生态学第01章 生态位

第一章生态位
科学的发展要求对生物生活的小生境和生物在环境中的作用给予生态学上的分类，生态位就是适应这一需要而产生的。

§1. 生态位及其计测
一、生态位(niche)的概念
J. Grinnell（格林尼尔, 1917）最早提出生态位一词，用来描述一种生物在环境中的地位。

他指出，加里弗尼亚鸫依赖于环境中的某些物理因素和生物因素，这些因素共同决定着该种的生态位。

实际上他用生态位说明了长嘴鸟鸫所占据的空间位置（spatial niche）。

他定义生态位为：“恰好被一种或一个亚种占据的最后单位”。

因此，最初曾有人把niche 译为“小生境”、“生态龛”。

C. Elton（埃尔顿, 1927）是动物生态学家，从个体生态学角度出发，强调一种生物与其它生物在相互关系中的作用，认为一种动物是“处在一定的生物环境中，与食物和天敌的关系，即营养生态位（trophic niche）”。

他不大注意物种对一些特殊条件的生理适应。

他给生态位的定义是：“指物种在生物群落中的地位和角色”。

G. E. Hutchinson（哈钦森, 1957）是生态位研究中最有影响的人，他认为可以把生态位看成多维空间或者超体积，即多维生态位（multi–dimensional niche），在这个范围内，环境可以容许人体或物种不受限制地生活下去。

这是第一次给生态位以数学的抽象，对于一个物种如何确定其生态位就变得清楚了。

例如，研究一个物种与温度的关系，有可能确定这个物种在温度方面的忍受幅度，或者说确定这个物种对一个方面生态位的忍受幅度，即一维生态位。

如果这个物种以种子为食，并且只能取食栖息地中所有的一定大小的种子，那么与温度一起构成一个二维生态位，即一个面。

假定同一物种在植物茎内产卵，第三维就可能是昆虫产卵所需寄生植物茎的宽度，因而可描述一个三维生态位，即一个体积。

如果对这个立体生态位增加更多必需的资源，就可认为是环境中一个n维的、超体积的生态位（hypervolume niche）（图2–1）。

Hutchinson（哈钦森）定义生态位为：“有机体与它的环境（非生物和生物）所有关系的总和”。

他还认为在生物群落中，能够为某一物种所栖息的理论最大空间，称为基础生态位（fundamental niche）。

但实际上很少可能有一个物种全部占据基础生态位。

当有竞争者时，必然使该物种只占据基础生态位的一部分，这一部分实际占有的生态位称为实际生态位或现实生态位（realized niche）。

竞争者种类越多，各个物种占有的实际生态位越小。

E. P. Odum（奥德姆, 1959）认为，生态位不仅包括有机体的群落类型、生境和物理条件；而且还包括某些它与群落所有其它成分有关的要素、它本身在群落动态中所起的作用；几乎它的种群动态的每一个侧面，增加和减少的周期性、数量和散布的因子控制；几乎它与群落其它部分的所有关系，取食关系、捕食者关系、竞争关系等。

也就是说生物的生态位不仅决定于它们在那里生活，而且亦决定于它们如何生活（如何转换能量、对理化和生物环境如何反应、怎样改变环境），以及它们如何受到其它生物的约束（Odum, 1968, 1971）。

Odum把栖息地比喻是生物的“住址”，把生态位比做生物的“职业”。

MacArthur（麦克阿瑟, 1968）曾指出，生态学名词“生态位”和遗传学名词“表现型”是平行的概念，因为它们都含有无限数量的属性，都包括相同测量的一部分或者全部；而且两者在确定个体和种类之间的差别方面都是非常有用的。

所以对于处在同一栖息地中并联系在一起的相近种类的生态位，只要相应测定少数几个起主要作用的数据，就可以精确
地进行比较。

R. H. Whittaker （怀悌克，1970）认为，在一个群落中，一个种与其它种相关联的位置为其生态位，即每个种在一定生境的群落中都有不同于其它种的自己的时间、空间位置，也包括在生物群落中的功能位置。

并指出，生态位的概念与生境（habitat ）和分布区（area ）的概念是不同的，生态位说明在一个群落中某个种群的特殊性。

May （梅, 1976）把生态位概括为：“用于概括说明某物种究竟怎样生活在地球上的诸生态因子中”。

Piankan （1983）认为，一个生物单位的生态位就是该生物单位适应性的总和。

还有人(Pitelka ， 皮特克)试图把生态位看成是环境的特质，而不是物种的特质。

图2–1 Hutchinson 的生态位模式图（Begon, 1981）
王刚等认为，讨论过的各种生态位概念，都反映了物种与环境因子间的关系，这个环境因子可以广泛地理解成包括非生物因素和生物因素（如竞争、捕食、互惠共生等）。

据此，王刚等给生态位赋予一个广义的定义：设一个群落中有种Y 及与之有关的几个生态因子，此几个生态因子便组成种Y 的环境，向量X =（x 1、x 2、……、x n ）表示环境的某一状态，即一特定的环境（其x i 为表征第i 个生态因子的数值）。

X 为E n 上的一个点，表示某一梯度范围的所有X 点形成的一个集合，记为A ；根据生态学上的常识，种Y 的密度（或生物量、重要值等）随环境变化而变化，对一特定的向量X 所表征的环境，种Y 密度有一确定的值与之对应，这样对应于集合E ′，种群密度也形成一个集合，记为B ；这便是一种映射关系，以f 表征这种关系，则有：
定义集合A 到B 上的映射f 为种Y 的生态位。

由此，种的生态位是表征环境属性特征的向量集到表征种的属性特征的数集上的映射关系。

当f 为连续映射时，f 便为一个多元函数。

换言之，种的生态位是该种在生态学上的特殊性，即该种与群落中其它种及生境之间的特殊关系。

由于说明某个种的完整生态位需要大量生物特性方面的数据和理化参数，所以Odum 认为，采用种与种之间（或者同一个种在二个或几个不同的地点）的一个或几个主要特征的“差别”来表示的概念是最有用的。

简言之，生态位指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。

Grubb （格鲁比）在解释植物种的共存时提出可将植物的生态位分为4种：①生境生态位，即成年植物所能忍耐的自然环境界限；②生活型生态位，包括大小和生产力的表现及三维格局；③季相生态位，即季节发育格局；④更新生态位，即在一个成年个体被下一代个体代替过程中，对成功机遇的表现，它包括种子生产（开花、授粉、结实），种子散播（时间上的散播和空间上的散播）、种子萌发、幼苗成活和高生长等生物学过程。

生态位概念自提出以来不断深化，所涉及的生态学理论也愈来愈广泛，已成为生态学中特别引入注意的中心论题之一。

生态位理论的研究进展正推动着现代生态学理论框架的构建，如竞争共存、物种的特化和泛化，物种对空间资源的划分等都与生态位的重要参数——生态位宽度和生态位重迭密切相关。

生产实践不断要求科学技术的指导，科学的发展又促进生产实践向高水平发展，其相互关系是不断提出新的问题和不断解决问题的过程。

二、生态位的宽度(niche breadth / width)
1. 生态位的宽度的概念
生物种生活在一定的空间中利用空间资源，而不同的物种占据空间的范围和利用资源的能力不同，生态位宽度就是这一定性现象的定量指标。

E. P. Smith （1982）定义生态位宽度为：在生态位空间中沿某些直线生态位的“全部距离”（distance through ）。

R. J. Putman 和S. D. Wratten （1984）把生态位宽度定义为：“有E B |E A f n '⊂⊂−→−
机体利用已知资源幅度的测度”。

生态位宽度的一般表述为一个物种所利用的各种资源总和的幅度（曲仲湘，1982）。

生态位宽度涉及到资源利用的“多样性”，若有机体使用的资源仅限制在有效资源系列的一小部分，则生态位宽度窄；若利用资源连续系统中的各种资源系列，则被认为有宽广的生态位。

2. 生态位宽度的计测
许多人对生态位宽度的定量计测感兴趣，相继提出了一些生态位宽度的计量公式。

但早期提出的公式的出发点多是基于多样性的量度方法，用群落内物种多样性的指标，代替任一有机体利用资源的多样性。

(1) Levins(1968)提出的几个公式是最常用的：
其中，B 、B ′、H 是生态位宽度，P i 是某个种在一个资源序列中资源位i 所占的比例（个体数占个体总数的比例）；q i 是某个种对资源i 可以有效使用的比例；R 、S 是资源总数。

资源位表示种的生态学等级，以生态因子空间中的一点或很小的体积表示，可理解为小样方。

但严格地说资源位与小样方不同，如多年的红松林皆伐迹地上已经形成白桦林，白桦林下可能有红松的良好更新。

这时按样方计测，白桦和红松的重叠性很高，但两种生态位差别较大，如对光的关系就不在同一资源位。

Levins 的生态位宽度计测基本上与群落中物种多样性计测方法类似。

(2) Petraitis(1979)提出的不同计量生态位宽度的公式：
W 1 =（λ）1/N
n i 是使用资源i 的数量合计，N 是总计，其它同上。

(3) Feinsinger 等（1981）提议使用比例相似性测度：
(4) E. P. Smith(1982)对上述生态位宽度计测公式给出了方差估计值，并提出了自己的公式：
对Levins 的公式B ′有： ∑=∑-=∑=∑====='s )(/)(/)/(/i i R i i R i i R i i i S p B p ln p H p B q p B i 12112
12111∑∑==-=R i R
i i i i i p n q n 11)ln()ln(ln λ∑∑==--=⋅=R i R
i i i i i q p q P PS 11
2/11)m in(∑='-'='R
i i A N B p B B V 123
4/])/1([4)(
对Petraitis 的公式W 1有：
对Feinsinger 等的比例相似性测度有：
其中， –1 p i > q i
I i = 0 p i = q i
1 p i < q i
1 p i = q i
J i =
0 p i ≠q i
Smith(1982)的公式：
并给出了FT 的95%的置信区间：
(5) 其它方法
还可用刀切法研究生态位宽度及其置信区间（蒋志刚，1987）。

以上计测公式针对的是生态位空间是离散时的情况，若生态位空间是连续的时，表征因子可按物种进行判别分析，Mcloskey （1976）指出，判别得分的标准变量可以作为宽度的量度。

如果差异不明显，适用于主成分分析，Rotenberry 和Wiens （1980）就曾使用主成分轴的多样性作为宽度指标。

连续数据时生态位宽度的估计是基于从多变量分析中得到。

高颖等（1987）在天童山常绿阔叶林中用 ，（H ﹡ = – lnN ）公式测定了林内13种鸟的垂直分布、水平分布和栖位分布的生态位宽度：垂直分布生态位宽度由竹鸡（0.121）到画眉(0.809)而增大；水平分布生态位宽度由红嘴兰鹊（0.328）到发冠卷尾（0.956）而加宽；栖位生态位宽度由竹鸡（0.118）到黑领噪鹃（0.742）而增大。

如果在山坡的坡下向坡上的不同坡位上对植物种类和数量进行取样，就可以比较出各植物种在各地形部位上的分布幅度，这时可把生态位宽度理解成“被一个有机体（植物）单位所利用的各种各样不同资源的总和”（E. R. Pianka, 1976）。

生态位宽度的计量使长久用定性描述的指标，如生物的适应性、分布等，可以从一个侧面用定量指标予以说明、比较及寻找影响的因素。

3. 影响生态位宽度的因素
一个种的生态位可以在一个资源轴上限定其位置和范围，这是物种和生境相互作用的结果。

影响生态位宽度的因素包括竞争、捕食、资源稳定性等。

(1) 种间竞争使实际生态位变窄
如果有大量种在一个生境利用相同资源，其竞争的结果促使每个种更趋向于利用不被其它种所利用的那部分资源，从而减小与其它种的生态位重迭以缓和竞争，这时实际生态位宽度变窄。

如河流中的两种扁虫（Planaria ），单独存在时，它们各自所占据的温度范围较广，这是基础生态位；共同出现在某一河流中时，各自所占据的温度范围缩小，为实际生态位（图2–2）。

在植物群落中，欧白芥（Sinapis arvens is ）和野萝卜（Raphanus raphanistrum ）的最适[]N p q p i i p i q i p W W V R i i i i R A /)1])/(ln [(1)/(ln )(2121211⎪⎭
⎪⎬⎫⎪⎩⎪⎨⎧-∑-∑-===N J P I P PS V R i i i R i i i /)(1)(121⎥⎥⎦
⎤⎢⎢⎣⎡∑-∑-===∑==R i i i q p FT 12/1)()](96.1)(sin[arcsin N Z FT ±∑=*-=R
i i i H p p H 1
/ln
酸碱度在每个种单独种植时很接近。

但混栽时，两个种互相从各自的生理最适度处分开。

在pH为4时，野萝卜显出最大干物质产量，而欧白芥则在碱性反应时干物质质量最多（图2–3）。

蒙古栎、马尾松、栎类等与大多数亚热带阔叶树种一样，在土层深厚肥沃、排水良好的山坡中下部生长良好，由于干扰和竞争的结果，现实多分布在干燥的山坡上部和山脊，现实生态位只是其基础生态位的一部分，在一维轴（水分）上，偏于干旱一端，发生生态位的变形。

一般地，一个种受周围其它种各方面竞争的压力，有时几乎相等地作用于物种上，有时各方面竞争压力明显不等，使种的现实生态位位置将产生不同的变化。

竞争两方面相等，生态位“对等收缩”；竞争压力不等，导致生态位不均衡的收缩，改变生态位的位置和形状；极端情况下可使生态位正常分布“变形”。

种间竞争通常起“浓缩”或减小生态位的作用（图2–4）。

(2) 种内竞争使生态位趋于扩张
种内竞争压力迫使个体利用和开拓竞争较弱的那一部分环境资源，作为一个总体的种的生态位会加宽。

但种群中的个体可能仍占据很多有限的生态位，个体生态位窄小。

这里应当把个体生态位与种（或种群）的生态位区分开，这是个体与总体的关系。

不论是种内或种间竞争，都使个体变得更特殊化和专门化（specialization），趋向利用资源系列中竞争最小的部分，只不过种内竞争只引起个体特化，而种间竞争引起个体和种都特化。

(3) 捕食和寄生使整个生态位宽度缩小
捕食和寄生对生态位的影响与种间竞争一样，限制个体和种群生态位的位置，并缩小整个生态位的宽度。

Paine（1974）在美国加里福尼亚Intertidal地区进行Paine岩石海岸群落的结构研究表明，海星（Pisaster ochraceus）通过捕食限制贻贝（Mytilus californiams）生态位的位置。

贻贝的基础生态位在理论上有可能集聚整个海洋，海星的捕食使其仅局限在很小的一部分，当把海星从系统中除去时，贻贝迅速扩张，分布在整个海岸线上（图2–5）。

图2–5 Paine的岩石海岸群落(Begon等, 1986)
(4) 环境的稳定性差则生态位加宽
环境的稳定性在生态位的最后成型中起着作用。

在不稳定的环境中，资源易变和不可预测，有机体不能发展多方面的特化。

为适应多变的环境，在资源系列中一旦有不定因素，生态位必然随之显著加宽，以便保持充分的有效面积，甚至在恶劣条件下，亦可以得到足够的资源，供给有机体正常的生活。

(5) 资源可利用性降低时生态位宽度一般应该增加
在资源可利用性（如在食物、立地等）降低时，物种必须利用次等资源，增加生态位宽度。

如食物供应不足的环境中，捕食者不能忽视许多次等被食者，这可称生态位的泛化（generalization），意为向广食性发展，扩大适应性；而在食物丰富的环境中，捕食动物能经常遇到大量被食者，不再光顾次等被食者，导致选择性的采食和狭窄的食物生态位宽度，可称为特化（specialization），意为向寡食性发展，减弱适应性。

生态位泛化可能具有广泛的适应性，特化则适于在稳定的生境下生存（图2–6）。

图2–6 有潜在竞争种时的生态位关系常呈钟形资源利用曲线(引自《理论生态学》) 图中最上面实线代表沿某一单个资源（如被食者大小）的供应，纵轴代表某一时间间隔可以被利用的资源数量，下面的小曲线代表一个群落中的7个假定种。

在资源谱两边的种，由于资源较不丰富，利用较宽广范围的资源，即有较宽广的生态位，虚线表示7个种利用资源的总和。

§2. 生态位重迭与生态位分化
一、生态位重迭
1. 生态位重迭(niche overlap)的概念
生态位重迭是两个种在生态上的相似性的量度。

许多生态学家把两个种对一定资源位的共同利用程度看作为生态位重迭。

Hurlbert （1987）把生态位重迭定义为：两个种在同一资源位上的相遇频率。

王刚则把生态重迭定义为：两个种在其与生态因子联系上的相似性。

由此，生态位重迭的计测便是种间相似性的计测。

2. 生态位重迭的计测
生态位重迭的各种量度同生态位宽度一样，最初全部来自多样性的各种指标。

最常用的有：
(Schoener,1968) (Levins 1968, MacArthur,1972) 生态位重迭的估计还可以通过计算相似百分数而得到：
其中，P ia ：第 i 个物种在第a 资源中出现的个体数占个体总数的比例；P ja ：第j 个物种个体使用第a 个资源的比例。

以上各公式，只是沿一个资源维度来量度重迭。

在自然群落中，多个生态因子（多个维度）同时作用于物种，需考虑多维利用中的重迭。

此时，只要生态位维度是真正独立的，全面的多维利用是分离的单维利用函数的乘积，多维重迭的估计值，可由分散重迭的乘积表示。

若在生态位维度完全依赖的极端情况下，多维重迭等同于一维重迭值。

通常生态位维度很可能既不是完全相关，也不是真正独立，范围不清楚，这时测定重迭很困难，并且通常过高估计生态位重迭（图2–7）。

虽然单维投影在 a 和b 两种情况中是相同的，但真正的多维重迭在b 情况下是零。

情况a 说明真正独立的生态位维度，沿资源轴x 的任何一点可能与沿资源轴y 的整个长度相等；在这种情况下，生态位维度是正交的，同时单维投影精确的反映多维状况。

然而，当生态维度部分地彼此相依赖（情况b ）时，单维投影总是引起真正生态重迭的过高估计。

生态学家们在探讨竞争系数的数值时，提出用生态位重迭值作为竞争系数估计。

但用生态位重迭计测竞争系数的合理性值得怀疑，上述公式中只有Levins 公式适于作为竞争系数的估计值。

另外，生态位重迭测定中还需要考虑生态因子的范围。

图2–7 两个假定种A 和B 利用两种资源维度的两种可能情况（引自《理论生态学》）
王刚指出，上述生态位重迭公式有两点不足：①测定生态位重迭时是以两个种群在某∑∑∑∑∑∑======⋅=⋅=--=n a n a ia ja ia ij n
a ja n a ia n a ja
ia ij n
a ja ia ij P P P O P P P P O P P O 112212111/)()(/211(Pianka,1973) ∑⋅=⋅=)min(ja ia ij ij P P S P O
一生态因子梯度分布的相对数（P ia 、P ja ）为基础的，这容易造成计算上的误差；②计测生态因子重迭时，未考虑样方在生态因子轴上配置的不均匀性而产生的误差。

王刚等提出的计测生态位重迭改进公式对此做了适当的处理，即用绝对值计测生态位重迭，并在改进公式中引入生态因子间隙以消除生态因子配置不均匀性而产生的误差。

改进公式为： 连续型：
离散型：
式中：f 1, f 2分别为种1和种2的基础生态位。

定义函数φ（x 1,x 2…x n ）=min[f 1（x 1,x 2…x n ），f 2（x 1,x 2…x n ）]
若函数f 1（x 1i1,x 2i2…x n in ）及函数f 2（x 1i1,x 2i2…x n in ）分别表示种1和种2在E n 中的区域，
I 1i1，I 2i2…I n in 上的种群密度，并同样定义：
φ（x 1i1,x 2i2…x n in ）=min[f 1（x 1i1,x 2i2…x n i2），f 2（x 1i1,x 2i2…x n in ）]
式中：I 1ij 为生态因子间隔，I j ij =x j ij –x j ij –1。

生态因子间隔可用生态距离代替，在植物群落中计测生态位重迭时，可利用群落梯度代替有关的多个生态因子。

二、极限相似性(Limiting similarity)
1. 竞争与物种间特征差别的进化
某些自然群落中确实存在强烈的种间竞争，使参与竞争的种形成差异，以降低竞争的紧张度。

假如有两个物种竞争共同的食物资源，根据消耗食物量和食物大小，可出现三种测定结果（图2–8），理论上有如下情况发生：甲图是假定两物种资源利用曲线完全分隔，则必定有某些食物资源未被利用，除非是有其它限制条件，否则其中一物种或两物种均将取食未被利用大小的食物，因而在取食上向乙种情况发展。

丙图是假设两种资源利用曲线重迭度很大，竞争非常激烈，将导致一个种消灭或出现食物或栖息地分离，以避免竞争。

如此继续多代，分离后也向乙种情况发展，即向乙进化而避免种间的相似性。

图2-8 两物种对食物利用的三种情况（引自《动物生态学原理》）
因此，在资源过剩时竞争种的生态位可完全重迭，表现不出竞争而长久共存；在资源供应不足的条件下，两个种生态位重迭将导致竞争，发生利用性竞争甚至干涉竞争。

且两个种愈相似，竞争便愈激烈。

那么，两个竞争种在生态学上相似到什么程度还仍然可以共同生存呢？此即极限竞争问题。

2. 竞争种稳定共存的条件
假定种只利用单个资源维度（简单情况），如食物大小，以正态概率函数f （x ）为资源利用函数，表示一个种的生态位，生态位分离程度用d / w 描述（图2–9）。

图2–9 假定种间一维资源利用函数
()],),(,,),([max ,,.21212212112121n n D n n D n
n D dx dx dx x x x f x x dx x x x f dx dx dx x x x O N ⎰⎰⎰⎰⎰=φ∑∑∑∑∑∑⋅=1122112211222112211122112211]
),(,,),([max ,),(.i in
i in n i i in in n i i in n i i in n i i in n i i in
in n i i il I I I x x x f I I I x x x f I I I x x x O N φ甲 乙 丙
d ：指一维资源谱中，两个处于适宜位置上的相邻竞争种利用函数之间的平均间隔距离，或称资源利用函数的众数距离。

w ：指每一物种处于一维资源谱中适宜位置的变异度，或称资源利用函数之标准离差。

则d / w 值大，生态位分离明显；d / w 值小，生态位重叠度高。

为得到d / w 的定量极限值，May 假设：①在一个单维资源轴上讨论竞争；②各种资源利用函数都是正态概念密度函数曲线，只是在资源轴上的位置不同；③假定各种间是等间距并适合竞争方程。

则生态位重迭值可用竞争系数表示，并用物种利用函数的交迭积分求竞争系数a ij ：
每两个种可得出一个竞争系数a ij ，多个种即为竞争系数矩阵，由此得出结论：①在一个没有随机波动的确定性的环境中，各竞争种稳定地共存，种间相似性（即生态位重迭）并没有一个极限值；②在一个随机波动的环境中，竞争物种稳定共存的条件是：d /w ≥1。

当d ≈w 时，a ij =e 1/4≈0.8，生态位重叠倾向一个极限，即物种间的平均间距超过种内的标准离差（一维中即d > w ），即产生竞争。

Southwood （1978）指出：资源分离比率（d / w ）< 3时，种间就存在某些相互作用（即d < 3w 开始竞争），但May 认为d / w = 1可大致地作为相似性极限。

实际上，利用竞争系数a ij 代表生态重迭有欠缺，用资源利用函数交迭积分求竞争系数也不妥，且实际中利用函数也多变。

因此，a ij 也难以说明实际情况，但d 值与w 值则是有用的。

由竞争种组成的群落中，自然选择的趋向是通过分散生态位、即加大d 值来减缓种间竞争的。

若种群中有若干种d < w 时，将产生趋异进化，逐渐达到d ≈w ；若种群中有若干种d > w 时，则产生趋同进化，形成新的类群，其结果也是保持d ≈w 。

事实上，在竞争和生态位重迭之间经常可能是相反的关系：广泛的重迭实际上可能有助于减缓竞争，这就是生态位重迭假说。

“生态位重迭假说”的含义是：在强烈竞争的环境中，最大允许重迭减小，种的生态位特化；在竞争不太强烈的环境中，生态位广泛的重迭，种的生态位泛化，实际上也减缓竞争。

三、生态位分化(niche separation)
1. 同一资源维度上的位置分化
分布区重迭的物种，尤其是亲缘关系密切的种，可通过各个种在某一资源维度上占据不同的位置而产生生态位分化。

如取食生态位分化表现为：①食用不同的植物种；②取食同一植物的不同部位；③取食植物距地面上的不同高度；④占据相同土地面积的时间错开，如不同季节或一天的不同时间。

动物研究表明在坦桑尼亚的一个自然保护区里，有8种大型动物：野象、野牛、犀牛、长颈鹿、大羚羊、斑马、角马、小羚羊。

它们占据完全相同的生境：稀疏的草地、稀疏的阔叶林和稠密的阔叶林，5%~10%的时间活动在草地内，75%的时间在稀疏的阔叶林内，10%~20%的时间在稠密阔叶林内，而没有食物冲突。

但是，斑马取食茎的上半部，大羚羊取食下部茎，角马取食叶子，小羚羊取食刚萌发不久的嫩枝。

植物界，温带森林中的早春植物与夏季植物生活在同一生境，利用同一资源，但生长的开花时期完全不同，没有竞争。

柴一新在20年生人工红松与天然白桦混交林中的研究得出：①白桦未放叶或刚发叶的4月中旬到5月份，晴天多，天空总辐射量占林分生长季的天空总辐射器的1 / 3以上，红松]2/)(exp[21)()()(222w d x w x f dx
x f x f a i j i ij --==⎰π因为]4/exp[22w d a ij ij -=则。