌｙｏｎ ｉｎｓｅｒｍ ｆｒ /
预测蛋白质二级结构
ｈｔｔｐｓ: / / ｃｎ ｓｔｒｉｎｇ－ｄｂ ｏｒｇ /
预测蛋白质互作网络
ＭＥＧＡ１１ ０
ｈｔｔｐｓ: / / ｗｗｗ ｍｅｇａｓｏｆｔｗａｒｅ ｎｅｔ /
Ｅｘｐａｓｙ－ＰｒｏｔＰａｒａｍ
天冬氨酸 ( Ａｓｐ)
谷氨酰胺 ( Ｇｌｎ)
《2024年Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因关系的研究》范文
《Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因关系的研究》篇一一、引言随着生物科技的不断发展，基因与动物表型特征之间的关联性研究已成为生物学领域的热点之一。
乌珠穆沁羊作为我国独特的绵羊品种，其独特的形态特征，特别是多脊椎性状，一直备受关注。
近年来，有关Hoxc8基因的研究逐渐增多，该基因在脊椎动物的骨骼发育过程中起着重要作用。
因此，研究Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因之间的关系，对于揭示乌珠穆沁羊的遗传特性和进化机制具有重要意义。
二、Hoxc8基因概述Hoxc8基因属于同源异型盒基因家族，该家族基因在动物体的骨骼发育、形态发生及组织器官原基定位等过程中发挥着重要作用。
Hoxc8基因的突变或表达异常可能导致脊椎动物骨骼系统的发育异常。
三、乌珠穆沁羊多脊椎性状特点乌珠穆沁羊以其独特的多脊椎性状而著称，这种性状使得乌珠穆沁羊在形态上具有明显的优势。
多脊椎不仅影响乌珠穆沁羊的体型，还可能与其生产性能、抗病能力等方面有关。
因此，探讨多脊椎性状的遗传机制及成因对于乌珠穆沁羊的育种工作具有重要意义。
四、Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状的关系本研究通过对比分析乌珠穆沁羊及其它绵羊品种的Hoxc8基因序列，结合表型特征，探讨Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状的关系。
首先，我们通过对乌珠穆沁羊群体进行全基因组关联分析（GWAS），发现Hoxc8基因附近存在与多脊椎性状相关的SNP位点。
进一步通过生物信息学分析、实时荧光定量PCR等技术手段，验证了Hoxc8基因在乌珠穆沁羊多脊椎性状形成过程中的作用。
五、研究方法与实验设计本研究采用全基因组关联分析、生物信息学分析、实时荧光定量PCR等多种技术手段。
首先，收集乌珠穆沁羊及其它绵羊品种的DNA样本，进行全基因组关联分析，找出与多脊椎性状相关的SNP位点。
然后，通过生物信息学分析，预测Hoxc8基因的功能及与其他基因的互作关系。
最后，采用实时荧光定量PCR等技术手段，验证Hoxc8基因在乌珠穆沁羊不同组织中的表达情况，以及其在多脊椎性状形成过程中的作用。
《转fat-1基因克隆绵羊的制备及其启动子区的甲基化分析》范文
《转fat-1基因克隆绵羊的制备及其启动子区的甲基化分析》篇一一、引言随着生物技术的飞速发展，基因编辑和克隆技术已逐渐在畜牧领域展现其强大的潜力。
本论文的主要研究对象为通过转基因克隆技术转Fat-1基因的绵羊。
这一技术的应用有助于探讨动物的生理特性改变及如何提升生物技术为畜牧生产带来的贡献。
除此之外，本研究还将针对转Fat-1基因绵羊的启动子区进行甲基化分析，旨在了解基因表达调控的潜在机制。
二、方法本部分详细描述了转Fat-1基因克隆绵羊的制备过程及启动子区甲基化分析的方法。
1. 基因克隆绵羊的制备：首先，我们利用现代生物技术手段获取Fat-1基因，并通过基因编辑技术对其进行改造和优化。
然后，我们使用显微注射技术将改良后的Fat-1基因注入绵羊的受精卵中。
最后，将基因修饰后的受精卵植入代孕母羊体内，成功培育出转基因克隆绵羊。
2. 启动子区甲基化分析：为了了解转基因的表达情况及可能的调控机制，我们利用PCR和DNA测序技术对转基因绵羊的Fat-1基因启动子区进行甲基化分析。
同时，我们还采用了生物信息学方法对甲基化数据进行解读和分析。
本部分详细展示了转Fat-1基因克隆绵羊的制备结果及启动子区甲基化分析的结果。
1. 转基因克隆绵羊的制备：经过显微注射和代孕母羊的孕育，我们成功制备了转Fat-1基因的克隆绵羊。
这些转基因绵羊在生理特性和代谢方面均有所改变，这为进一步研究Fat-1基因的功能提供了良好的模型。
2. 启动子区甲基化分析：通过对转基因绵羊的Fat-1基因启动子区进行甲基化分析，我们发现该区域的甲基化程度与转基因的表达水平密切相关。
具体来说，启动子区的甲基化程度越高，转基因的表达水平越低；反之亦然。
这表明了启动子区的甲基化在调控转基因表达中的重要作用。
四、讨论本部分对转Fat-1基因克隆绵羊的制备及其启动子区甲基化分析的结果进行了深入讨论。
首先，我们探讨了转Fat-1基因克隆绵羊在畜牧生产中的应用潜力。
《2024年Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因关系的研究》范文
《Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因关系的研究》篇一摘要：本文旨在探讨Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状之间的成因关系。
通过分析乌珠穆沁羊的遗传背景和Hoxc8基因的生物学特性，结合分子生物学技术手段，揭示了该基因在乌珠穆沁羊多脊椎性状形成过程中的作用机制。
本研究不仅为乌珠穆沁羊的遗传育种提供了新的理论依据，也为动物遗传学和基因组学的研究提供了有益的参考。
一、引言乌珠穆沁羊作为我国重要的畜禽资源，其多脊椎性状一直是遗传育种研究的热点。
多脊椎性状是指羊的脊椎骨数量超过常规水平，具有一定的遗传稳定性和表型特征。
随着分子生物学技术的不断发展，基因与动物表型特征之间的联系逐渐成为研究热点。
Hoxc8基因作为一种重要的发育调控基因，在脊椎动物的生长发育过程中发挥重要作用。
因此，研究Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状的关系具有重要的科学意义和应用价值。
二、研究方法本研究采用分子生物学技术手段，结合遗传学和统计学方法，对乌珠穆沁羊的Hoxc8基因进行深入研究。
首先，通过PCR扩增和DNA测序技术，获取乌珠穆沁羊Hoxc8基因的序列信息；其次，运用生物信息学方法分析Hoxc8基因的生物学特性和表达模式；最后，通过关联分析和功能验证等手段，探讨Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状的关系。
三、研究结果1. Hoxc8基因序列分析：通过对乌珠穆沁羊的Hoxc8基因进行PCR扩增和DNA测序，获得了该基因的完整序列信息。
序列比对结果显示，乌珠穆沁羊Hoxc8基因与其他品种羊的同源序列具有较高的相似性。
2. 生物学特性分析：生物信息学分析表明，Hoxc8基因具有典型的转录因子特征，可能参与脊椎动物的生长发育过程。
同时，该基因在乌珠穆沁羊的不同组织中表达模式具有差异性，特别是在骨骼系统发育相关的组织中表达较高。
3. 关联分析：通过关联分析，我们发现Hoxc8基因的某些单核苷酸多态性与乌珠穆沁羊的多脊椎性状具有显著关联。
《2024年Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因关系的研究》范文
《Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因关系的研究》篇一一、引言在生物学与遗传学的研究中，多脊椎性状一直是研究领域内的焦点。
这一特性的出现与遗传基因的复杂交互作用密切相关。
乌珠穆沁羊作为我国特有的优质绵羊品种，其独特的生理特征，尤其是多脊椎性状，一直是畜牧学和遗传学研究的热点。
近年来，随着分子生物学技术的飞速发展，特别是基因组学研究的深入，Hoxc8基因在脊椎动物发育过程中的重要作用逐渐被揭示。
因此，探究Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因之间的关系，对于揭示该品种绵羊的遗传机制和育种改良具有重要的科学价值和实践意义。
二、Hoxc8基因简介Hoxc8基因是Homeobox（HOX）基因家族的一员，对动物胚胎发育过程中的骨骼系统发育有着重要的调控作用。
在哺乳动物中，HOX基因家族的表达模式和功能对于形成正常的脊椎和骨骼系统具有关键性的影响。
因此，Hoxc8基因的表达情况很可能与动物的脊椎数量等性状有着直接的联系。
三、乌珠穆沁羊多脊椎性状的特点乌珠穆沁羊以其体格健壮、肉质优良和多脊椎性状而著称。
多脊椎不仅关系到乌珠穆沁羊的外观特征，更与其生产性能和遗传稳定性密切相关。
然而，关于其多脊椎性状的遗传机制尚不完全清楚。
四、Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状的关系研究本研究通过分子生物学技术和遗传学分析方法，对Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状之间的关系进行了系统性的研究。
我们选取了多个乌珠穆沁羊群体的样本，进行了Hoxc8基因的SNP 分析、单倍型分析和表达模式研究。
通过对不同样本间基因型的分析比较，我们得出以下结论：1. 不同基因型之间乌珠穆沁羊的多脊椎性状表现出显著差异。
特别是具有特定基因型的个体更倾向于展现出多脊椎性状的特征。
2. 通过qPCR等实验手段分析Hoxc8基因的表达情况发现，多脊椎性状的乌珠穆沁羊中Hoxc8基因的表达水平较高。
3. 通过对乌珠穆沁羊的遗传背景进行综合分析，发现Hoxc8基因可能与该品种绵羊的多脊椎性状有直接关联。
《2024年奶绵羊与蒙古羊全基因组选择信号和DNA甲基化差异研究》范文
《奶绵羊与蒙古羊全基因组选择信号和DNA甲基化差异研究》篇一一、引言随着现代生物技术的飞速发展，全基因组选择信号和DNA 甲基化差异研究在畜牧业中显得尤为重要。
奶绵羊与蒙古羊作为两种具有重要经济价值的羊种，其遗传特性和基因表达差异的研究对于提升其生产性能、改良品种以及保护遗传资源具有重要意义。
本文旨在探讨奶绵羊与蒙古羊全基因组选择信号及DNA甲基化差异，以期为相关研究提供理论依据。
二、研究背景及意义奶绵羊和蒙古羊分别具有各自的独特遗传特性和生产性能。
全基因组选择信号的研究可以揭示两种羊种在长期进化过程中所形成的遗传差异，为品种改良提供理论依据。
而DNA甲基化差异的研究则有助于了解两种羊种在生长发育、疾病抵抗等方面的分子机制。
因此，本研究的开展对于提升奶绵羊和蒙古羊的生产性能、保护遗传资源以及推动畜牧业的发展具有重要意义。
三、研究方法本研究采用全基因组关联分析和DNA甲基化芯片技术，对奶绵羊和蒙古羊进行基因组选择信号和DNA甲基化差异的研究。
首先，收集奶绵羊和蒙古羊的样本，提取基因组DNA；其次，运用全基因组关联分析技术，对两种羊种的基因组进行扫描，找出全基因组选择信号；最后，运用DNA甲基化芯片技术，检测两种羊种DNA甲基化的差异。
四、实验结果1. 全基因组选择信号分析通过对奶绵羊和蒙古羊的全基因组扫描，我们发现两种羊种在多个基因座上存在显著的选择信号。
这些选择信号主要与生长速度、产奶量、疾病抵抗等性状相关。
进一步分析表明，这些选择信号在不同地理环境和饲养条件下可能存在差异。
2. DNA甲基化差异分析通过DNA甲基化芯片技术，我们检测了奶绵羊和蒙古羊的DNA甲基化差异。
结果显示，两种羊种在多个基因的甲基化水平上存在显著差异。
这些差异可能与生长发育、疾病抵抗等生理过程相关。
进一步研究发现在某些关键基因的甲基化水平上，蒙古羊具有较高的稳定性，可能与其抗病性能密切相关。
五、讨论本研究表明，奶绵羊和蒙古羊在全基因组选择信号和DNA 甲基化方面存在显著差异。
《2024年转fat-1基因克隆绵羊的制备及其启动子区的甲基化分析》范文
《转fat-1基因克隆绵羊的制备及其启动子区的甲基化分析》篇一一、引言随着基因编辑技术的发展，基因克隆绵羊的研究与应用已经成为农业科学领域中重要的一部分。
本研究的焦点是利用转基因技术将Fat-1基因克隆到绵羊中，探讨该过程对于转录启动子区域的影响以及可能的遗传稳定性的关系。
基因编辑领域的一大核心，在于明确DNA序列的功能以及如何在体内进行有效控制，特别是在促进人类健康和动物生产效率方面。
本文将详细介绍转Fat-1基因克隆绵羊的制备过程，并对其启动子区的甲基化状态进行深入分析。
二、方法1. 基因克隆技术：使用分子生物学技术，将Fat-1基因从原始基因组中分离出来，然后利用体外合成、拼接、导入等技术将其插入到受体绵羊的基因组中。
2. 绵羊模型制备：采用常规动物模型制备方法，选取适当的实验用绵羊作为实验动物。
3. 启动子区甲基化分析：采用高效、准确的生物信息学方法，对转Fat-1基因克隆绵羊的启动子区进行甲基化分析。
三、转Fat-1基因克隆绵羊的制备本部分详细描述了如何通过基因克隆技术将Fat-1基因导入绵羊体内。
首先，通过PCR扩增得到Fat-1基因序列，并构建成适当的载体（如质粒）。
随后，利用显微注射或胚胎操作技术将该载体导入到受精卵或早期胚胎中。
在适当条件下培养后，将这些转基因胚胎植入到实验用绵羊的子宫内进行发育。
最终，通过PCR和DNA测序等手段验证转基因的成功与否。
四、启动子区甲基化分析本部分主要对转Fat-1基因克隆绵羊的启动子区进行甲基化分析。
首先，提取转基因绵羊的DNA样本，然后利用甲基化敏感的限制性内切酶进行酶切，随后进行PCR扩增和测序。
通过对这些数据的分析，我们可以得出转基因区域在DNA甲基化状态下的具体变化情况。
五、结果与讨论1. 转基因克隆绵羊的制备结果：经过多次尝试和优化，我们成功地制备了转Fat-1基因克隆绵羊。
通过PCR和DNA测序等手段验证了转基因的成功性，并确认了Fat-1基因已经成功整合到绵羊的基因组中。
hox基因的特点
hox基因的特点Hox基因是一类在多细胞生物中起着重要调控作用的基因家族。
它们在胚胎发育过程中控制着身体的轴向模式和组织器官的形成。
Hox 基因具有以下几个特点：1. 空间表达模式：Hox基因在胚胎早期发育中的表达呈现出一种空间序列模式，即前后排列。
这种空间序列模式与其在胚胎中发挥的功能密切相关。
例如，在脊椎动物中，前部Hox基因主要控制头部和颈部的发育，而后部Hox基因则负责控制躯干和尾部的发育。
2. 时序调控：Hox基因的表达还呈现出一种时序调控模式，即在胚胎发育过程中，不同Hox基因的表达时间和顺序是严格控制的。
这种时序调控模式使得Hox基因能够精确地控制不同体节和组织器官的形成，并确保它们按照正确的顺序排列。
3. 保守性：Hox基因在不同物种中具有高度的保守性，即它们的序列和功能在不同物种中相似。
这种保守性表明Hox基因在生物进化中发挥着重要的角色，并且其调控机制具有普遍性。
4. 互补性：Hox基因间存在着相互作用和互补性。
它们在调控胚胎发育中相互协作，通过形成复杂的基因网络来确保正确的发育过程。
Hox基因的互补性也使得它们对突变和基因缺失具有一定的容忍度。
5. 重叠表达：Hox基因在胚胎发育过程中的表达呈现出一定的重叠性。
即不同Hox基因在空间上的表达区域有一定的重叠，这种重叠表达为胚胎发育提供了灵活性和可塑性。
Hox基因的特点使得它们在胚胎发育中起着重要的调控作用。
通过控制身体的轴向模式和组织器官的形成，Hox基因使得胚胎能够按照正确的顺序和方式发育。
这些特点也使得Hox基因成为进化过程中的重要基因家族，其保守性和互补性为物种的多样性提供了基础。
研究Hox基因的功能和调控机制对于我们理解胚胎发育的基本原理以及生物进化的机制具有重要意义。
HOXC8基因生物学功能研究进展
HOXC8基因生物学功能研究进展
史晓渊;王天琦;刘紫雯;任薇;王鑫瑞;黄炳舰;李玉华;王长法
【期刊名称】《山东农业科学》
【年(卷),期】2022(54)12
【摘要】同源盒基因C8 (homeobox gene C8,HOXC8)为同源异型盒基因(homeobox genes,HOX)家族成员之一,是一类在进化上高度保守的转录因子,在家畜及人类等脊椎动物中普遍存在。
HOXC8基因作为转录因子可与靶基因位点发生特异性结合,激活或抑制相关基因转录,从而参与调控生物体的多项发育过程。
本文结合生物信息学对HOXC8基因进行了同源性分析,发现其在各哺乳动物之间保守性高,但与鱼类差异较大;并对HOXC8基因在调节生物体发育过程中骨骼分化、脊椎变异、脂肪形成、运动神经发育、癌症发生及毛囊发育等主要生物学功能进行综述,以期为后续HOXC8基因功能的深入研究提供参考。
【总页数】7页(P150-156)
【作者】史晓渊;王天琦;刘紫雯;任薇;王鑫瑞;黄炳舰;李玉华;王长法
【作者单位】聊城大学农学与农业工程学院/毛驴高效繁育与生态饲养研究院【正文语种】中文
【中图分类】Q789
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生物学功能的研究进展4.哺乳动物黑素皮质素受体-4的生物学功能及其基因多态性研究进展5.CTGF(CCN2)基因生物学功能及其在家禽上的研究进展
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
绵羊肌肉组织中HOXB5和HOXC6基因的甲基化分析
绵羊肌肉组织中HOXB5和HOXC6基因的甲基化分析刘国强;罗建兴;李春冬;其勒木格;郭梁【期刊名称】《中国畜牧杂志》【年(卷),期】2022(58)1【摘要】HOX基因不仅对脊椎类动物的发育非常重要,而且还调节其器官分化和参与多个系统的发育,是细胞增殖和分化的主控基因,然而HOX基因调控肌肉发育和分化的研究还未见报道。
本文研究了2种饲养方式(放牧和舍饲)绵羊的后腿8种肌肉(臀中肌、胫骨前肌、股四头肌、趾深屈肌、阔筋膜张肌、腓肠肌、腓骨长肌和半膜肌)中HOXB5和HOXC6基因的DNA甲基化图谱,旨在揭示HOXB5和HOXC6基因与绵羊肌肉组织分化之间的关系。
首先,利用在线生物软件Methprimer预测HOXB5和HOXC6基因的CpG岛设计引物。
然后,使用亚硫酸盐测序的方法,绘制2种绵羊的HOXB5和HOXC6基因的甲基化图谱。
最后,通过比较8种后腿肌肉组织的甲基化概率,分析绵羊不同肌肉组织以及2种绵羊的差异性。
结果表明,2种饲养方式下绵羊8种后腿肌肉组织的HOXB5和HOXC6基因甲基化概率各不相同;不同基因在同一绵羊后腿的8个肌肉组织中发生的CpG岛甲基化有明显差异,同一基因在2种饲养方式下绵羊后腿的8个肌肉组织中CpG岛甲基化概率也明显不同。
由此推测,饲养方式影响HOXB5和HOXC6基因的甲基化,HOXB5和HOXC6基因的甲基化通过调控转录继而影响不同肌肉组织的分化和功能。
【总页数】6页(P133-137)【作者】刘国强;罗建兴;李春冬;其勒木格;郭梁【作者单位】锡林郭勒职业学院;锡林郭勒生物工程研究院;锡林郭勒盟食品科学与检测实验中心(锡林郭勒盟农畜产品检验检测中心)【正文语种】中文【中图分类】S826.1【相关文献】1.绵羊LDHβ基因的生物信息学分析及其在不同剩余采食量绵羊肝脏和肌肉组织中的表达2.绵羊IGF-Ⅰ和IGF-ⅠR 基因特征分析及其在肌肉组织中的表达差异3.猪肌肉组织中ApoE基因5＇调控区甲基化的研究4.肉碱棕榈酰转移酶基因在绵羊和山羊不同肌肉组织中的表达分析5.绵羊IGF-Ⅰ基因在肌肉组织中的表达研究因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
绵羊Cdkn1c的DNA甲基化分析
绵羊Cdkn1c的DNA甲基化分析赵丽霞;赵高平;郭荣启;王丙萍;周欢敏【期刊名称】《中国畜牧兽医》【年(卷),期】2010(037)004【摘要】为了探究绵羊Cdkn1c的甲基化状态,本研究对绵羊及其它3个物种的Cdkn1c mRNA序列进行了生物信息学分析,并通过亚硫酸氢盐测序法(BSP)对新生羔羊肾脏和肺脏Cdkn1c CpG岛上的CpG位点进行了甲基化分析.结果显示,整个编码区富含CG,为CpG岛;绵羊Cdkn1c所有分析位点均非甲基化,暗示该区域并非差异甲基化区域(DMR).【总页数】4页(P85-88)【作者】赵丽霞;赵高平;郭荣启;王丙萍;周欢敏【作者单位】内蒙古农业大学生物工程学院,呼和浩特,010018;内蒙古农业大学动物科学与医学学院,呼和浩特,010018;内蒙古呼伦贝尔市农业科学研究所,扎兰屯,162650;内蒙古农业大学生物工程学院,呼和浩特,010018;内蒙古农业大学生物工程学院,呼和浩特,010018;内蒙古农业大学动物科学与医学学院,呼和浩特,010018【正文语种】中文【中图分类】S826【相关文献】1.绵羊基因组 DNA甲基化与传染性胸膜肺炎的关联性分析 [J], 袁晓航;高剑峰;岳远瑞;周路;陈月娥;苟亚峰2.奶绵羊产业概况及中国奶绵羊产业的前景分析 [J], 宋宇轩; 安小鹏; 张磊; 张希云; 孙耀军; 白前前; 周占琴; 曹斌云3.绵羊Fsp27基因组织表达、多态性及其与不同绵羊品种尾脂沉积能力的关联性分析 [J], 张伟; 王世银; 高莉; 徐梦思; 王新华; 甘尚权4.绵羊前体脂肪细胞分化过程中HOXC8 DNA甲基化的研究 [J], 赵弼时;刘建华;乔利英;刘旭莹;王凤;刘文忠5.绵羊HOXC8基因的DNA甲基化研究 [J], 赵静;张立岭;陈琦;巴图因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
《Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因关系的研究》范文
《Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状成因关系的研究》篇一一、引言随着现代生物技术的飞速发展，基因与动物性状之间的关系研究逐渐成为畜牧科学领域的重要课题。
乌珠穆沁羊作为我国特有的优良绵羊品种，其独特的多脊椎性状一直是畜牧学界关注的焦点。
近年来，Hoxc8基因在动物骨骼发育及形态形成中的重要作用逐渐被揭示。
因此，研究Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状之间的成因关系，对于深入了解乌珠穆沁羊的遗传特性及育种工作具有重要意义。
二、研究背景及意义乌珠穆沁羊以其独特的多脊椎性状、优良的产肉性能和适应性强的特点，在国内外享有盛誉。
多脊椎性状不仅影响乌珠穆沁羊的体型和生长性能，还与其抗病能力、繁殖性能等密切相关。
Hoxc8基因作为一种重要的调控基因，在动物骨骼发育和形态形成过程中发挥着关键作用。
因此，探究Hoxc8基因与乌珠穆沁羊多脊椎性状之间的关联，有助于揭示乌珠穆沁羊多脊椎性状的遗传机制，为育种工作提供理论依据。
三、研究方法本研究采用分子生物学、遗传学及统计学等方法，对乌珠穆沁羊的Hoxc8基因与多脊椎性状之间的成因关系进行深入研究。
首先，收集乌珠穆沁羊的遗传资源，提取DNA样本。
其次，运用PCR技术扩增Hoxc8基因，通过测序、比对和分析，明确乌珠穆沁羊Hoxc8基因的序列特征。
最后，结合乌珠穆沁羊的多脊椎性状数据，运用统计学方法分析Hoxc8基因与多脊椎性状之间的关联性。
四、实验结果1. Hoxc8基因序列分析通过对乌珠穆沁羊的Hoxc8基因进行扩增、测序和比对，我们发现乌珠穆沁羊的Hoxc8基因序列具有明显的特征，与已知序列有一定的差异。
这表明乌珠穆沁羊的Hoxc8基因在遗传上具有一定的独特性。
2. Hoxc8基因与多脊椎性状的关联性分析通过对乌珠穆沁羊的多脊椎性状数据与Hoxc8基因序列进行关联性分析，我们发现Hoxc8基因的某些特定序列与乌珠穆沁羊的多脊椎性状存在显著的相关性。
这表明Hoxc8基因可能在一定程度上影响了乌珠穆沁羊的多脊椎性状。
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个原子的共振积分 。 Ｈ 在 ＭＯ理论中 ， 令不相邻原子之间 的共振积分 为零 。 为第 个杂原子 的 Ｃ ｕ ｍ 积分 经 ｏｌ ｂ ｏ 验参数 ， 是第 和第 ． 子之 间的共振积分经验参数 。 原
胞嘧啶分子 的 ｓｃｌｒ ｅｕ 行列式为 ： ａ
ｌ＋１ ９ ０ １ ０ ０ ０ ０９ ０ ． ０
为第 ｉ 个原 子和第 Ｊ ＝
理论 和量子力学方法解释 。因此 ， 本研究 以蒙古羊 、 国 德
美利奴羊 、 陶赛特羊、 澳洲美利奴（ 澳美 ） 羊为实验对象，
研究 了它们 的 Ｈ ｘ ８与 ｏｃ 学特征 。 基 因的 甲基化 及其 量子 力
其中， ：ｆ ａ
取碳 原子 ｃ的 ＝０岛 ＝』 ，
日 ＝
不相邻原子均为 ０
体 而传递等现象 。这些论 断已被华生和克里克提 出的 Ｄ Ａ双螺旋结构模 型和遗传密码所证实 。 Ｎ Ｎ Ｄ Ａ分子 中的
胞 嘧啶的甲基化所 隐藏 的信息 ， 同样可 以利用 分子轨道
相邻原子
老 …颥 管 一… ｊ ｝ …
为第 个原子的 Ｃｕ ｍ 积分， ｏｌ ｂ ｏ
Ｈ ＭＯ法是 Ｈ ｃ ｅ 根据 经验 提 出的处 理 仃 电子体 系的 ｉ ｆ ｋｌ
１ ｃ＋ ７ １ ＝ ｌ９ ４ｃ（ ＋ ） ０ ０
．
ｌ
【 ２ ８ ＋ ．）０ ２ ＋ （ １ ： ｃ ｃ ２
近 似方法 ， 主要用 于 仃电子 体系 ， 如嘌呤 和嘧啶 。根 例 据分 子 内的共轭原 子的 电子轨道线 性组合 假设 ，建立
中国草食动物
２ １ 年 ０１
及揭示 生命 的遗传 现象 ， 需要 量子力学 的波粒特性 ３。
Ｄｌ ｋ ｅｂ ￣ｃ 研究 了基因与突变 的关 系 ，发现量子力学理论
０
。０ ＝ ｌ
一
项
与遗传突变学说之间有密切的相似性 ］ ｃｒｄ ｇｒ 。Ｓｈ６ ｉ ｅ 根 ｎ 据 量子力 学理论和遗传学研究 成果 ， 出用 “ 提 量子跃迁 ” 来 解释基 因突变 以及 遗传性 状 以“ 密码 ” 形式通 过染 色
０ ｌ ０ ０ ０ ０ ０ ２ ０
１ 材料 与方法 ห้องสมุดไป่ตู้
在 ２０－２ １ ０ ７ ００年间 ， 在内蒙古锡林郭勒盟 的东乌珠
穆沁旗 、 正蓝旗分别采 集 ２０只成 年蒙古羊 （ ０ 种公羊 ２ ０
只， 种母羊 １０只 ） ８ 及其后代血样 。在正蓝旗采集 １０只 ０
９ ０
０ ｘ ０ ＋ｌ
０ ｘ ． ＋１２
０ ０ ０
相 应 的 ｓｃｌ 方 程 为 ： ｅｕ ｒ ａ ｛ （＋ ）０ ｃ ０９６ ｃ １＋ ． ２ ． ＝ Ｊ ９＋ ￣０ ９ ＋ ＋ ２ｓ ｆ． ，ｃ ｃ＋ｃ ０ ０ｃ ＝ ｆ ＋ ， ＋ ．）ｃ Ｏ ｃ（ Ｏ ＋ Ｃ ＂ ４ ２ ： ｝ 托 ０ ｃ ０ ｃ ｃ ．７ ９＝
序列的 Ｐ Ｒ引物 以及专 门的 Ｐ Ｒ扩增条 件。用 亚硫酸 Ｃ Ｃ 氢盐 转化 试剂 盒 （ ｐ ｅｔ ｉ ｌｔ Ｋｔ５ １４ 对 目标 序 Ｅ ｉ ｃ Ｂｓ ｆｅ ｉ ９０ ） Ｔ ｕ ｉ ， 列 进行 亚硫酸氢盐处理并 克隆测序 ， 确定 甲基化胞嘧 啶 （－ ） ５ｃ 的位置和数量 。
胞 嘧 啶 （ ） 甲 基 化 胞 嘧 啶 （ｍ ） 量 子 力 学 特 征 Ｃ和 ５Ｃ 的
ｆ＋５ｃ ０ ｃ＋６ ｃ ｘ ＝ ４
ｌ． ｃ ０ ９ Ｊ ｃ ＝ ０ｃ ＋
分析 主要 利用薛定 谔 （ ｃｒｄ ｇｒ Ｓｈ￣ ｉ ｅ）波动方 程 、 ａｌ ｇ ｎ Ｐｕｉ ｎ 的 杂化轨 道 和共 振理 论及 其 相关 的计 算方 法 和结果 。
期实验结 ６ ］ Ｎ Ｂ 的 Ｇ ｎ ａｋ的相应基 因序列 设 －和 Ｃ Ｉ ｓ ｅＢｎ 计 Ｐ Ｒ引物 ， Ｃ 扩增 目标序列 。 测序后 ， 与已知物种序列 比 对， 分析 目标基 因及其外显子 ｅｏ ） 内含子 （ ｔ ｎ 的 ｘｎ 和 ｉｒ ） ｎｏ Ｃ Ｇ的数 量 、 ｐ 位置 、 密度等 。设计针对亚硫酸氢盐处理后
１ Ｉ
０９ ．
１ Ｉ ０
ｆ Ｉ
０
１
０
ｘ ０４ １ ＋ ． １
０ ０９ ０ ．
１ Ｉ
０ ０
０
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０
１
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．
１
１
０
Ｏ
０
０
１ Ｉ
０． ９
Ｊ Ｉ ０ １ ０
０ ０ ０ ２ ０
胞嘧啶分子 的特征方程 ：
日Ｃ＝Ｃ Ａ
Ｈ ｃｅ 矩 阵 ，用迭代 法计算矩 阵方程 的特 征值和特 征 ａｋｌ
向量 。再按照理论指数计算公 式 ， 得到胞 嘧啶的相应 理
其 中， Ｃ是特征向量（ 波函数 ） 矩阵 ， 每列代表由原子 轨道组成的分子轨道分量 ， ＝∑
对角阵 ， Ａ 为分子轨道能级。
德 国美利 奴羊 、 陶赛特羊 、 澳美 羊等种公羊 、 种母羊及其 羔羊 的血样 ， Ｃ Ａ Ｄ抗凝 ，液氮冻存 。羔羊在 ５ ６ － 月龄屠 宰 ，并 确 认 脊 椎 数 。 用 基 因 组 Ｄ Ａ 提 取 试 剂 盒 Ｎ （ ｒｍ ｇ ， １２ ） Ｐｏ ｅａ Ａ １０ 提取绵羊基 因组 Ｄ Ａ Ｎ 。按照课 题组前
。 Ａ是特征值 Ａ 的
论参数 １ｏ ９３ － ｏ
Ｈ ｃ ｅ矩 阵 ： ｎｋｌ
日¨ ｌ ２ … 日Ｊ
２ 结 果与讨论
２１ 胞嘧啶分子的杂化轨道及其量子特征 国内外 的许 ． 多研究表 明， 胞嘧啶第 ２位的 Ｃ＝０ 。 （ 杂化轨道 ， ＋仃 ｒ ｏ 键） 的解离能为 ６ ０ Ｖ或 ６ ８ Ｊ ｏ， ４位的 Ｃ Ｎ ｓ ． ３ｅ ０ ／ ｌ Ｋｍ 第 —（ ｐ 杂化 轨道 ， 盯键 ） 的解离能 为 ３ ３ｅ ． Ｖ或 ２ ２Ｋｌ ｏ， ５ ０ ９ Ｊ ｌ ｍ 第