环境生物学——共代谢

作用基质
石油烃、PCBs 石油烃、氯代脂肪烃、PCP、PCBs 石油烃 石油烃、烷基苯、PAHs、氯代烃、PCP 石油烃、PAHs PAHs、氯酚 石油烃
细菌
表4-1 主要降解细菌及其作用基质举例（4）
带附器的细菌 生丝微菌属（Hyphomicrobium） 氯代烷烃 化能自养菌 亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas) 古细菌 产甲烷菌类（methogenesis） 卤代脂肪烃 烃类、卤代烃类
基质代谢的生理过程
1.遗留代谢物 基质生物降解，除去完全矿化或共代谢作用外， 还可以有遗留代谢物产生，它们可以被其他生物 作为代谢基质或作为共代谢基质所利用。 例如 以葡萄糖为基质，间歇式培养大肠杆菌的生长过 程中会有乙酸盐暂时积累。 难降解的环境污染物在代谢过程中多数会有遗留 代谢物产生。
基质代谢的生理过程
（一）向基质接近 生物体要降解基质必须先与之接近并接触 接近意味着 (1)微生物处于这种物质的可扩散范围之内 (2)胞外酶处于这种物质可扩散范围之内 (3)微生物处于细胞外消化产物扩散距离之内 不同环境微生物的作用差别很大 液体环境(湖泊、河流、海洋)混合良好 固体环境(土壤、沉积物)基本不相混合 运动扩散障碍对土壤中微生物的移动有显著影响。
passive transport (facilitated diffusion)
active transport
基质代谢的生理过程
（五）细胞内代谢 环境污染物质进入细胞后可以通过周边代谢途径 被降解。 这类代谢通常是有诱导性的，并且有些是由质粒 编码的。 初始代谢产物通常汇集到少数一些中央代谢途径 之中。 例如 在芳香族化合物的代谢中，通过B-酮己二酸盐途 径，进入中央代谢途径。
细菌
细菌
细菌与真菌的不同 生物类型不同 细胞结构不同 细胞大小不同 增殖方式不同 名称组成不同
细菌
细菌的结构
细菌
梭菌属
脱硫肠状菌属
细菌
代表性蓝细菌
细菌
一些产甲烷细菌
细菌
表4-1 主要降解细菌及其作用基质举例（1） 类群和代表种群
好氧革兰阴性杆菌和球菌 假单胞菌属(Pseudomonas) 甲基球菌属(Methylococcus) 甲基单胞菌属(Methylomonas) 莫拉氏菌属(Moraxella) 不动杆菌属(Acinetobacter) 黄杆菌属(Flavobacterium) 产碱菌属(Alcaligenes) 兼性厌氧革兰阴性杆菌 埃希氏菌属(Escherichia) 肠杆菌属(Enterobacter) 气单胞菌属(Aeromonas) 弧菌属(Vibrio)
细菌
海岸石油污染的清除
费时、费力、成本高、清除不完全
细菌
细菌的应用实例（废水处理）： •日本的科研人员在土壤中发现一种细菌，具有把工业废水中的三 氯乙烯分解成二氧化碳和别的无害物质，使浓度极高的废水得到净 化。据称，利用这种细菌是迄今为止最有效的分解含氯溶剂的办法。
•德国科研人员在一座铜矿中发现了一种被称为“氧化铁硫杆菌” 的细菌，它能将大量珍贵的重金属从废水中分离出来，得以重新利 用，废水经过细菌净化后，再用其他方法将这种细菌杀死，这样的 废水就不会对环境造成任何危害了。
基质代谢的生理过程
基质代谢的生理过程
4.基团转位 是一种既需要特异性载体蛋白又要耗能的运 送方式。 基质在转运前后分子结构会发生变化 因此，不同于主动运输。 基团转位主要作用 用于葡萄糖、果糖、甘露糖、核苷酸等物 质的运输。
基质代谢的生理过程
基团转位：细菌PTS运输系统
基质代谢的生理过程
基质代谢的生理过程
（四）基质的跨膜运输 基质通常要由特定的、诱导性的运输系统吸收 到细胞内。这在自然环境中尤其重要。 在环境中基质浓度很低，通常只有微摩尔级， 而微生物生理学家的研究经常在毫摩尔级。在 低浓度下需要有积累机制。 高浓度污染物对微生物是有害的，将影响细胞 膜的正常结构和生理功能。
石油烃,2,4-D,扑草净,敌百虫等 石油烃, 扑草净,西草净等 石油烃, 扑草净,西草净等 石油烃, PAHs,甲霜灵 PAHs, PCDD PCP
藻类
藻类是含有叶绿素并能产生氧的光能自养菌 生活在水中，利用CO2合成有机物，但在黑暗时也会利用少 量有机物。 利用藻类和菌类共栖可降解有机物 氧化塘(稳定塘)是降解有机物的例证 藻类可降解酚类化合物 苯酚、邻甲酚、1,2,3—苯三酚等 20种不同藻类培养物具有氧化降解萘的能力。
基质代谢的生理过程
4.致死性代谢物 由氟取代的基质通过酶促反应形成氟代乙酸盐， 它可抑制三羧酸循环。 可以通过突变作用避免产生致死性代谢物。突 变作用可使有机体不形成致死代谢物或可以抵 抗致死代谢物。
基质代谢的生理过程
某些微生物表现出朝向基质的趋向性，许多丝状
真菌表现为朝向基质生长。 例如：担子菌垂幕菇属(Hypholoma)和原毛平革菌 属(Phanerochaete)能够“探查”环境，找到没有 接种过的木块，然后在其上定殖。
Hypholoma
Phanerochaete
基质代谢的生理过程
基质代谢的生理过程


营养物质必须通过细胞膜才能进入细胞，细胞 膜为磷脂双分子层，其中嵌合蛋白质分子。 wk.baidu.com胞膜控制着营养物进入和代谢产物的排出。 细胞膜以四种方式控制物质的运输 单纯扩散 促进扩散 主动运输 基团转位
基质代谢的生理过程
1.单纯扩散(simple diffusion) 又称被动运输(passive transport) 细胞膜这层疏水性屏障可以让很多小分子、非电 离分子尤其是亲脂性分子通过物理扩散方式被动 地通过。 主要包括 氧、二氧化碳、乙醇和某些氨基酸。 C12以下的烃类可以扩散进入细胞膜 被动扩散方式不需要载体蛋白，不需要提供能量， 扩散动力是内外浓度梯度差。 被动运输在自然环境中不多，它不是主要的基质 转移方式。
基质代谢的生理过程
2.终死产物 终死产物会短暂地积累，不能继续代谢。 芳香化合物上的甲基氧化产生的甲醇 终死产物本身是持久性化合物（POPs） 如：多聚儿茶酚 3.副反应产物 有益的副反应产物可以被其他生物利用 有害的副反应产物不被利用 卤代酚由微生物的甲氧化反应形成，有很强的 生物积累潜力并且有毒。
molecule to be transported carrier proteins electrochemical gradient channel protein
extracellular space
lipid bilayer
cytoplasm simple diffusion channel-mediated transport carrier-mediated transport energy
作用基质
石油、苯甲酸、PAHs、氯代烃、氯苯、DDT 2,4-D、有机磷农药、甲草胺、克百威 石油烃、卤代脂肪烃 石油烃、氯代苯胺 石油烃、PCBs 石油烃、PAHs、氯代脂肪烃、PCP 石油烃、PAHs、PCBs 林丹 DDT PAHs 石油烃
细菌
表4-1 主要降解细菌及其作用基质举例（2） 类群和代表种群 作用基质 烃类、卤代烃类 烃类、卤代烃类、苯系物 石油烃、偶氮染料 氯代脂肪烃、偶氮染料、林丹、 DDT
（二）对固体基质的吸附 吸附作用对于保证污染物质代谢是必不可少的。 研究发现 土壤中微生物通常聚集在微团聚体中 用水或土壤分散剂浸提的微生物数量不同 纤维素消化过程需要有物理附着 在沥青降解菌的分离过程中，发现细菌和固体基 质之间有非常紧密的结合。
基质代谢的生理过程
（三）胞外酶的分泌 一般来说，不溶性的多聚体不论是天然的(如木质素) 还是人工合成的(如塑料)都难降解。 不能降解的原因 分子太大 生物采取的办法 （1）微生物分泌胞外酶 （2）将其水解成小分子量的可溶性产物 影响胞外酶活动性的障碍因素 胞外酶被吸附、胞外酶变性、胞外酶蛋白生物降 解以及产物被与之竞争的生物所利用。
基质代谢的生理过程
2.促进扩散(facilitated diffusion) 和单纯扩散一样，必须是从环境中的高浓度向 细胞内的低浓度扩散，同样不需要额外提供能 量。 与单纯扩散的主要差别 基质越过细胞膜要依靠膜上特异性的载体蛋 白通道。 载体蛋白具有酶的性质，又称透性酶、移位酶 或移运蛋白，可以通过诱导产生。 这种方式只能在高营养物浓度时发挥作用。
第四章 微生物对污染物的作用
1.微生物的降解作用 2.共代谢 3.微生物的去毒作用 4.微生物的激活作用
第一节 微生物的降解作用
•降解微生物
•基质代谢的生理过程
•污染物生物降解的动力学
降解微生物
降解微生物的种类繁多，细菌、真菌和藻类都可以降 解有机污染物
细菌
细菌是不具有细胞核的微生物
细菌大约有29门

基质代谢的生理过程
有机物（基质）受微生物作用而分解的过 程。一般分好氧分解（主要是好氧细菌活动的结 果）和厌氧分解（主要是厌氧细菌活动的结果）。
基质代谢的生理过程
以污染物质作为基质的代谢基本过程和其他化合物的代 谢相似，可能包括如下过程： 向基质接近 对固体基质的吸附 分泌胞外酶 可渗透物质的吸收和胞内代谢 通常采用的研究方法 用单一菌种在高浓度纯品下进行的间歇式培养。这种方 法虽然很重要，但会掩盖自然界的很多真相。
包括：真细菌（bacteria） 蓝细菌（cyanobacteria） 古细菌（archaea） 很多种类都可以对有机物进行降解 见表4-1（1）~（3） 细菌是降解有机污染物的“主力军”
细菌
细菌的基本形态 （1）球菌：按其排列方式又可分为单球菌、双 球菌、四联球菌、八叠球菌，葡萄球菌、链球菌 （2）杆菌：细胞形态较复杂，有短杆状、棒杆 状、梭状、月亮状、分枝状。 （3）螺旋状：可分为弧菌（螺旋不满一环）和 螺菌（螺旋满2~6环，小的坚硬的螺旋状细菌）。 此外，人们还发现星状和方形细菌。
真菌
单细胞酵母
面包酵母
真菌
曲霉的分生孢子
曲霉引起的真菌性角膜炎
真菌
青霉
孢子囊
黑曲霉
真菌
双孢菇
真菌
金针菇
杏鲍菇
真菌
表4-2 几类能降解有机污染物的真菌举例 种 类 酵 母 种 属 假丝酵母属 酵母属 丝孢酵母属 红酵母属 代表污染物 石油烃 石油烃,克霉丹,氨氯吡啶酸 石油烃 石油烃
曲霉属 霉 菌 葡萄孢属 枝孢属 小克银汉霉属 白腐菌 黄孢原毛平革菌 云芝
基质代谢的生理过程
促进扩散模式图
基质代谢的生理过程
3.主动运输 (active transport) 是微生物吸收基质的主要方式 特点 需要特异性载体蛋白作为载体，需要能量(质子 势、ATP)，溶质和载体结合发生构象变化，可以 逆浓度梯度运输，从而使生活在低基质环境中的 微生物获得营养物。 可运送的营养物有 无机离子，有机物分子，一些糖类
藻类
小球藻(Chlorella vulgaris)对大部分偶氮染料有一定 的脱色能力 藻类对偶氮染料的脱色程度与染料化学结构有关 藻类降解偶氮化合物的特点 对pH、光强度及温度均有较宽的适应范围 能保持较高的降解活性 在水中的藻菌共生体系中可以彻底矿化有机物 在污水生物净化中应用较多
异化性硫酸盐或硫还原菌 脱硫细菌类 异化金属还原菌 铁还原细菌类 革兰阳性产芽孢杆菌和球菌 芽孢杆菌属（Bacillus） 梭菌属（Clostridium）
细菌
表4-1 主要降解细菌及其作用基质举例（3） 类群和代表种群
放线菌和相关微生物 棒杆菌属（Corynebacterium） 节杆菌属（Arthrobacter） 放线菌属（Actinomyces） 分枝杆菌属（Mycobacterium） 诺卡氏菌属（Nocardia） 红球菌属（Rhodococcus） 小单胞菌属（Micromonospora）
•英国利兹大学研究人员新发现一种爱吃工业染料的细菌。这种在 工厂排水管中发现的腐败细菌，喜食染料，并能最终将染料完全分 解。研究人员在试验室中进行的测试显示，仅需少量的细菌即可在 一天内净化25升含染料的废水。
真菌
真菌是一大类真核异养微生物 包括：酵母 霉菌 大型真菌 能降解有机物的一些真菌列于表4-2。