生物群落梯度分析方法及其计算软件的比较.pdf

第十一章　生物群落梯度分析方法及其计算软件的比较
尤其是物种多样性和生态系统多样性的研究　
过去２０年里其重要原因之一是由于
计算机技术的高速发展和在生态学领域里的日益广泛的应用
也经厉了从简到繁又回到直接梯
度分析
，梯度分析的根本目的是为了揭示植物群落的结构的空间同其他数量分析方法一样
（Ｄｉｇｂｙ和Ｋｅｍｐｔｏｎ，　１９８７
与环境因子空间的关系
各种通用性计算机软件目前国际上比较成熟的和应用
：ＣＥＰＧａｕｃｈ，１９８７
较为广泛的计算软件有
ＷｉｌｄｉＢｅｌｂｉｎ　
高琼
ＷＡ）ＰＯＰＣＡ
ＰＣＯＡ）　ＲＡ／ＣＡＣＣＯＡ）　ＣＣＡ
对应分析（ＤＣＡ），去势典范对应分析ＮＭＯＡＤｅｔｒｅｎｄｉｎｇ）
本文的目的旨在通过对各种不同的分析方法作出性的或者定量的评价
通过对现有分析方法的比较是本
文的又一个目的
Ｄｉｒｅｃｔ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ
其中［Ｘ］是植物要素矩阵ｍ列
如多盖度
ｐ列
中国科学院植被数量生态学开放研究实验室梁宁同志曾参加部分工作
直接梯度分析从探求所有植物种对环境的依赖关系出发
Ｇｒｅｉｇ一Ｓｍｉｔｈ
简便的特点其根本原因在于生态学数据大多是自然状态下的观测数据
这些实验数据中的变化通常可以明确地归结于某个特定的因子的变化各植物种之间
互生关系等
各环境因子之间的相关
因此各植物种之间表现出明显独立时
Ｄｉｇｂｙ和Ｋｅｍｐｔｏｎ，１９８７
Ｉｎｄｉｒｅｃｔ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ）
为了克服直接梯度分析的上述弊病和限制扼要地间说
排序分析在植物要素数据中找出一些相互独立的组合植物要素在环境要素中找出一些相互独立的组合
环境要素
希望这种联系能揭示植物要素和环境之间关系的某些规律性指的是各原始要素的某些特定的方式的组合因为这些组合要素相互独立实际上
所得到的组合排序轴一般能反映某些真实的环境要素的组合
Ｈｙｐｏｔｈｅｔｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
（Ｔｅｒ　Ｂｒａａｋ
排序分析能否找出可以解释的假想环境变量决定间接梯度分析的成败间接梯度分析中的排序分析常用到的方法可分为两大类前者假设植物对环境因子的响应是线性的
常用的线性排序分析方法有主分量分析而非线性方法则有加权平均相互平均法Ｇａｕｓｓｉａｎ排序法等
其一是降维
ｑ＝排序轴数阳含熙，１９８３
由于排序分析一般只取仅载有绝大部分数据中的原始信息的前几轴的坐标排序扬弃了少量的次要的信息
滤去这些噪音通常有利于植物和环境之间关系的发现
１主分量分析　
自从主分量分析被引入生态学研究以来其
计算方法可参阅阳含熙Ｍｏｒｒｉｓｏｎ　ＰｉｅｌｏｕＧｉｔｔｉｎｓ　Ｏｒｌｏｃｉ
Ｔｅｒ　Ｂｒａａｋ
Ｄｉｇｂｙ和ＫｅｍｐｔｏｎＴｅｒ　Ｂｒａａｋ
令人信服的因此ＰＣＡ只有在所有植物　种的观测值变化下大时０　
主分量分析计算方法很成熟包
２极点排序分析法　
极点排序法由Ｂｒａｙ和Ｃｕｒｔｉｓ其步骤大至如下在多维的植物种空
间中主观确定两个样方点然后按空间坐标投影的方法将所有的样方点都投影到两点连成的直线上
给出多个极点对可以得到多维排序
它们必须代表某种环境因子
在很多情况下并且
Ｏｕｔｌｉｅｒ以奇异点作极点很容易导致难以解释的排序结果
且具有自动选择极点的功能
而第二对极点是选在处于第一轴中点附近的相距最远的两点３相互平均及其推广　
ＷｈｉｔｔａｋｅｒＣｕｒｔｉｓ和ＭｃＩｎｔｏｓｈ　（１９５１
方法用于生态排序
当该植物处于环境值为Ｕｊ时具有最大的响应值
植物的响应值都要下降
的加权平均来定义如
果将Ｕｊ视为植物种的组合环境梯度的最佳值，Ｙｉ就是排序的样方得分
另一方面
加权平均有赖于所提供的Ｕｊ的准确程度
加权平均尽管简单
通常情况下此时可任意选取Ｕ
ｊ
或Ｕ
ｊ或Ｕｊ或Ｙｉ或Ｙｉ）用加权平均计算Ｙ
ｉ直至Ｕｊ和Ｙｉ收敛至稳定值为止
就是ＨｉｌｌＲＡ也
是一个解特征值问题的过程
Ｙ
ｉｋｑ，ｑ为排序轴数
所以又被称之为对应分析１９７４它被认
为是一种比ＰＣＡ适应性更强的一种排序方法
Ｇａｕｃｈ等
Ｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｓｃａｌｉｎｇ１９７１１９７６
４拱形效应的处理　
上述的几种主要排序方法如ＰＣＡ有一个共同点
阵的特征值的解法并且反映了独立的环境梯度组合
相似度矩阵中的元素可能不能反映样方之间在生态因子梯度上的实际距离这个问题越严重２
这样Ｃｏｅｎｏｌｉｎｅ
这种排序轴间的非线性关系被通称为拱形效应拱形现象的存在可能淹没了真实的环境梯度
ＣａｕｃｈＨｅｉｓｅｒ１９８７
其一是著名的ＤＣＡ　（Ｄｅｔｒｅｎｄｅｄ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ１９８０
为了保证各排序轴之间不仅没有线性关系
在用ＲＡ提取第一排序轴后并且记下各段中的样方号
插入了从第二轴坐标中减去均值的运算叠代收敛后第二轴和第一轴之
间也就近似没有任何线性和非线性的关系第四轴
排序结果有赖于分段数
太大则又容易将真实生态距离从排序结果中排除Ｐｉｅｌｏｕ
Ｆｌｅｘｉｂｌｅ ｓｈｏｒｔｅｓｔ ｐａｔｈ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ
１９８７只有在样方间的
实际距离较小时或距离相似
度量对实际距离的扭曲越大
认为它们不能反映真实的生态距离
认为缺损值代表的距离为无穷大
途径的长短是这样确定的
ｊ间距离值缺损ｊ与ｋ之间有距离Ｄｊｋｋ
以此最短途径来代替缺损值ｊ间的距
离值可以用标准的特征值方法去求取排序坐标
而且非常有效阈值太大达不到恢复生态距离的目的而无法找到联结所对应的
两点的通道此时ＦＳＰＡ间失败
１９８６在他的ＣＡＮＯＣＯ中使用了Ｈｉｌｌ
即在后续排序轴的叠代计算中
将所得残差作为新的坐标值多项式回归是一种较分段去势合理的方法ＭＵＬＶＡ　
去势方法在ＦＵＺＰＡＫ中得到了推广１９９１
于是就产生了ＤＰＣＯＡ等方法
４　约束直接梯度分析方法　
前述所有的排序方法只是间接梯度分析的第一步有待于下一步环境解释的检验或其组合
完全独立于环境数据
排序轴可能不能反映真实的环境梯度实现环境解释呢所得到的排
序轴与环境数据产生尽可能大的相关关系
Ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ１９９８　
４Ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ｖａｒｉａｔｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　
典范变量分析的对象是具有分组约束的数据
典范排序分析的目的是找出一组相互独立的排序轴
Ｂｌａｃｈｉｔｈ和ＲｅｙｍｅｎｔＭａｒｄｉａ
等ＣＶＡ多用在评价判别Ｋｅｓｓｅｌ和Ｗｈｉｔｔａｋｅｒｒ　
１９７６
２典范相关分析　
典范相关分析其一为基于群落数据的排序排序所使用的都是线性模型
但两排序之间的对应轴
却有最大的相关关系
ｌ９５５１９６８１９７６
１９７９
但由于它的对于植物对环境的线性响应的假设同ＰＣＡ一样
４Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　
多余度分析Ｖａｎ　ｄｅｎ　Ｗｏｌｌｅｎｇｅｒｇ是在ＰＣＡ的特征值和特征向
量的叠代计算过程中以回归分析的估计值作为新的样方得分参与运算所用的都是线性响应假设因此它比典范相关分析更为自由ＦＵＺＰＡＫ中设有与ＲＤＡ非常类似的ＣＰＣＯＡ
４Ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　
为了克服前述线性限制排序分析的不足１９８８
插入了样方对于环境变量的线性回归分析
典范对应分析是目前梯度分析技术中较为可靠
可以说是目前梯度分析方法研究的前锋
４
前述所有数量梯度分析模型的共同假设是环境变量的变化是导致植物群落的结构变化的唯一因素实际群落数据远非如此简单还受植物种之间相互作
用这一重要因素的控制
Ｌｅｇｅｎｄｒｅ和Ｆｏｒｔｉｎ（１９８９）
取得了较好的效果
包
笔者利用ＭＵＬＶ－４中的ＳＰＡＧ程序产生了一组单梯度数据３０个样方１００
ＦＰＣＡ
ＦＤＣＡ
分析结果的前二轴得分如图１和图２所示ＰＣＡＣＣＡ
ＤＣＡＤＣＣＡ均消去了二次关系拱形
ＦＰＣＡ距离消拱法的作用在第一的中间部分很明显　
表１植被数量分析计算软件功能比较
图ｌ　ＰＣＡＣＣＡ２轴得分比较　
图３理想情况下
从图３中可以看出
说明单峰响应模型的ＣＣＡ和ＣＡ的性能较线性模型　
优越　
图２　ＤＣＡＦＰＣＡ２轴得分比较　
表２中列出了各种方法的各排序轴之间理想排序方法得出的各排序轴之间的相关系数应为０
第二轴和环境梯度之间的相关系数应为０ＰＣＡ
而其他方法的第一轴与环境梯度的相关系数的变化不大以及第二轴与环境梯度的相关系数的比较中我们可以看出ＤＣＡ７　
以上使第一轴和第二轴之间不存在任何线性和非线性关系又有了如此强的线性关系
图３　ＰＣＡ，ＣＡ，ＣＣＡ，ＰＣＯＡ排序结果第一轴得分与环境变量之间的关系　
表２　各种方法排序轴之间
２轴　１轴环境　
ＣＡＮＯＣＯ　ＣＣＡ　－０９８４　－０
２０６　０２０７　ＣＥＰ　ＣＡ　－０９７８　－０
７３２　０７０２　ＦＵＺＰＡＫ　ＰＣＯＡ　０９３５　－０
０３３　０１０３　ＭＵＬＶＡ－４　ＰＣＡ　０９０３　－０
０００　０１０８
图４　ＤＣＣＡ，ＤＣＡ，ＦＰＣＡ，ＦＤＣＡ排序结果第一　
轴得分与环境变量之间的关系　
此外均以ＦＯＲＴＲＡＮ编制Ｂａｔｃｈ
但无窗口操作ＦＵＺＰＡＫ以ＴＵＲＢＯ　Ｃ编制操作以菜单和窗口结合且程序量小　
６结语　
梯度分析作为植被数量分析的主要方法之一从线性模型到非线性模型再到约束直接梯度分析
综观现有的梯度分析方法
空间格局仅是影响相互作用的因素之一
以及在限制性梯度分析中设置合理的非线
性约束将是今后一个时期内梯度分析方法研究的重点方向
卢泽愚植物生态学数量分类方法科学出版社　
钟扬黄德世数量分类的方法与程序科学出版社　
高琼模糊数学在植物生态学中的应用中国科学院植被数量生态学开放实
验室年报中国科学院植物研究
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