真核细胞的基本结构

核被膜在细胞周期中的裂解与重建
核孔与核孔复合体
核孔是核质间物质运输的通道
核孔复合体（nuclear pore complex, NPC）是镶嵌在内外 核膜融合处形成的核孔上, 由多种类型蛋白质构成的复杂 结构。直径大约120nm, 八角轮形, 孔径70nm 是物质交换的双向性亲水通道, 对大分子的双向运输有高 度选择性
细胞骨架对于维持细胞的 形态结构及内部结构的 注有意序细性胞骨, 架以结及构的在高细度胞动态运性 动、物质运输、能量转
一、微管 （microtubule, MT）
❖ 微管是由微管蛋白（tubulin ）组成的中空管状结构, 直 径24-26nm。
❖ 呈网状和束状分布, 并能与 其他蛋白共同组装成纺锤体 、基粒、中心粒、纤毛、鞭 毛、轴突、神经管等结构。
聚合条件: ATP、适宜的温度、存在K+和 Mg2+。
多种微丝结合蛋白参与微丝的组装和去组装 细胞松弛素（cytochalasin）特异地抑制微丝的聚合 鬼笔环肽（phalloidine）稳定微丝结构
3.微丝结合蛋白（ Actin-binding proteins ）
4.微丝马达蛋白
肌球蛋白（myosin）超家族成员是依赖微丝的分子马达 已发现15种, 其马达结构域都含有一个微丝结合位点和应 该具有ATP酶活性的ATP结合位点 Myosin II为传统的肌球蛋白, 其它为非传统肌球蛋白
5.微丝与细胞迁移
非肌细胞的迁移通过微丝构 成的特化结构介导 粘着斑 片状伪足（lamellipodium） 丝状伪足（filopodium） 轴突生长锥（growth cone）
细胞在迁移信号刺 激下, 靠近信号源 的细胞前缘微丝组 装, 推动质膜伸出 形成伪足, 后端粘 着斑的微丝解聚, 导致细胞迁移
第六节、细胞核（Nucleus）
❖ 细胞核（nucleus）是双层单位膜包围核物质而形成 的结构。是细胞遗传与代谢的信息调控中心。
❖ 是真核细胞区别于原核细胞的最主要标志。 ❖ 细胞核的形态、大小、位置和数目因细胞类型而不同
。
❖ 主要结构包括核膜、染色质、核仁和核基质。 ❖ 细胞核主要功能: 通过遗传物质的复制和细胞分裂保
中心体的微管组织中心作用
PCM中的γ-tubulin是中心体中具成核 作用的关键组分, 中心粒起支持作用
4.微管结合蛋白 （microtubule-associated proteins）
包括MAPs和tau蛋白两类, 促 进微管的组装、稳定和微管 束的交联, 参与稳定微管的形 成
神经元中MAP2存在于胞体 和树突, tau存在于轴突
organizing center, MTOC）
➢活细胞内起始微管的成核作用的 细胞结构, 或体外微管解聚后重新 装配的发生处称为微管组织中心, 提供微管组装的核心。
➢MTOC包括中心体、基体、着丝 点和微管星体等
中心体（centrosome）
存在于大多数动物细胞, 作用 是组装纺锤体微管, 由一对三 联体微管构成的中心粒（ centriole）和中心粒周基质（ pericentriolar material, PCM ）组成
非组蛋白（nonhistone）
❖ 动态微管与稳定微管
纤毛与鞭毛是结构相似的与运动有关的特化结构, 本 质是微管。由基体和轴丝两部分构成。轴丝微管为 9+2结构, 基体微管组成为9+0。
Stable microtubule and dynamic microtubule
❖ 微管的功能
✓维持细胞形态 ✓细胞内物质运输的轨道 ✓细胞器的定位 ✓鞭毛和纤毛运动 ✓纺锤体与染色体运动
GTP浓度对微管聚合至关重要: GTP-tubulin与微管末端的 亲和力大，易在末端聚合，GTP-tubulin浓度高时，聚合快 微管延长；聚合后β-tubulin内的GTP易水解为GDP，GDPtubulin与微管末端亲和力小，易从负端解聚。
踏车现象
（treadmilling ）
3.微管组织中心（ microtubule
持细胞世代间的连续性(遗传); 通过基因的选择性表 达, 控制细胞的活动。
Intermediatestage nucleus structure
一、核膜 nuclear envelope
核膜的超微结构:
外核膜（outer membrane）
nuclear
内核膜（inner membrane）
nuclear
核纤层（nuclear lamina）
核周间隙（perinuclear space）
核膜由双层单位膜构成
➢间期出现核被膜，单位膜构成，每层7.5nm ➢外核膜: 内质网的一部分，胞质面附有核糖体 ➢内核膜: 内侧有特异性蛋白 ➢核周间隙: 宽20-40nm，与内质网腔相通 ➢内外核膜在核孔处融合 ➢核纤层（lamina）: 位于内核膜下的纤维蛋白网络， 由三种核纤层蛋白多肽（lamin A-C）亚单位组成。可 支持核膜，维持核的形态；为染色质提供附着位点； 参与核膜的裂解和重建
Three DNA conformations
A-DNA
B-DNA
Z-DNA
Three key regions of a chromosome
组蛋白（histone）
➢组蛋白的分类和功能： ➢核小体组蛋白(nucleosomal histone)：H2B.H2A、H3和 H4，帮助DNA卷曲形成核小体的稳定结构。 ➢H1组蛋白：H1，在构成核小体时起连接作用。 ➢组蛋白特点： ➢真核生物染色体的基本结构蛋白，属碱性蛋白质，富 含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，可以和DNA中带 负电的磷酸基团紧密结合； ➢除H1外，没有种属及组织特异性，在进化上十分保守 。
Myosin
/
相关结构
纺锤体,中心粒, 纤毛,鞭毛,轴突等
微绒毛,分裂沟, 桥粒,核纤层, 肌节,粘合带等 角蛋白,波形蛋白
主要功能
形态维持,物质运输 轨道,细胞器定位, 纤毛和鞭毛运动, 染色体运动等
形态维持,细胞迁移, 肌肉收缩,胞质分裂, 形成微绒毛等
细胞形态及核 形态维持,使细 胞具张力和抗 剪切力等
• IF成分比MF、MT复杂, 具有组织特异性。不同类型细胞 中的IF具有不同的成分、结构和功能, 根据其氨基酸序列 等特性至少分为6大类。
上皮细胞内IF（角蛋白keratin）:
IF的装配机制比 微管和微丝更复 杂
IF单体是纤维状 蛋白，四聚体是 IF的结构单位
Cytoplasmic face
Nuclear face
核孔复合体的鱼笼模型
爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验证明亲核蛋白的 核输入需要自身具有核定位信号
二、染色质和染色体
❖ 染色质（chromatin）：指间期细胞核内由DNA.组 蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式。
1. 微丝的结构和分子组成 Actin是细胞内含量最丰富的蛋白之一，actin2种 形式: 球形单体G-actin: 呈哑铃形，中央有ATP等结合 位点； 由G-actin聚合成的纤维形多聚体F-actin。
2. 微丝的组装
微丝也处于组装和去组装的动态平衡中， 有多种微丝结合蛋白的参与。
2-3个actin聚集成一个核心，ATP-actin分 子向核心两端加合。微丝具有极性，也存 在踏车现象。
❖ 染色体（chromosome）：指细胞在有丝分裂或减 数分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构。
❖ 染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包 装程度不同，构象不同。是同一物质在细胞周期 不同阶段周期性相互转化的不同形态表现。
1.染色质的化学组成
•组成：DNA.组蛋白、非组蛋白、少量RNA •比例：1:1:(1-1.5):0.05。 •DNA是遗传信息的载体 •染色质蛋白质负责DNA分子遗传信息的组织 、复制和阅读
真核细胞的基本结构
细胞骨架（cytoskeleton）是 指存在于真核细胞内的蛋白纤 维网架体系, 主要包括三类蛋 白纤维即微管、微丝和中间纤 维。
分为细胞质骨架和核骨架
细胞骨架的分布与功能
微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周 扩散。微丝主要分布在 细胞质膜的内侧。而中 间纤维则分布在整个细 胞中。
1.微管的结构和组分
• 微管可装配成单管、二联管(纤毛和鞭毛中)、三联管( 中心粒和基体中)。
• 单管由13条原纤维（protofilament）构成。 • 每一条原纤维由微管蛋白异二聚体线性排列而成。 • 微管蛋白异二聚体由结构相似的α-tubulin和β-tubulin
构成。
微管组装的结构单位— —
2.微管的组装与解聚
微管的体外组装
成核(Nucleation): α-tubulin和β-tubulin 形成异二聚体，先形 成片状或环状核心， 经过侧面增加异二聚 体而扩展为螺旋带， 当螺旋带加宽至13根 原纤维时，即合拢形 成一段微管。
延伸(Elongation):
微管组装的特点 微管具有极性，装配快的为正极，慢的为负极。 大多数微管结构处于动态组装和去组装状态，具 有动态不稳定性。适宜的温度、高浓度GTP、 Mg2+和去除Ca2+的条件有利于微管聚合，相反 则趋向于解聚。 表现踏车现象（treadmilling）: 微管长度不变时 ，正端聚合与负端解聚的速度相同。 秋水仙素、长春花碱抑制微管装配；紫杉醇能促 进和稳定微管组装。
二、微丝（microfilament, MF）
• 又称肌动蛋白纤维（actin filament）, 是由两股肌动蛋 白链螺旋形成的实心纤维, 直径约7nm 。主要由肌动 蛋白（actin）构成。
• 排列成束、成网或分散于胞质。广泛存在于真核细胞, 在具有运动功能的细胞中尤为发达
微丝参与细胞运动 、形态维持、肌肉 收缩、胞质分裂、 形成微绒毛等功能
微绒毛广泛分布于细胞表面, 本质是微丝
多种交联蛋白将微丝呈束状 平行排列
微丝束内部无肌球蛋白, 故 微绒毛无收缩功能
三、中间纤维（intermediate filaments, IF）
• 10nm中空纤维, 直径介于微管和微丝之间, 对化学药物不 敏感, 比微管和微丝更稳定。
• IF几乎分布于所有动物细胞, 往往形成一个网络结构, 特 别是在需要承受机械压力的细胞中含量丰富, 如上皮细胞 中。在核内膜下的核纤层也属于IF。
5.微管马达蛋白（microtubular motor proteins）
驱动膜泡沿微管轨道定向 运输的分子马达, 具有ATP 结合位点和微管结合位点 两个重要功能位点
包括驱动蛋白（kinesin） 和动力蛋白（dynein）两 大家族, 通常分别驱动膜泡 的正向运输和负向运输
Kinesin: plus end-directed motor Dynein: minus end-directed motor
四聚体之间在纵 向和侧向相互作 用，形成由32条 单体蛋白围成的 IF
MT
MF
IF
直径
24-26nm空心
7nm实心
10nm空心
纤维主要分布 核周围向外辐射
皮层丰富 胞质中网络样,核膜下方
结构单位 αβ-tubulin异二聚体 G-actin单体 纤维状四聚体
极性
√
√
/
马达蛋白 Kinesin, Dynein
αβ微管蛋白异二聚体
两亚基结构相似, 为直径 4nm的球形分子, 有3540%的序列同源性
每个异二聚体有2个GTP 结合位点, 其中α-tubulin 上的结合位点为不可交 换位点, 而β-tubulin的位 点为可交换位点, 可发生 GTP与GDP的交换
αβ-tubulin异二聚体的线 性排列产生微管结构上呈 极性状态, 并导致两端聚 合速度的差异, 聚合快的 为正极
DNA是储存遗传信息的生物大分子, 不同物种 细胞的DNA含量并不与物种的复杂性完全一
•DNA 3种构型：B-DNA. A-DNA 、 Z-DNA。 •DNA 3种序列：单一序列；中度重复序列（101-5） ；高度重复序列（>105）。 •DNA 3种基本元素（功能元件）： •自主复制序列(ARS)：提供复制的起始位点 •着丝粒序列(CEN) ：将DNA平均分到子细胞 •端粒序列(TEL)：防止染色体末端的降解