第六章细胞基质与内膜系统
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• Cyt P450是肝细胞SER的膜蛋白，属单加氧酶， 或羟化酶。它催化O2中的1个氧原子加到不溶于 水的废物上使之羟化，溶于水并被转出细胞；另 一氧原子被NADH还原成水。
5、钙离子的调节作用
• 肌细胞有发达的肌质网,是肌细胞钙库,含钙结合 蛋白,1个钙结合蛋白结合30个左右Ca2+ 。 • 细胞受刺激时，肌质网中Ca2+释放进入胞质，参 与信号传递；信号消除时， Ca2+又被肌质网上 的Ca2+-ATPase泵回腔中。
• 不位于N端，但具信号序列作用。 • 可作蛋白质共翻译转运信号被SRP识别，同时 也是起始转移信号，可插入转运通道，与通 道中受体结合，引导多肽序列转运。
• 内部转移信号是不可切除的，同时又是疏水 的，所以它是膜蛋白的一部分。
(3)终止转移肽与单次跨膜蛋白
• 跨膜蛋白的形成除与内部信号序列有关外，也 与终止转移信号相关 • 终止转运信号位于新生肽中，是一段使肽链终 止转移的信号序列。可使蛋白锚定在膜中。
• 3)为细胞器行使功能提供底物。
• 4)细胞质骨架：提供锚定位点，各种组分区域化. • 5)参与蛋白质修饰、选择性降解等
第二节 内质网
• Porter等1945年观察小鼠成纤维细胞时，发 现细胞质内部具网状结构，称内质网 endoplasmic reticulum，ER.
• ER常和质膜及核膜相连，并与高尔基体关系 密切，并常伴有许多线粒体。
• 证明新合成的多肽能跨过ER膜进入ER腔
2.信号序列的提出
是什么原因指导这些多肽跨过ER膜的呢？
1971年美国Blobel等提出了两点推测：
1）分泌蛋白的N端含一段特别的信号序列可将 多肽和核糖体引导到ER膜上；
2）多肽通过ER膜上的转运蛋白进入ER腔，并在 合成的同时转移。
3. 信号序列存在的实验证据
一、ER的形态
• ER膜是细胞中最多的膜，占总膜面积一半。
• ER是内膜封闭成的网状管道系统，具多型性。 • 膜围成的ER腔是连通的。 • 分糙面型内质网(RER)和光面型内质网(SER)。
RER呈扁平囊状，排列整齐， 有核糖体附着
SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。
• RER功能是合成各种蛋白，分泌旺盛细胞中 较多，未分化细胞和肿瘤细胞中较少。 • SER是脂类合成场所，常为出芽位点，将合 成的proteins和lipids运到高尔基体 • SER是ER管道网络的一部分
7. 蛋白质共翻译转运的机理
• RER上合成的蛋白质有2类: • A、分泌蛋白在ER合成后对信号肽的切除，可释 放到ER腔，成可溶性蛋白，再进行下游运输。 • B、膜蛋白的共翻译转运较复杂，先要靠疏水区 滞留在ER膜上；同时膜蛋白分单次和多次跨膜， 还有定向。 • 膜蛋白的转运同样可以用信号假说进行解释。
• 多数真核细胞中，ER是主要Ca2+库之一。且ER膜 上有三磷酸肌醇(IP3)的受体。
（二）RER的功能-蛋白质转运
• 蛋白质都在核糖体合成，但都起始于cytosol， 有些在合成不久转到ER合成，这些蛋白主要有： ①分泌蛋白、如激素； ②跨膜蛋白，并决定膜蛋白在膜中排列方式; ③需严格分开的酶，如溶酶体的水解酶； ④需进行修饰的蛋白，如糖蛋白。
• 有些核糖体在合成蛋白质时一直保持游离状态, 主要合成可溶性胞浆蛋白,膜外周蛋白和锚定蛋 白,过氧化物酶体蛋白,核蛋白等.
• 在ER核糖体上合成的蛋白质与在游离核糖体 上合成的蛋白质的种类和去向不同 • 为什么会有这种不同?或为什么有些核糖体要 附着在ER上合成蛋白质?是什么原因决定了核 糖体在合成蛋白质时是游离还是附着到ER？ • 为此科学家进行了大量研究
第六章 细胞基质与内膜系统
第一节 细胞质基质 第二节 内质网 第三节 高尔基复合体 第四节 溶酶体
第五节 过氧化物体
第六节 蛋白质分选与膜泡运输
本章学习的目的
• 1、了解真核细胞区室化(compartmentation)
• 2、掌握内质网、高尔基复合体、溶酶体、过
氧化酶体的结构和功能及相互关系
• 3、蛋白质合成后的修饰途径及部位
信号假说的要点：
• 1)蛋白的合成起始于胞质中游离核糖体 • 2)N端信号序列露出核糖体后，靠自由碰撞与ER 接触，N端信号序列的疏水性插入ER膜中； • 3)蛋白质继续合成，以絆环形式穿过ER膜
• 4)如果是分泌蛋白，除信号序列被信号肽酶切 除外，全部进入ER腔；若是膜蛋白，则由一个 或多个停止转移信号将蛋白质锚定在ER膜上。
(1)在无细胞体系中加与不加RER小泡，蛋白质 合成的产物不同： • 将分泌蛋白的mRNA在无细胞体系中翻译时，如 不加RER小泡，获得的翻译产物的长度比从细 胞中分泌出的蛋白质长。如在这种无细胞体系 中添加RER小泡，翻译产物与从细胞中分泌出 来的蛋白质长度相同。因此推测信号序列在引 导蛋白质进入内质网后被切除了。
• Blobel提出的信号假说，揭示了细胞中不同 蛋白质在合成后如何找到自己的工作岗位， 发现了蛋白质与生俱来的“地址标签”。
• 该发现开辟了一个全新的医学、细胞生物学
和分子生物学研究领域，为此获得1999年诺
贝尔医学/生理学奖。
5. 新蛋白复合物发现对信号假说补充
• 81年，Blobel等发现在核糖体与ER结合过程需几 种蛋白质复合物的参与。 • 该发现明确了信号序列同核糖体结合的细节
(一)SER的功能
• SER具许多功能，如糖原分解，类固醇激 素合成，脂肪合成与转运，肝细胞解毒， 肌肉收缩等 。
1、糖原分解释放游离的葡萄糖
• ER中，G-6-Pase能催化G-6-P水解生成葡萄糖和 磷酸。
• 肝细胞功能之一是维持血液Glu的衡定：肝细胞 SER表面附有糖原颗粒，肌体需Glu时，糖原被转 化为G-1-P，变为G-6-磷酸。膜对磷酸化糖不通 透，G-6-P去磷酸化后才穿过质膜，进入血液。
1. 膜结合核糖体合成的蛋白质能跨ER膜进入ER腔 • 60s，Redman用RER小泡研究膜结合核糖体合成的 蛋白质是否会进入RER腔。 • 将RER小泡置加放射性标记aa的蛋白质合成体系 中短暂温育，再加嘌呤毒素，蛋白质合成提前终 止,从核糖体上释放不完全多肽
• 收集RER小泡，去垢剂破坏,分析表明，RER小泡 中释放的多肽含放射性标记
(2)蛋白水解酶实验证明多肽在合成的同时就开 始向ER转运： • 在分泌蛋白进行体外翻译的无细胞体系中(含 有RER小泡)加蛋白水解酶，不能使新合成多 肽水解。如同时加入去垢剂，则能将蛋白质 水解，说明新生肽链是边合成边运输的。
4. 信号序列的一般特征及信号假说
• Blobel还发现信号序列具共同特性： • 一般为15-35个aa残基，N端含有1或多个带正 电荷的aa，其后是6-12个连续的疏水aa； • 这些信号序列在蛋白质合成时将核糖体引导 到ER，进入ER后被切除。 • 1975年，Blobel正式提出信号假说
2、类固醇激素的合成
• 分泌类固醇激素的肾上腺细胞、黄体细胞等 都有丰富SER。SER上分布有合成胆固醇和转 化胆固醇为激素的全套酶系，合成胆固醇， 并将其氧化、还原、水解成各种类固醇激素。
3、脂的合成与转运
• SER是脂类合成主要场所。甘油三酯是由 SER合成并贮存ER腔中。
• 细胞膜所需的膜脂全都在SER合成， SER 上有合成磷脂所需的酶。 • SER合成的磷脂由胞质面转向ER腔面，转 位由ER膜中翻转酶帮助完成。
• 单次跨膜蛋白在结构上只有一个终止转移序列， 没有内部转移信号，但是在N端有一个信号序 列作为起始转移信号。
(4)二次跨膜蛋白与多次跨膜蛋白
• 二次跨膜就是在蛋白质中有两个跨膜的疏水区， 含1个内部信号序列和1个终止转移信号。
• 多次跨膜蛋白有多个跨膜的疏水区，含多个起 始跨膜信号序列与多个终止转移信号。
(1)起始转移信号
• 蛋白质N端的信号序列除作信号被SRP识别，还 具起始穿膜转移作用。 • 在蛋白质共翻译转移过程中，信号序列的N端 始终是朝ER外侧，插入转运通道后与通道内的 信号序列结合位点(受体)结合，其后的肽序列 是以伴环的形式通过运输通道。 • N端的号序列
• 概括起来: • 新生肽是否含终止转移信号决定了新生肽是成为 可溶性蛋白还是膜蛋白。
• N端信号序列和内部信号序列都可作起始转移信 号,N端信号序列可切除,内部信号序列不可切除
• 跨膜蛋白的跨膜次数是由内部信号序列和终止转 移信号序列的数目决定的 • 信号序列都是疏水aa区,可视多肽链中疏水aa区 的数目和位置推测其跨膜情况
• 4、蛋白质分选的类型
• 5、膜泡运输的途径及机制
第一节 细胞质基质(cytosol)
• 1.溶胶:除去可辩识细胞器后的胶态物 • 2.组成:各种酶,胞质骨架 • 3.胶体是蛋白质同水分子形成的水合 物 • 4.高度有序
• 5.细胞质基质的基本功能
• 1)中间代谢的场所。糖酵解、磷酸戊糖途径、糖 醛酸途径、糖原合成 • 2)为细胞器提供所需离子环境
SER合成磷脂向其它膜结构转运 的2种方式：
1. 通过水溶性载体蛋白-磷脂交换蛋白(PEP)， 在膜结构间转移磷脂：PEP与磷脂结合形成水 溶性复合物进入cytosol，扩散遇上其它膜后， PEP释放磷脂，将它插在膜上。 2. 以出芽方式将磷脂转运到高尔基体、溶酶体 和细胞膜。
4、解毒作用
• SER独特功能是对农药、污染物、毒素等有毒物 进行解毒。反应在肝细胞SER进行，故称肝细胞 的解毒作用。
• 第1个复合物是信号识别颗粒(signal recognition particle，SRP)。是1种核糖核蛋 白复合体，沉降系数11S，含6条不同肽链和一个 7SRNA
• SRP有3个功能部位：翻译暂停结构域，信号识 别结合位点，SRP受体蛋白结合位点。 • SRP能识别游离核糖体上合成的信号肽，并结 合，暂时中止新生肽的合成；同时SRP与ER上 的停靠蛋白(docking protein，DP)结合，使 核糖体附着到ER膜，并进行新生肽的转移。 • SRP对没有信号序列的蛋白质不起作用。
6.蛋白质的共翻译转运机制:信号假说
• 经补充的信号假说更合理，核心内容： • 核糖体同ER的结合受制于mRNA中特定密码序列 (可翻译成信号肽)，具这种密码序列的新生肽才 能同核糖体一起附着到ER膜特定部位。 信号序列有两个基本的作用： • 1.与SRP的识别和结合,引导核糖体与ER的结合 • 2.通过信号序列的疏水性,引导新生肽跨膜转运
• 蛋白质转入内质网上合成的要素 及具体过程的总结
(1) 要素: 至少涉及4种成分
• 72年，Milstein等用无细胞系统合成IgG轻链时， 获得了信号序列存在的直接证据。 • 在无细胞体系中用编码IgG轻链的mRNA指导合成 多肽，合成的多肽比成熟的IgG在N端多出一段肽 链，有20个aa，推测，这段肽具信号作用，使 IgG透过ER并继而分泌到细胞外。
• Blobel等用微粒体和无细胞体系进行大量研究， 证实了信号序列的存在。
• RER膜上有易位子(translocon)，直径约8.5nm， 有2nm通道，与新合成多肽转运有关。
• 细胞匀浆时，由破碎ER形成的近球型的囊泡结 构,称为微粒体(microsome)，含ER膜与核糖体。 研究中将其与ER等同对待。
三、ER的功能
• 合成蛋白质和脂类。分泌蛋白和跨膜蛋白
都在ER合成。 • 合成的脂类除满足自身需要，还供给高尔 基体、溶酶体、内体、质膜、线粒体、叶 绿体等膜性细胞结构。
肌质网 (sacroplasmic reticulum)
• 肌细胞中特化SER。膜上的Ca2+-ATP酶将胞
质中的Ca2+泵入腔中储存，使肌质网中Ca2+
浓度比胞质中高出千倍。受神经冲动的刺激
时，Ca2+释放入胞质中，引起肌肉收缩。
二、 ER的组成
• ER膜含约60%蛋白和40%脂类，脂中磷脂酰胆碱 含量高，鞘磷脂含量低，胆固醇少。 • ER约有30多种膜结合蛋白，30多种位于内质网 腔。标志酶是葡糖-6-磷酸酶。 • 核糖体结合糖蛋白只分布在RER. • P450酶系只分布在SER。
5、钙离子的调节作用
• 肌细胞有发达的肌质网,是肌细胞钙库,含钙结合 蛋白,1个钙结合蛋白结合30个左右Ca2+ 。 • 细胞受刺激时，肌质网中Ca2+释放进入胞质，参 与信号传递；信号消除时， Ca2+又被肌质网上 的Ca2+-ATPase泵回腔中。
• 不位于N端，但具信号序列作用。 • 可作蛋白质共翻译转运信号被SRP识别，同时 也是起始转移信号，可插入转运通道，与通 道中受体结合，引导多肽序列转运。
• 内部转移信号是不可切除的，同时又是疏水 的，所以它是膜蛋白的一部分。
(3)终止转移肽与单次跨膜蛋白
• 跨膜蛋白的形成除与内部信号序列有关外，也 与终止转移信号相关 • 终止转运信号位于新生肽中，是一段使肽链终 止转移的信号序列。可使蛋白锚定在膜中。
• 3)为细胞器行使功能提供底物。
• 4)细胞质骨架：提供锚定位点，各种组分区域化. • 5)参与蛋白质修饰、选择性降解等
第二节 内质网
• Porter等1945年观察小鼠成纤维细胞时，发 现细胞质内部具网状结构，称内质网 endoplasmic reticulum，ER.
• ER常和质膜及核膜相连，并与高尔基体关系 密切，并常伴有许多线粒体。
• 证明新合成的多肽能跨过ER膜进入ER腔
2.信号序列的提出
是什么原因指导这些多肽跨过ER膜的呢？
1971年美国Blobel等提出了两点推测：
1）分泌蛋白的N端含一段特别的信号序列可将 多肽和核糖体引导到ER膜上；
2）多肽通过ER膜上的转运蛋白进入ER腔，并在 合成的同时转移。
3. 信号序列存在的实验证据
一、ER的形态
• ER膜是细胞中最多的膜，占总膜面积一半。
• ER是内膜封闭成的网状管道系统，具多型性。 • 膜围成的ER腔是连通的。 • 分糙面型内质网(RER)和光面型内质网(SER)。
RER呈扁平囊状，排列整齐， 有核糖体附着
SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。
• RER功能是合成各种蛋白，分泌旺盛细胞中 较多，未分化细胞和肿瘤细胞中较少。 • SER是脂类合成场所，常为出芽位点，将合 成的proteins和lipids运到高尔基体 • SER是ER管道网络的一部分
7. 蛋白质共翻译转运的机理
• RER上合成的蛋白质有2类: • A、分泌蛋白在ER合成后对信号肽的切除，可释 放到ER腔，成可溶性蛋白，再进行下游运输。 • B、膜蛋白的共翻译转运较复杂，先要靠疏水区 滞留在ER膜上；同时膜蛋白分单次和多次跨膜， 还有定向。 • 膜蛋白的转运同样可以用信号假说进行解释。
• 多数真核细胞中，ER是主要Ca2+库之一。且ER膜 上有三磷酸肌醇(IP3)的受体。
（二）RER的功能-蛋白质转运
• 蛋白质都在核糖体合成，但都起始于cytosol， 有些在合成不久转到ER合成，这些蛋白主要有： ①分泌蛋白、如激素； ②跨膜蛋白，并决定膜蛋白在膜中排列方式; ③需严格分开的酶，如溶酶体的水解酶； ④需进行修饰的蛋白，如糖蛋白。
• 有些核糖体在合成蛋白质时一直保持游离状态, 主要合成可溶性胞浆蛋白,膜外周蛋白和锚定蛋 白,过氧化物酶体蛋白,核蛋白等.
• 在ER核糖体上合成的蛋白质与在游离核糖体 上合成的蛋白质的种类和去向不同 • 为什么会有这种不同?或为什么有些核糖体要 附着在ER上合成蛋白质?是什么原因决定了核 糖体在合成蛋白质时是游离还是附着到ER？ • 为此科学家进行了大量研究
第六章 细胞基质与内膜系统
第一节 细胞质基质 第二节 内质网 第三节 高尔基复合体 第四节 溶酶体
第五节 过氧化物体
第六节 蛋白质分选与膜泡运输
本章学习的目的
• 1、了解真核细胞区室化(compartmentation)
• 2、掌握内质网、高尔基复合体、溶酶体、过
氧化酶体的结构和功能及相互关系
• 3、蛋白质合成后的修饰途径及部位
信号假说的要点：
• 1)蛋白的合成起始于胞质中游离核糖体 • 2)N端信号序列露出核糖体后，靠自由碰撞与ER 接触，N端信号序列的疏水性插入ER膜中； • 3)蛋白质继续合成，以絆环形式穿过ER膜
• 4)如果是分泌蛋白，除信号序列被信号肽酶切 除外，全部进入ER腔；若是膜蛋白，则由一个 或多个停止转移信号将蛋白质锚定在ER膜上。
(1)在无细胞体系中加与不加RER小泡，蛋白质 合成的产物不同： • 将分泌蛋白的mRNA在无细胞体系中翻译时，如 不加RER小泡，获得的翻译产物的长度比从细 胞中分泌出的蛋白质长。如在这种无细胞体系 中添加RER小泡，翻译产物与从细胞中分泌出 来的蛋白质长度相同。因此推测信号序列在引 导蛋白质进入内质网后被切除了。
• Blobel提出的信号假说，揭示了细胞中不同 蛋白质在合成后如何找到自己的工作岗位， 发现了蛋白质与生俱来的“地址标签”。
• 该发现开辟了一个全新的医学、细胞生物学
和分子生物学研究领域，为此获得1999年诺
贝尔医学/生理学奖。
5. 新蛋白复合物发现对信号假说补充
• 81年，Blobel等发现在核糖体与ER结合过程需几 种蛋白质复合物的参与。 • 该发现明确了信号序列同核糖体结合的细节
(一)SER的功能
• SER具许多功能，如糖原分解，类固醇激 素合成，脂肪合成与转运，肝细胞解毒， 肌肉收缩等 。
1、糖原分解释放游离的葡萄糖
• ER中，G-6-Pase能催化G-6-P水解生成葡萄糖和 磷酸。
• 肝细胞功能之一是维持血液Glu的衡定：肝细胞 SER表面附有糖原颗粒，肌体需Glu时，糖原被转 化为G-1-P，变为G-6-磷酸。膜对磷酸化糖不通 透，G-6-P去磷酸化后才穿过质膜，进入血液。
1. 膜结合核糖体合成的蛋白质能跨ER膜进入ER腔 • 60s，Redman用RER小泡研究膜结合核糖体合成的 蛋白质是否会进入RER腔。 • 将RER小泡置加放射性标记aa的蛋白质合成体系 中短暂温育，再加嘌呤毒素，蛋白质合成提前终 止,从核糖体上释放不完全多肽
• 收集RER小泡，去垢剂破坏,分析表明，RER小泡 中释放的多肽含放射性标记
(2)蛋白水解酶实验证明多肽在合成的同时就开 始向ER转运： • 在分泌蛋白进行体外翻译的无细胞体系中(含 有RER小泡)加蛋白水解酶，不能使新合成多 肽水解。如同时加入去垢剂，则能将蛋白质 水解，说明新生肽链是边合成边运输的。
4. 信号序列的一般特征及信号假说
• Blobel还发现信号序列具共同特性： • 一般为15-35个aa残基，N端含有1或多个带正 电荷的aa，其后是6-12个连续的疏水aa； • 这些信号序列在蛋白质合成时将核糖体引导 到ER，进入ER后被切除。 • 1975年，Blobel正式提出信号假说
2、类固醇激素的合成
• 分泌类固醇激素的肾上腺细胞、黄体细胞等 都有丰富SER。SER上分布有合成胆固醇和转 化胆固醇为激素的全套酶系，合成胆固醇， 并将其氧化、还原、水解成各种类固醇激素。
3、脂的合成与转运
• SER是脂类合成主要场所。甘油三酯是由 SER合成并贮存ER腔中。
• 细胞膜所需的膜脂全都在SER合成， SER 上有合成磷脂所需的酶。 • SER合成的磷脂由胞质面转向ER腔面，转 位由ER膜中翻转酶帮助完成。
• 单次跨膜蛋白在结构上只有一个终止转移序列， 没有内部转移信号，但是在N端有一个信号序 列作为起始转移信号。
(4)二次跨膜蛋白与多次跨膜蛋白
• 二次跨膜就是在蛋白质中有两个跨膜的疏水区， 含1个内部信号序列和1个终止转移信号。
• 多次跨膜蛋白有多个跨膜的疏水区，含多个起 始跨膜信号序列与多个终止转移信号。
(1)起始转移信号
• 蛋白质N端的信号序列除作信号被SRP识别，还 具起始穿膜转移作用。 • 在蛋白质共翻译转移过程中，信号序列的N端 始终是朝ER外侧，插入转运通道后与通道内的 信号序列结合位点(受体)结合，其后的肽序列 是以伴环的形式通过运输通道。 • N端的号序列
• 概括起来: • 新生肽是否含终止转移信号决定了新生肽是成为 可溶性蛋白还是膜蛋白。
• N端信号序列和内部信号序列都可作起始转移信 号,N端信号序列可切除,内部信号序列不可切除
• 跨膜蛋白的跨膜次数是由内部信号序列和终止转 移信号序列的数目决定的 • 信号序列都是疏水aa区,可视多肽链中疏水aa区 的数目和位置推测其跨膜情况
• 4、蛋白质分选的类型
• 5、膜泡运输的途径及机制
第一节 细胞质基质(cytosol)
• 1.溶胶:除去可辩识细胞器后的胶态物 • 2.组成:各种酶,胞质骨架 • 3.胶体是蛋白质同水分子形成的水合 物 • 4.高度有序
• 5.细胞质基质的基本功能
• 1)中间代谢的场所。糖酵解、磷酸戊糖途径、糖 醛酸途径、糖原合成 • 2)为细胞器提供所需离子环境
SER合成磷脂向其它膜结构转运 的2种方式：
1. 通过水溶性载体蛋白-磷脂交换蛋白(PEP)， 在膜结构间转移磷脂：PEP与磷脂结合形成水 溶性复合物进入cytosol，扩散遇上其它膜后， PEP释放磷脂，将它插在膜上。 2. 以出芽方式将磷脂转运到高尔基体、溶酶体 和细胞膜。
4、解毒作用
• SER独特功能是对农药、污染物、毒素等有毒物 进行解毒。反应在肝细胞SER进行，故称肝细胞 的解毒作用。
• 第1个复合物是信号识别颗粒(signal recognition particle，SRP)。是1种核糖核蛋 白复合体，沉降系数11S，含6条不同肽链和一个 7SRNA
• SRP有3个功能部位：翻译暂停结构域，信号识 别结合位点，SRP受体蛋白结合位点。 • SRP能识别游离核糖体上合成的信号肽，并结 合，暂时中止新生肽的合成；同时SRP与ER上 的停靠蛋白(docking protein，DP)结合，使 核糖体附着到ER膜，并进行新生肽的转移。 • SRP对没有信号序列的蛋白质不起作用。
6.蛋白质的共翻译转运机制:信号假说
• 经补充的信号假说更合理，核心内容： • 核糖体同ER的结合受制于mRNA中特定密码序列 (可翻译成信号肽)，具这种密码序列的新生肽才 能同核糖体一起附着到ER膜特定部位。 信号序列有两个基本的作用： • 1.与SRP的识别和结合,引导核糖体与ER的结合 • 2.通过信号序列的疏水性,引导新生肽跨膜转运
• 蛋白质转入内质网上合成的要素 及具体过程的总结
(1) 要素: 至少涉及4种成分
• 72年，Milstein等用无细胞系统合成IgG轻链时， 获得了信号序列存在的直接证据。 • 在无细胞体系中用编码IgG轻链的mRNA指导合成 多肽，合成的多肽比成熟的IgG在N端多出一段肽 链，有20个aa，推测，这段肽具信号作用，使 IgG透过ER并继而分泌到细胞外。
• Blobel等用微粒体和无细胞体系进行大量研究， 证实了信号序列的存在。
• RER膜上有易位子(translocon)，直径约8.5nm， 有2nm通道，与新合成多肽转运有关。
• 细胞匀浆时，由破碎ER形成的近球型的囊泡结 构,称为微粒体(microsome)，含ER膜与核糖体。 研究中将其与ER等同对待。
三、ER的功能
• 合成蛋白质和脂类。分泌蛋白和跨膜蛋白
都在ER合成。 • 合成的脂类除满足自身需要，还供给高尔 基体、溶酶体、内体、质膜、线粒体、叶 绿体等膜性细胞结构。
肌质网 (sacroplasmic reticulum)
• 肌细胞中特化SER。膜上的Ca2+-ATP酶将胞
质中的Ca2+泵入腔中储存，使肌质网中Ca2+
浓度比胞质中高出千倍。受神经冲动的刺激
时，Ca2+释放入胞质中，引起肌肉收缩。
二、 ER的组成
• ER膜含约60%蛋白和40%脂类，脂中磷脂酰胆碱 含量高，鞘磷脂含量低，胆固醇少。 • ER约有30多种膜结合蛋白，30多种位于内质网 腔。标志酶是葡糖-6-磷酸酶。 • 核糖体结合糖蛋白只分布在RER. • P450酶系只分布在SER。