第6章回交育种
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A(rr)× B (RR) ↓ F1(Rr) × A(rr) ↓ BC1F1 (Rr + rr) :选择Rr 个体与A回交。在后续的回交 过程中,均选择Rr 个体(其它性状尽可能与轮回亲本相似)与A回交。 直至所需的回交世代数。
(2)隐性基因的回交导入
如果目标性状由隐性单基因控制,可采取2种办法回交: 第一:连续回交,但每次回交的量要大,且用来回交的每个 植株必须留一些穗子(或花朵)自交,下一代回交与自交群 体对应种植。如果自交群体在目标性状上有分离的,其对应
• BC2F1 回交二次的第一代 • BC1F2 回交一次,自交一次 • BC2F2 回交二次,自交一次 依此类推
(三)回交育种的意义与特点
1、意义 回交最初被孟德尔应用于验证遗传规律(分离规律、 自由组合规律)。1922年美国育种家Harlan & Pope 将回 交法应用于育种实践,收到理想的效果。 (1)回交育种是用来改进品种个别不良性状的有效技术, 特别是对简单遗传的性状的改良,如抗病性等。 (2)回交育种技术还被广泛应用于其他育种领域,如不 育系、恢复系选育,克服远缘杂交的困难(不实性),培 育近等基因系(多系品种)、基因聚合等。
第六章 回交育种
本章重点: 了解回交的作用,掌握回交育种的基本技 术与方法 。 授课内容: 一、回交育种的地位 二、回交的遗传效应 三、回交育种技术* #
一、回交育种的意义 (一)基本概念
1、回交与回交育种 (1)回交:杂种后代与其亲本的再杂交。
(2)回交育种:借助回交方法进行作物新品种选育的育种技术。
(2)近等基因系的培育
选择某个亲本为共同的轮回亲本,借助回交法将不同基 因分别转移到该轮回亲本上。如将不同抗病基因分别导入同 一个优良品种中,育成以该品种为遗传背景,但具不同抗性 基因的多个近等基因系。
设V为优良品种,但抗性不好。而亲本A、 B、C、D和E。 的综合性状不佳,但分别携带抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和 R5 。以V为共同的轮回亲本,分别以 A、 B、C、D和E。为 非轮回亲本,将抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和R5导入V中。
主要参考文献
1、北京农业大学。1989。植物育种学。北京:北京农业大学 出版社
如果非轮回亲本的目标性状与不利性状连锁,必 须进行较多次的回交才能获得理想性状的重组,即必
须进行较多次的回交才能消除不利的连锁。
获得理想性状重组类型的概率为:1-(1-C)r。式 中, C为重组率, r为回交次数。 显然,重组型个体出现的概率随回交次数增加而 提高。而轮回亲本优良性状置换非轮回亲本性状(基
的回交群体选株继续回交。若自交群体在目标性状上不分离
(没有携带目标基因),其对应的回交群体淘汰。(板书) 第二:隔代回交,即回交一次 + 自交一次,在分离的自交群 体中选株回交。(见教科书P84,图6-3) 当然,如果与MAS结合,就可以连续回交。
3、自交纯合与选择
从理论上讲,只有回交次数无限多时,即饱和回交, 完全核置换时,群体才可能达到纯合 [ 纯合体比率公式: X%=(1-1/2r)n×100%]。但在回交育种实践中常采用有限次 回交(不饱和回交),因此,除目标性状杂合外,其它性 状也可能不纯合。因此,在回交到适宜世代后,还必须自 交l-2代,才能获得性状纯合稳定的品系。 在纯合稳定的品系中,通过鉴定,评判新品系是否保 持着原品种的主要优点,有重要缺陷的性状是否得到改良。 从中选择出符合育种目标要求的优良品系,申请参加区域 实验,进入审定程序。
二回交的符号表示f1f1rbc1bc1rbc2bc1nr2回交一次bc2nr3回交二次bc3nr4回交三次依此类推bc1f1回交一次的第一代bc2f1回交二次的第一bc1f2回交一次自交一次bc2f2回交二次自交一次依此类推三回交育种的意义与特点1意义回交最初被孟德尔应用于验证遗传规律分离规律自由组合规律
(二)回交育种基本程序 1、原始杂交:轮回亲本和非轮回亲本进行杂交。 2、多代回交 从回交后代中选出具有目标性状(其它性状尽可能与轮回 亲本相似)的植株与轮回亲本回交。 (1)显性基因的回交导入 如果目标性状由显性单基因控制,回交转移比较容易, 可结合选择连续回交。 比如,想通过回交,把非轮回亲本中(B)的抗病基因(RR) 转移到不抗病(rr)的轮回亲本(A)中。方法如下:
(1/2)n三、回交育源自技术(一)亲本选择 1、轮回亲本的选择
回交育成品种与轮回亲本基本相同,因此要求轮回亲本:
(1)综合性状优良,仅存在个别性状有待改良。 (2)需改良的性状最好是由单基因或主效基因控制。 2、非轮回亲本的选择 (1)必须具备克服轮回亲本缺陷的目标性状,而且要十分突出, 其它性状可不必要求太高。(为什么?) (2)目标性状在回交后代中容易辨别,便于选择,最好是显性 的。目标性状(目的基因)与不良性状(不良基因)没有连 锁,或连锁不紧密,容易被打破。
农大155 农大156
ⓧ
(三)回交的次数和所需的株数
1、回交的次数 回交育种中所需的回交次数与多种因素有关,如轮回 亲本性状的恢复程度要求,目标性状与不利性状连锁程度, 非轮回亲本综合性状的整体水平,在回交过程中是否结合 选择等。
如果育种目标对轮回亲本性状的恢复程度要求不高, 或非轮回亲本综合性状的整体水平较好,或者在回交过程 中除对目标性状进行选择外,对其它性状也进行选择,那 么,只要 3-5 次回交就可以达到要求,一般不要求轮回亲 本的性状 100% 地恢复。特别是当目标性状为不完全显性 或存在修饰基因或为数量遗传时,回交次数可以更少,以 免使目标性状受到削弱。
设回交群体所需的容量为m株,群体中出现期望重组类型 (目标性状基因型)的频率为P ,且P = (1/2) n,非期望类型的 频率为l- P ,群体中至少出现一株期望类型的概率为a ,非 期望类型的概率为l- a 。 a (概率水准)一般取0.95或0.99。 据此,得 (l- p) m ≤l- a ,取对数,且满足log(1- p)<0,得:
因)的进程快慢与重组率(C)的大小有关(表6-2)。
在不施加选择情况下,不同重组率下经不同次数 的回交后出现重组体的概率(%)(表6-2)
2、回交所需的株数(回交群体的最小容量) 为了确保回交后代群体中能出现带有目标性状基因型的 个体,每一回交世代均须种植足够数量的株数。那么多少算 足够?需要从理论上确定群体的最小容量。
2、特点 (1)优点 目标明确:只针对目标性状进行选择,背景将随回交世代 的增加而恢复。 利于控制杂种群体:育种群体可远小于杂交育种群体。有 利于温室、异季、异地加代,加速育种进程。 育种年限短(与杂交育种比)。 育成品种易于推广。 (2)局限 难于综合改良,育成的品种可能跟不上生产需要。 改良多基因控制的数量性状效果差。 工作量大。每个回交世代都要进行较大数量的杂交。可谓 “粒粒皆辛苦”。
2、基因聚合
借助回交法培育携带不同基因的近等基因系,然后,通过近等 基因系间杂交和选择,可以将相关基因聚合到一个个体上。如上例 中的各抗病近等基因系杂交、选择,有可能获得同时携带R1、 R2 、 R3 、 R4和R5 的个体。
实例:B(Xa21) B(Xa23) F1 B(Pi-Kh) 选择 Xa21-Xa23/Pi-Kh植株 B(Pi-1) 选择 Xa21-Xa23-Pi-Kh/Pi-1植株 选择 Xa21-Xa23-Pi-Kh-Pi-1纯合株 携带“多抗区段”的保持系 回交转育成相应的不育系
75%
87.5%
93.75%
96.875%
在不加选择情况下,回交群体的遗传效应
2、与自交相比,回交可以使后代群体内某种纯合基因型 出现的频率提高。
基因对数( n) 交配 方式 1 2 3 4 5 6 n
(1/4)n
F1 1/4 1/1 1/6 1/25 1/102 1/4096 6 6 4 4 自交 F1 1/2 1/4 1/8 1/16 1/32 回交 1/64
V (rr)× A (R1 R1) ↓ F1(R1 r) × A(rr) ↓ BC1 × A(rr) ↓ BC2 × A(rr) ↓ ↓ⓧ V ( R1 R1 )
采用相同的方法,可以育成V ( R2 R2 )、 V ( R3 R3)、 V ( R4 R4 )、 V ( R5 R5)。比如, R1、 R2 、 R3 、 R4和 R5 分别抗不同的病害或生理小种,生产上可根据需要将不同 近等基因系按需要的比例混合使用。
m≥log (1- a)/ log (1- p)= log (1- a)/ log [1-(1/2) n]
式中n为控制目标性状的基因对数。 思考:为什么p = (1/2) n ?
例如,在回交育种中,需要从非轮回亲本中转入的抗病 性受一对显性基因RR控制,回交一代(BC1)群体有2种基 因型:Rr + rr,其频率各占1/2,即P = 1/2。为有99%的把握 (即a=0.99)至少选1株抗病类型 (期望类型,即带有R),该回交 群体至少应种多少株? 将P = 1/2, a=0.99代入上式,即,m≥lg (1- a)/ lg (1- p), 得m≥6.6。即该群体容量应不少于7株。 又如,如果回交育种中需要从非轮回亲本中转入的抗病 性受基因型AABB控制,回交一代(BC1)群体有4种基因型: AaBb、Aabb、aaBb和aabb,其频率各占1/4。其中抗病类型 AaBb占1/4,即P = (1/2) 2,为有99%的把握(即a=0.99)至少选1 株抗病类型 (期望类型),该回交群体至少应种多少株? 已知a =0.99, P =(1/2) 2=1/4 。m≥lg (1-0.99)/lg (11/4)=16(株) , 即该群体容量应至少应有16株。
显然,回交后代所需的群体大小,与控制目标性状的基因对 数有关。控制目标性状的基因对数越少,回交后代群体容量 就越小,回交后代的可控性就越强。
回交所需的株数 (表6-3)
(四)回交的其它应用
1、近等基因系的培育 (1)近等基因系与多系品种的概念
近等基因系( near-isogenetic lines ): 指绝大多数基因位点 相同(遗传背景基本相同),仅少数位点不同的株系。(与 等基因系相对)。 多系品种:根据生产需要,将若干近等基因系混合起来形 成的品种类型。
B(Xa21)、B(Xa23)、B(Pi-Kh)、B(Pi-1)分别代表含各单个抗病基因的近等基因系。
3、植物雄性不育系的回交转育
在杂种优势利用一章中讲授。
复习思考题
1、术语解释:回交育种,轮回亲本、非轮回亲本,饱和回交, 有限回交,近等基因系,多系品种。
2、简述回交育种的基本技术。
3、如何借助回交法转移显性和隐性基因?
2、单回交与双回交 (1)单回交:杂种后代与其亲本之一再杂交。如,A/B//A。
(2)双回交:杂种后代分别与其双亲本进行再杂交。如, A/B//A, A/B//B。
3、轮回亲本与非轮回亲本 (1)轮回亲本(recurrent parent):用于回交的亲本。它通常是有 利性状(目标性状)的接受者,又称受体亲本(receptor)。如单回 交中的A,双回交中A和B均为轮回亲本。 (2)非轮回亲本(non-recurrent parent):仅在第一次杂交时应用的 亲本。它通常是目标性状(基因)的提供者,故也称为供体亲本 (donor)或输出亲本。
(二)回交的符号表示
• N/R → F1 F1/R → BC1 BC1/R → BC2 回交一次 • BC1= N/R // R =N/R2
• BC2= N/R // R /// R = N/3/ R= N/R3
• BC3= N/4/ R= N/R4 依此类推
回交二次
回交三次
• BC1F1 回交一次的第一代
二、回交的遗传效应(遗传学内容复习)
1、可以使后代群体迅速恢复到轮回亲本的遗传背景。 每回交一次,轮回亲本在回交后代群体中的遗传物质 较上代增加一半,而非轮回亲本的遗传物质较上代减少一半。 回交r代,轮回亲本的遗传物质在回交后代中占(1-1/2r+1), 当r较大时(回交次数足够多),回交后代的遗传背景可基 本恢复到轮回亲本的水平。 如果回交结合选择(如,每个世代除针对目标性状进行 选择外,还选择其它性状与轮回亲本相似的个体进行回交), 遗传背景的恢复速度更快。一般地,在回交育种中,每次回 交都结合选择。
(2)隐性基因的回交导入
如果目标性状由隐性单基因控制,可采取2种办法回交: 第一:连续回交,但每次回交的量要大,且用来回交的每个 植株必须留一些穗子(或花朵)自交,下一代回交与自交群 体对应种植。如果自交群体在目标性状上有分离的,其对应
• BC2F1 回交二次的第一代 • BC1F2 回交一次,自交一次 • BC2F2 回交二次,自交一次 依此类推
(三)回交育种的意义与特点
1、意义 回交最初被孟德尔应用于验证遗传规律(分离规律、 自由组合规律)。1922年美国育种家Harlan & Pope 将回 交法应用于育种实践,收到理想的效果。 (1)回交育种是用来改进品种个别不良性状的有效技术, 特别是对简单遗传的性状的改良,如抗病性等。 (2)回交育种技术还被广泛应用于其他育种领域,如不 育系、恢复系选育,克服远缘杂交的困难(不实性),培 育近等基因系(多系品种)、基因聚合等。
第六章 回交育种
本章重点: 了解回交的作用,掌握回交育种的基本技 术与方法 。 授课内容: 一、回交育种的地位 二、回交的遗传效应 三、回交育种技术* #
一、回交育种的意义 (一)基本概念
1、回交与回交育种 (1)回交:杂种后代与其亲本的再杂交。
(2)回交育种:借助回交方法进行作物新品种选育的育种技术。
(2)近等基因系的培育
选择某个亲本为共同的轮回亲本,借助回交法将不同基 因分别转移到该轮回亲本上。如将不同抗病基因分别导入同 一个优良品种中,育成以该品种为遗传背景,但具不同抗性 基因的多个近等基因系。
设V为优良品种,但抗性不好。而亲本A、 B、C、D和E。 的综合性状不佳,但分别携带抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和 R5 。以V为共同的轮回亲本,分别以 A、 B、C、D和E。为 非轮回亲本,将抗病基因R1、 R2 、 R3 、 R4和R5导入V中。
主要参考文献
1、北京农业大学。1989。植物育种学。北京:北京农业大学 出版社
如果非轮回亲本的目标性状与不利性状连锁,必 须进行较多次的回交才能获得理想性状的重组,即必
须进行较多次的回交才能消除不利的连锁。
获得理想性状重组类型的概率为:1-(1-C)r。式 中, C为重组率, r为回交次数。 显然,重组型个体出现的概率随回交次数增加而 提高。而轮回亲本优良性状置换非轮回亲本性状(基
的回交群体选株继续回交。若自交群体在目标性状上不分离
(没有携带目标基因),其对应的回交群体淘汰。(板书) 第二:隔代回交,即回交一次 + 自交一次,在分离的自交群 体中选株回交。(见教科书P84,图6-3) 当然,如果与MAS结合,就可以连续回交。
3、自交纯合与选择
从理论上讲,只有回交次数无限多时,即饱和回交, 完全核置换时,群体才可能达到纯合 [ 纯合体比率公式: X%=(1-1/2r)n×100%]。但在回交育种实践中常采用有限次 回交(不饱和回交),因此,除目标性状杂合外,其它性 状也可能不纯合。因此,在回交到适宜世代后,还必须自 交l-2代,才能获得性状纯合稳定的品系。 在纯合稳定的品系中,通过鉴定,评判新品系是否保 持着原品种的主要优点,有重要缺陷的性状是否得到改良。 从中选择出符合育种目标要求的优良品系,申请参加区域 实验,进入审定程序。
二回交的符号表示f1f1rbc1bc1rbc2bc1nr2回交一次bc2nr3回交二次bc3nr4回交三次依此类推bc1f1回交一次的第一代bc2f1回交二次的第一bc1f2回交一次自交一次bc2f2回交二次自交一次依此类推三回交育种的意义与特点1意义回交最初被孟德尔应用于验证遗传规律分离规律自由组合规律
(二)回交育种基本程序 1、原始杂交:轮回亲本和非轮回亲本进行杂交。 2、多代回交 从回交后代中选出具有目标性状(其它性状尽可能与轮回 亲本相似)的植株与轮回亲本回交。 (1)显性基因的回交导入 如果目标性状由显性单基因控制,回交转移比较容易, 可结合选择连续回交。 比如,想通过回交,把非轮回亲本中(B)的抗病基因(RR) 转移到不抗病(rr)的轮回亲本(A)中。方法如下:
(1/2)n三、回交育源自技术(一)亲本选择 1、轮回亲本的选择
回交育成品种与轮回亲本基本相同,因此要求轮回亲本:
(1)综合性状优良,仅存在个别性状有待改良。 (2)需改良的性状最好是由单基因或主效基因控制。 2、非轮回亲本的选择 (1)必须具备克服轮回亲本缺陷的目标性状,而且要十分突出, 其它性状可不必要求太高。(为什么?) (2)目标性状在回交后代中容易辨别,便于选择,最好是显性 的。目标性状(目的基因)与不良性状(不良基因)没有连 锁,或连锁不紧密,容易被打破。
农大155 农大156
ⓧ
(三)回交的次数和所需的株数
1、回交的次数 回交育种中所需的回交次数与多种因素有关,如轮回 亲本性状的恢复程度要求,目标性状与不利性状连锁程度, 非轮回亲本综合性状的整体水平,在回交过程中是否结合 选择等。
如果育种目标对轮回亲本性状的恢复程度要求不高, 或非轮回亲本综合性状的整体水平较好,或者在回交过程 中除对目标性状进行选择外,对其它性状也进行选择,那 么,只要 3-5 次回交就可以达到要求,一般不要求轮回亲 本的性状 100% 地恢复。特别是当目标性状为不完全显性 或存在修饰基因或为数量遗传时,回交次数可以更少,以 免使目标性状受到削弱。
设回交群体所需的容量为m株,群体中出现期望重组类型 (目标性状基因型)的频率为P ,且P = (1/2) n,非期望类型的 频率为l- P ,群体中至少出现一株期望类型的概率为a ,非 期望类型的概率为l- a 。 a (概率水准)一般取0.95或0.99。 据此,得 (l- p) m ≤l- a ,取对数,且满足log(1- p)<0,得:
因)的进程快慢与重组率(C)的大小有关(表6-2)。
在不施加选择情况下,不同重组率下经不同次数 的回交后出现重组体的概率(%)(表6-2)
2、回交所需的株数(回交群体的最小容量) 为了确保回交后代群体中能出现带有目标性状基因型的 个体,每一回交世代均须种植足够数量的株数。那么多少算 足够?需要从理论上确定群体的最小容量。
2、特点 (1)优点 目标明确:只针对目标性状进行选择,背景将随回交世代 的增加而恢复。 利于控制杂种群体:育种群体可远小于杂交育种群体。有 利于温室、异季、异地加代,加速育种进程。 育种年限短(与杂交育种比)。 育成品种易于推广。 (2)局限 难于综合改良,育成的品种可能跟不上生产需要。 改良多基因控制的数量性状效果差。 工作量大。每个回交世代都要进行较大数量的杂交。可谓 “粒粒皆辛苦”。
2、基因聚合
借助回交法培育携带不同基因的近等基因系,然后,通过近等 基因系间杂交和选择,可以将相关基因聚合到一个个体上。如上例 中的各抗病近等基因系杂交、选择,有可能获得同时携带R1、 R2 、 R3 、 R4和R5 的个体。
实例:B(Xa21) B(Xa23) F1 B(Pi-Kh) 选择 Xa21-Xa23/Pi-Kh植株 B(Pi-1) 选择 Xa21-Xa23-Pi-Kh/Pi-1植株 选择 Xa21-Xa23-Pi-Kh-Pi-1纯合株 携带“多抗区段”的保持系 回交转育成相应的不育系
75%
87.5%
93.75%
96.875%
在不加选择情况下,回交群体的遗传效应
2、与自交相比,回交可以使后代群体内某种纯合基因型 出现的频率提高。
基因对数( n) 交配 方式 1 2 3 4 5 6 n
(1/4)n
F1 1/4 1/1 1/6 1/25 1/102 1/4096 6 6 4 4 自交 F1 1/2 1/4 1/8 1/16 1/32 回交 1/64
V (rr)× A (R1 R1) ↓ F1(R1 r) × A(rr) ↓ BC1 × A(rr) ↓ BC2 × A(rr) ↓ ↓ⓧ V ( R1 R1 )
采用相同的方法,可以育成V ( R2 R2 )、 V ( R3 R3)、 V ( R4 R4 )、 V ( R5 R5)。比如, R1、 R2 、 R3 、 R4和 R5 分别抗不同的病害或生理小种,生产上可根据需要将不同 近等基因系按需要的比例混合使用。
m≥log (1- a)/ log (1- p)= log (1- a)/ log [1-(1/2) n]
式中n为控制目标性状的基因对数。 思考:为什么p = (1/2) n ?
例如,在回交育种中,需要从非轮回亲本中转入的抗病 性受一对显性基因RR控制,回交一代(BC1)群体有2种基 因型:Rr + rr,其频率各占1/2,即P = 1/2。为有99%的把握 (即a=0.99)至少选1株抗病类型 (期望类型,即带有R),该回交 群体至少应种多少株? 将P = 1/2, a=0.99代入上式,即,m≥lg (1- a)/ lg (1- p), 得m≥6.6。即该群体容量应不少于7株。 又如,如果回交育种中需要从非轮回亲本中转入的抗病 性受基因型AABB控制,回交一代(BC1)群体有4种基因型: AaBb、Aabb、aaBb和aabb,其频率各占1/4。其中抗病类型 AaBb占1/4,即P = (1/2) 2,为有99%的把握(即a=0.99)至少选1 株抗病类型 (期望类型),该回交群体至少应种多少株? 已知a =0.99, P =(1/2) 2=1/4 。m≥lg (1-0.99)/lg (11/4)=16(株) , 即该群体容量应至少应有16株。
显然,回交后代所需的群体大小,与控制目标性状的基因对 数有关。控制目标性状的基因对数越少,回交后代群体容量 就越小,回交后代的可控性就越强。
回交所需的株数 (表6-3)
(四)回交的其它应用
1、近等基因系的培育 (1)近等基因系与多系品种的概念
近等基因系( near-isogenetic lines ): 指绝大多数基因位点 相同(遗传背景基本相同),仅少数位点不同的株系。(与 等基因系相对)。 多系品种:根据生产需要,将若干近等基因系混合起来形 成的品种类型。
B(Xa21)、B(Xa23)、B(Pi-Kh)、B(Pi-1)分别代表含各单个抗病基因的近等基因系。
3、植物雄性不育系的回交转育
在杂种优势利用一章中讲授。
复习思考题
1、术语解释:回交育种,轮回亲本、非轮回亲本,饱和回交, 有限回交,近等基因系,多系品种。
2、简述回交育种的基本技术。
3、如何借助回交法转移显性和隐性基因?
2、单回交与双回交 (1)单回交:杂种后代与其亲本之一再杂交。如,A/B//A。
(2)双回交:杂种后代分别与其双亲本进行再杂交。如, A/B//A, A/B//B。
3、轮回亲本与非轮回亲本 (1)轮回亲本(recurrent parent):用于回交的亲本。它通常是有 利性状(目标性状)的接受者,又称受体亲本(receptor)。如单回 交中的A,双回交中A和B均为轮回亲本。 (2)非轮回亲本(non-recurrent parent):仅在第一次杂交时应用的 亲本。它通常是目标性状(基因)的提供者,故也称为供体亲本 (donor)或输出亲本。
(二)回交的符号表示
• N/R → F1 F1/R → BC1 BC1/R → BC2 回交一次 • BC1= N/R // R =N/R2
• BC2= N/R // R /// R = N/3/ R= N/R3
• BC3= N/4/ R= N/R4 依此类推
回交二次
回交三次
• BC1F1 回交一次的第一代
二、回交的遗传效应(遗传学内容复习)
1、可以使后代群体迅速恢复到轮回亲本的遗传背景。 每回交一次,轮回亲本在回交后代群体中的遗传物质 较上代增加一半,而非轮回亲本的遗传物质较上代减少一半。 回交r代,轮回亲本的遗传物质在回交后代中占(1-1/2r+1), 当r较大时(回交次数足够多),回交后代的遗传背景可基 本恢复到轮回亲本的水平。 如果回交结合选择(如,每个世代除针对目标性状进行 选择外,还选择其它性状与轮回亲本相似的个体进行回交), 遗传背景的恢复速度更快。一般地,在回交育种中,每次回 交都结合选择。