水分亏缺对马铃薯叶片表皮结构、光合特性及产量的影响

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水分亏缺对马铃薯叶片表皮结构、光合特性及产量的影响
邢　媛，张　锐，周进华，白　磊，郭华春，李　俊
（云南农业大学农学与生物技术学院，云南昆明６５０２０１）
摘要：马铃薯在块茎形成期对土壤水分亏缺较为敏感，叶片作为主要的蒸腾和光合器官对土壤水分亏缺响应更为积极，分析这一时期马铃薯叶片表观特征和光合参数可为耐旱品种筛选与耐旱机制解析提供新的思路。

采用前期已筛选的对水分胁迫耐受性具有显著差异的３个马铃薯品种（系）为材料，采用人工控水法模拟干旱条件，设置Ｔ１［中度干旱，土壤相对湿度为（４５±５）％］、Ｔ２［轻度干旱，土壤相对湿度为（５５±５）％］和ＣＫ［正常供水，土壤相对湿度为（７５±５）％］３个处理，比较不同品种（系）间叶片表皮毛与气孔特征、光合色素含量与光合参数、脱落酸含量等指标对干旱胁迫的响应差异。

结果表明，各品种（系）的叶片表皮毛数量和气孔密度对轻度干旱（Ｔ２）响应较一致，表皮毛数量均呈增多趋势，气孔口径和开度均减小；中度干旱（Ｔ１）胁迫下，干旱敏感型品种滇薯１４１８表皮毛总数、气孔密度显著增加，而叶片净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）显著降低。

中间型品种青薯９号的表皮毛数量与气孔密度比受水分胁迫影响较小，其气孔在中度干旱胁迫（Ｔ１）下多保持开启状态。

耐旱品系３Ｓ－１２０的光合色素含量、叶片净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间二氧化碳浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）受胁迫影响均比青薯９号小，其脱落酸（ＡＢＡ）含量随着干旱程度加深增幅最大。

研究结果显示土壤水分胁迫程度不同，马铃薯品种（系）间采取的响应策略均有差异：通过叶片表皮结构的调整可适应轻度干旱胁迫，随胁迫程度加剧，干旱敏感型的材料通过调节叶片表皮毛总数、气孔密度来抵御干旱胁迫；而耐旱材料则动员脱落酸调控气孔增加其干旱耐受性，缓解水分亏缺对光合作用的影响，研究结果可为解析马铃薯耐旱机制和选育耐旱品种提供部分理论依据。

关键词：马铃薯；干旱；叶片表皮；光合特性；脱落酸
中图分类号：Ｓ５３２．０１ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２３）１７－０１１１－１１
收稿日期：２０２２－１２－２８基金项目：国家马铃薯产业技术体系建设专项（编号：ＣＡＲＳ－０９－
１５Ｐ）；云南省科技厅重大科技专项（编号：２０２１０２ＡＥ０９００１８）。

作者简介：邢　媛（
１９９８—），女，云南玉溪人，硕士研究生，主要从事马铃薯栽培及逆境生理研究。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｎｘｙ９２０＠１６３．ｃｏｍ。

通信作者：李　俊，博士，副教授，硕士生导师，主要从事马铃薯栽培及逆境生理研究。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｘｙ８ｍｍ＠１６３．ｃｏｍ。

水分是农作物种植不可或缺的因素之一，如今
全球气候变化愈加复杂化，灾害性天气出现频率增
加，其中以气象性干旱为主引起的自然灾害已成为
制约我国农业生产发展的关键因素［
１］。

水分亏缺造成的干旱已经成为限制农作物产量和威胁粮食安全的主要非生物胁迫之一［２］
，在导致农作物减产的所有胁迫中占据首位［３］。

植物的固着生活特性使其在长期演化过程中形成了对土壤水分变化的适应机制，在干旱胁迫情况下，植物通过形态、生理
生化、细胞和分子响应等缓解土壤水分亏缺引起的负面效应，如改善根系和叶片结构、渗透调节、相对含水量和激素介导的气孔调节等［４－６］，这些机制的深入研究将有利于作物耐旱品种的选育和生产栽培。

马铃薯（ＳｏｌａｎｕｍｔｕｂｅｒｏｓｕｍＬ．）是我国主要的粮食作物之一，因其具有较强的环境适应性，在中国的东北、西北及西南地区广泛种植，马铃薯对干旱的耐受性研究一直都是热点之一［７－８］。

目前马铃薯的耐旱性评价指标一般集中在叶片生理、光合生理、内源激素和产量指标等方面，通过确立可靠的形态生理指标体系为耐旱品种的选育提供依据［９－１０］。

而叶片作为与环境直接接触的主要器官，是光合作用与蒸腾作用的主要场所，其结构特征最易受到环境条件的影响，特别是表皮结构。

马铃薯与其他茄科植物一样，叶片表面着生有一层浓密的毛状体［１１］，毛状体按照有无分泌功能，分为具有分泌能力的腺毛和不具分泌能力的非腺毛。

目前，对马铃薯叶片腺毛与非腺毛的研究主要集中在其物理特性及化学防御方面，如腺毛合成和贮存分泌的次生代谢物质能显著增强ＵＶ－Ｂ辐射的吸收能力［１２－１３］；而非腺毛则具有抗虫、抗病原菌等功能［１４－１７］。

此外，叶片的显微形态结构、解剖结构对不同生长环境的适应性变化［１８］已受到很多学者的关注，如气孔密度［１９］、气孔形态特征［２０］、毛状体数量、毛状体与气孔的比值（Ｔ／Ｓ）［１１］等表皮解剖的综合参数可作为评价植物耐旱性的重要指标。

马胜等研究了干旱胁迫对马铃薯根尖和叶片超微结构、叶片解剖结构的影响［１８，２１－２２］，但目前基于扫描电镜观察叶片毛状体、气孔等指标对不同马铃薯品种（系）的耐旱性评价还未见相关文献报道。

脱落酸（ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ，ＡＢＡ）也参与了干旱胁迫下作物的自身调节过程，对叶片蒸腾起主要作用［２３］。

综合叶片表皮结构、光合特性、脱落酸含量与产量对马铃薯不同品种进行耐旱性的分析研究还未见相关文献报道。

因此，本试验对干旱胁迫条件下３个马铃薯材料的叶片表皮毛特征、气孔特征、光合特性、光合色素含量、脱落酸含量等多项指标进行研究，探索不同干旱耐受性的马铃薯材料对干旱胁迫的响应差异，以期为解析马铃薯耐旱性、培育其耐旱品种提供种质资源和理论依据。

１　材料与方法
１．１　试验材料
试验材料分别为干旱敏感型品种滇薯１４１８和耐旱中间型品种青薯９号［２４－２５］以及云南农业大学薯类作物研究所自有的耐旱型马铃薯品系３Ｓ－１２０－５Ｄ１２（表１），材料均由云南农业大学薯类作物研究所提供。

表１　马铃薯材料编号与名称
编号品种（系）全称文中简称品种（系）特征
１滇薯１４１８Ｄ１４１８黄皮黄肉
２青薯９号Ｑ９红皮黄肉
３３Ｓ－１２０－５Ｄ１２３Ｓ－１２０红皮白肉
１．２　试验设计
试验于２０２１年３—７月在云南农业大学后山室内教学实习农场进行。

试验用盆规格（盆上口直径×盆深）为２７．５ｃｍ×２４ｃｍ，共９０盆，每个品种设置３个处理，每个处理重复１０次。

土质为有机质混合土，基质土与普通土比例为２∶１，播种时一次性施入全生育期所需复合肥（Ｎ、Ｐ
２
Ｏ
６
、Ｋ
２
Ｏ含量分别为１５％、５％、２０％）。

试验中干旱胁迫的程度根据ＧＢ／Ｔ３２１３６—２０１５《农业干旱等级》设置Ｔ１：中度干旱［土壤相对湿度为（４５±５）％］、Ｔ２：轻度干旱［土壤相对湿度为（５５±５）％］２个处理，以全生育期正常供水处理为对照［土壤相对湿度为（７５±５）％］，采用人工称质量控水法，马铃薯幼苗期３叶１心时开始进行干旱控制，每间隔３ｄ随机称１次每个处理组的５盆，通过补水量公式计算出浇水量，保持处理组浇水量一致，维持干旱状态。

控制水分的标准及方法：参考云文丽等的方法，计算田间持水量和土壤相对湿度［２６－２７］，用所换算出的补水量公式进行补水，使土壤湿度稳定在各级范围内。

补水量＝［干土质量（含盆）／（１－田间持水量）×土壤相对湿度］－湿土质量（含盆）。

１．３　试验方法
１．３．１　扫描电镜观察马铃薯叶片表皮毛特征　取样与冷冻：在块茎形成期取样，所测叶片为已测定过光合特性的叶片（倒４叶的顶小叶），擦去选取叶片表皮灰尘，为保证样本新鲜，所有叶片均现采现测，所用扫描电镜是中国科学院昆明植物研究所的蔡司Ｓｉｇｍａ３００场发射扫描电镜。

２ｍｉｎ内切片摆放整齐、负染色剂染色、液氮冷冻、放入电镜观察区。

观察：调节电镜参数、放大倍数，观察在７０倍与５００倍放大倍数下不同马铃薯品种（系）不同处理的表皮毛、气孔特征及参数的变化。

计数：随机取５个
视野拍照，取腺毛、
非腺毛、气孔数平均值除以图片面积，即为腺毛、非腺毛、气孔的密度（个／ｍｍ２
），其中，叶脉上和非叶脉上的腺毛、非腺毛数分别计数。

测量的气孔长度是肾形体的气孔器长度，保卫细胞纵轴长是肾形体的保卫细胞的最长值，保卫细胞纵轴宽是肾形体的保卫细胞的最宽值，每个样本同倍
数下观察２个视野，
取平均值［２８］。

１．３．２　马铃薯叶片光合参数和光合色素的测定　采用美国ＬＩ－ＣＯＲ公司ＬＩ－６４００便携式光合测定系统，在晴天０８：３０—１１：３０，对处于块茎形成期的３个马铃薯品种（系）的植株倒４叶的顶叶进行光合参数测定，包括净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和细胞间隙ＣＯ２浓度等。

并将所测试的叶片摘下，装入自封袋，带回实验室用于光合色素含量分析，利用分光光度法测定叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝卜
素的含量［
２９］。

１．３．３　马铃薯叶片脱落酸含量的测定　在马铃薯块茎形成期，随机取倒４叶的小叶，液氮速冻后储存
于－
８０℃冰箱里，样品寄送至苏州格锐思生物科技有限公司，采用液相色谱法测定ＡＢＡ含量。

１．３．４　成熟期产量测定　于成熟期收获测定最终产量，并对各马铃薯品种（系）的平均单株块茎质量进行测定。

１．４　统计与分析
使用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０２１完成试验数据分类统计，并使用ＳＰＳＳ数据处理系统完成单因素方差分析（ＡＮＯＶＡ），随后对Ｆ值显著的指标使用Ｆｉｓｈｅｒ判别法进行处理间两两比较。

２　结果与分析
２．１　不同干旱水平对马铃薯叶片表皮毛特征的影响
由图１可知，在ＣＫ中，３个材料的表皮毛密度无明显差异，但在Ｔ１处理下，滇薯１４１８的表皮毛数量均比其他２
个材料的表皮毛数量多，在Ｔ２处理下，３个材料的表皮毛数量均比Ｔ１处理、ＣＫ中有所
增加。

由表２可知，按表皮毛分布位置的不同进行分析：在Ｔ１、Ｔ２处理下，非叶脉上的腺毛数量均比叶脉上的腺毛数量多。

随着干旱程度的加深（Ｔ２至
Ｔ１），３个材料的腺毛数量（叶脉、非叶脉）均减少。

Ｔ２处理下，非叶脉上的腺毛数量与ＣＫ相比均增加，其中，滇薯１４１８在Ｔ２处理后，非叶脉上的腺毛
表２　不同干旱处理下马铃薯各品种（系）的叶片表皮毛特征
指标处理
数值（个／ｍｍ２）
滇薯１４１８青薯９号３Ｓ－１２０
腺毛（叶脉）ＣＫ１．３３±０．５８ａｂ２．３３±０．５８ａ３．００±２．６５ａ
Ｔ１０．００±０．００ｂ０．３３±０．５８ａ０．３３±０．５８ａ
Ｔ２４．６７±２．３１ａ５．６７±３．７９ａ２．００±１．００ａ腺毛（非叶脉）ＣＫ３．３３±１．１５ｂ６．６７±２．５２ａ７．６７±１．１５ａ
Ｔ１４．６７±１．１５ｂ３．３３±２．３１ａ０．６７±０．５８ｂ
Ｔ２９．６７±０．５８ａ９．３３±５．１３ａ７．６７±２．０８ａ腺毛总数ＣＫ４．６７±０．５８ｂ９．００±２．６５ａｂ１０．６７±３．５１ａ
Ｔ１４．６７±１．１５ｂ３．６７±２．０８ｂ１．００±１．００ｂ
Ｔ２１４．３３±２．８９ａ１５．００±３．００ａ９．６７±１．５３ａ非腺毛（叶脉）ＣＫ８．００±１．００ｂ２０．００±７．９４ａ９．００±１．７３ｂ
Ｔ１１４．３３±２．５２ａｂ８．６７±７．７７ａ４．３３±１．１５ｃ
Ｔ２２０．６７±６．０３ａ２６．００±１２．７７ａ１３．３３±２．０８ａ非腺毛（非叶脉）ＣＫ１５．３３±２．３１ｃ２３．６７±７．２３ａ１８．００±３．００ｂ
Ｔ１２４．００±３．６１ｂ１８．３３±７．７７ａ１９．００±１．００ｂ
Ｔ２３６．３３±４．１６ａ３３．３３±３．２１ａ４１．００±４．００ａ非腺毛总数ＣＫ２３．３３±２．５２ｃ４３．６７±１．１５ａｂ２７．００±４．５８ｂ
Ｔ１３８．３３±１．１５ｂ２７．００±４．００ｂ２３．３３±１．５３ｂ
Ｔ２５７．００±２．６５ａ５９．３３±１２．０１ａ５４．３３±２．０８ａ 注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。

表３同。

数量要比ＣＫ显著增加。

同理，在Ｔ１、Ｔ２处理下，非叶脉上的非腺毛数量均比叶脉上的非腺毛数量多。

随着干旱程度的加深（Ｔ２至Ｔ１），３个材料的非腺毛数量（叶脉、非叶脉）均减少。

Ｔ２处理下，叶脉上与非叶脉上的非腺毛数量与ＣＫ相比均增加，其中，滇薯１４１８与３Ｓ－１２０在Ｔ２处理后，非腺毛数（叶脉、非叶脉）均比ＣＫ显著增加。

以不同材料的表皮毛总数进行分析：青薯９号的腺毛总数在Ｔ２处理下与ＣＫ相比数量增加但差异不显著，Ｔ１与Ｔ２处理相比显著减少，非腺毛总数Ｔ２处理下与ＣＫ相比增加但差异不显著，Ｔ１与Ｔ２处理相比显著减少；３Ｓ－１２０的腺毛总数在Ｔ１处理下与ＣＫ相比显著减少，在Ｔ２处理下与ＣＫ相比减少但差异不显著，非腺毛总数在Ｔ２处理下与ＣＫ相比显著增加，在Ｔ１处理下与ＣＫ相比减少但差异不显著。

与前２个材料不同，滇薯１４１８的腺毛总数在Ｔ１处理后与ＣＫ相比基本不变，Ｔ２处理与ＣＫ相比显著增加，非腺毛总数在Ｔ１、Ｔ２处理后与ＣＫ相比均呈显著增加。

说明在应对轻度干旱胁迫（Ｔ２）时，各马铃薯材料均以增加叶片腺毛总数、非腺毛总数来加强抵御干旱胁迫的能力，其中３Ｓ－１２０的非腺毛总数在Ｔ２处理下显著增加，说明其受干旱胁迫
的影响比青薯９号显著；但在应对中度干旱胁迫（Ｔ１）时，只有干旱敏感型材料滇薯１４１８增加了自身的非腺毛总数以抵御干旱。

２．２　不同干旱水平对马铃薯叶片气孔特征的影响由图２可知，３个马铃薯材料的气孔在水分充足的ＣＫ组均处于闭合状态，而随着干旱胁迫程度的加深，不同材料的气孔启闭程度不同。

其中青薯９号的气孔随着干旱程度的加深，由闭合状态逐渐变为打开状态（图２－Ｆ１）；在Ｔ１与Ｔ２处理下，耐旱性品系３Ｓ－１２０叶片下表皮细胞保水性较好，未呈现其他２个材料缺水皱缩的现象。

由表３可知，３个品种（系）的气孔密度随着干旱程度的加深（ＣＫ至Ｔ２至Ｔ１）呈现先增大后减小的趋势，并且３个材料的气孔密度在Ｔ２处理下与ＣＫ相比均显著增加，Ｔ１与Ｔ２相比均显著减少，其中，滇薯１４１８的气孔密度在Ｔ１处理下与ＣＫ相比增多但差异不显著。

说明Ｔ２处理使各材料增加叶片气孔密度以应对干旱胁迫，而应对中度干旱胁迫时，只有干旱敏感型材料滇薯１４１８增加了气孔密度以应对干旱。

３Ｓ－１２０的腺毛总数与气孔密度比（Ｇ／Ｓ）Ｔ１与Ｔ２相比减少但差异不显著，在Ｔ１处理下与ＣＫ相比显著减少；滇薯１４１８与青薯９号的Ｇ／ＳＴ１与Ｔ２相比显著减少。

说明３Ｓ－１２０的Ｇ／Ｓ受干旱胁迫影响最小。

滇薯１４１８的非腺毛总数与气孔密度比（Ｎ／Ｓ）Ｔ１与ＣＫ相比显著增加，３Ｓ－１２０的Ｎ／ＳＴ２与ＣＫ相比显著增加，而青薯９号的各处理差异并不显著。

说明干旱敏感型材料滇薯１４１８以增加腺毛总数、非腺毛总数、气孔密度来抵御干旱胁迫，而干旱耐受型材料青薯９号的Ｎ／Ｓ相对于３Ｓ－１２０受到干旱胁迫的影响更小。

青薯９号的气孔长度在Ｔ２处理后与ＣＫ相比显著减小，减幅为４１．７％。

３Ｓ－１２０的保卫细胞纵轴长在Ｔ１处理后与ＣＫ相比显著减少（Ｐ＜０．０５），减幅为１４．３％，而各材料的保卫细胞横轴长在３个不同处理下并无明显差异。

说明青薯９号的气孔长度对轻度干旱（Ｔ２）较为敏感，３Ｓ－１２０的保卫细胞纵轴长受中度干旱（Ｔ１）的影响显著。

２．３　不同干旱处理对马铃薯叶片光合特性的影响从图３可以看出，Ｔ１、Ｔ２处理下３个马铃薯品种（系）块茎形成期叶片的净光合速率（Ｐ
ｎ
）、气孔导
度（Ｇ
ｓ
）、胞间二氧化碳浓度（Ｃ
ｉ
）、蒸腾速率（Ｔ
ｒ
）与
表３　不同干旱处理下马铃薯各品种（系）的叶片气孔特征
指标处理滇薯１４１８青薯９号３Ｓ－１２０
气孔密度（个／ｍｍ２）ＣＫ２５３．３３±２７．３０ｂ３８０．００±２８．０４ｂ２６２．６７±５．５１ｂ
Ｔ１２８８．３３±３４．５９ｂ２７５．６７±２９．５０ｃ１９７．３３±１０．９７ｃ
Ｔ２４４０．３３±４７．７５ａ５３５．３３±１１．０２ａ３９８．００±５．２９ａ腺毛总数与气孔密度比（Ｇ／Ｓ）ＣＫ０．０２±０．００ａｂ０．０２±０．０１ａｂ０．０４±０．０１ａ
Ｔ１０．０２±０．００ｂ０．０１±０．０１ｂ０．０１±０．０１ｂ
Ｔ２０．０３±０．０１ａ０．０３±０．０１ａ０．０２±０．００ａｂ非腺毛总数与气孔密度比（Ｎ／Ｓ）ＣＫ０．０９±０．０１ｂ０．１１±０．０１ａ０．１０±０．０２ｂ
Ｔ１０．１３±０．０１ａ０．１０±０．０３ａ０．１２±０．００ａｂ
Ｔ２０．１３±０．０２ａ０．１１±０．０２ａ０．１４±０．００ａ气孔长度（μｍ）ＣＫ２０．８４±３．８２ａ２４．２１±３．５７ａ１５．２６±１．４５ａ
Ｔ１１６．８４±３．３３ａ１７．０５±３．７５ａｂ１９．２９±２．１７ａ
Ｔ２１６．８４±５．８１ａ１４．１１±６．４７ｂ１８．７０±４．５２ａ保卫细胞纵轴长（μｍ）ＣＫ３１．７９±６．１１ａ３１．５８±３．０７ａ３３．３３±２．３７ａ
Ｔ１２７．３７±４．１４ａ２８．８４±３．７７ａ２８．５７±１．８１ｂ
Ｔ２２７．７９±３．４６ａ２９．６８±１．７３ａ２９．４４±２．８８ｂ保卫细胞横轴长（μｍ）ＣＫ９．８９±１．２０ａ７．７９±０．５８ａ９．６５±１．２３ａ
Ｔ１９．８９±１．７６ａ８．８４±０．９４ａ８．１０±２．５０ａ
Ｔ２１０．７４±４．１０ａ８．４２±１．６６ａ８．５２±１．５２ａ
ＣＫ相比存在显著差异。

分品种（系）分干旱梯度比较，滇薯１４１８的叶片净光合速率Ｔ１与Ｔ２相比显著降低６２．９％，３Ｓ－１２０和青薯９号在Ｔ１与Ｔ２处理间均无明显差异，但Ｔ１相比ＣＫ均有显著减小，分别比ＣＫ降低了７６．５％、８１．３％。

说明随着干旱胁迫程度的加深，各材料的叶片净光合速率均会降
低，其中，滇薯１４１８的净光合速率受干旱胁迫影响最显著，Ｔ１与ＣＫ相比，３Ｓ－１２０的降幅低于青薯９号，说明干旱胁迫下３
Ｓ－１２０的叶片净光合速率更大。

滇薯１４１８的叶片气孔导度Ｔ１处理相比对照降低８７．５％，Ｔ２处理相比对照降低８２．５％，３Ｓ－１２０和青薯９号在Ｔ１、Ｔ２处理下相比对照组均无明显差异，但也呈随着干旱加深（Ｔ２至Ｔ１）气孔导度呈逐渐下降的趋势。

说明随着干旱胁迫程度的加深，各材料的叶片气孔导度均会降低，其中，滇薯１４１８的气孔导度受干旱胁迫影响最大，而３Ｓ－１２０的气孔导度比青薯９号受干旱胁迫的影响更小。

叶片的胞间二氧化碳浓度在３个品种（系）的Ｔ１与Ｔ２处理间均有显著差异。

滇薯１４１８的胞间二氧化碳浓度在Ｔ１处理下相比Ｔ２显著增加２０ ２％，相比ＣＫ显著增加１０．９％；青薯９号的胞间二氧化碳浓度在Ｔ
１处理下相比于Ｔ２显著增加１８ ７％，相比ＣＫ显著增加９．７％，３Ｓ－１２０的胞间二氧化碳浓度在Ｔ１处理下相比于Ｔ２显著增加
１５ １％，相比ＣＫ增加７．１％。

说明随着干旱胁迫程度的加深，各材料的叶片胞间二氧化碳浓度均增加，其中，Ｔ１与Ｔ２、ＣＫ相比，滇薯１４１８的增幅均为最大，说明滇薯１４１８的胞间二氧化碳浓度受干旱胁迫影响较大，３Ｓ－１２０的胞间二氧化碳浓度受干旱胁迫的影响较小。

叶片的蒸腾速率在３个品种（系）的Ｔ１、Ｔ２处理与ＣＫ相比均有显著差异，而Ｔ１与Ｔ２间均无显著差异。

滇薯１４１８的叶片蒸腾速率在Ｔ１处理下相比于ＣＫ降低９４．０％，Ｔ２处理下相比于ＣＫ降低８８．１％，青薯９号的叶片蒸腾速率在Ｔ１处理下相比于Ｃ
Ｋ降低９０．３％，Ｔ２处理下相比于ＣＫ降低７６ ０％，３Ｓ－１２０的叶片蒸腾速率在Ｔ１处理下相比于对照降低８７．４％，Ｔ２处理下相比于对照降低６８ ６％。

说明随着干旱胁迫程度的加深，各材料的叶片蒸腾速率均减少，其中，降幅最小的是３Ｓ－１２０，说明其叶片的蒸腾速率受干旱胁迫影响
最小。

２．４　不同干旱处理对马铃薯叶片光合色素的影响
各材料的叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量、类胡萝卜素含量、总叶绿素含量均随着干旱程度的加深（
Ｔ２至Ｔ１处理）而下降（图４）。

分品种（系）分析，叶绿素ａ含量在３个品种（系）中的Ｔ１、Ｔ２处理相比ＣＫ均降低但无明显差异，青薯９号的叶绿素ｂ含量在Ｔ１、Ｔ２处理和对照间有显著差异，Ｔ１处理比
对照组降低３１．２％，Ｔ２处理比对照组降低１２．５％；３Ｓ－１２０与滇薯１４１８Ｔ１、Ｔ２处理叶绿素ｂ含量均降低但与ＣＫ差异不显著。

滇薯１４１８的类胡萝卜素含量在Ｔ
１、Ｔ２处理下和对照间有显著差异，Ｔ１比对照组降低４４．４％，Ｔ２比对照组降低１８．７％，３Ｓ－１２０与青薯９号的类胡萝卜素含量处理组相比对照组均降低但无明显差异。

滇薯１４１８的总叶绿
素含量在Ｔ
１、Ｔ２处理下和对照间有显著差异，Ｔ１比对照组降低２４．１％，Ｔ２比对照组降低８．６％。

３Ｓ－１２０与青薯９号的总叶绿素含量处理组相比对照组均降低但无明显差异。

说明随着干旱胁迫会使各材料的叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量、类胡萝卜素含量、总叶绿素含量均下降，其中，滇薯１４１８的类
胡萝卜素含量和总叶绿素含量均有显著下降，说明其受干旱胁迫影响最显著；青薯９号的叶绿素ｂ含量在Ｔ
１、Ｔ２处理下与ＣＫ相比均有显著下降，而３Ｓ－１２０的各光合色素的含量虽下降但无显著差异，说明３Ｓ－１２０的各光合色素含量受到干旱胁迫的影响均比青薯９
号小。

２．５　不同干旱水平下的马铃薯叶片脱落酸的作用及相关性分析
由图５可知，在３个品种（系）中的脱落酸含量均随着干旱程度的加深而逐渐增多，滇薯１４１８的脱落酸含量在Ｔ１处理下相比于Ｔ２显著增加２３６％，相比Ｃ
Ｋ显著增加４３５％，青薯９号的ＡＢＡ含量在Ｔ１处理下相比于Ｔ２显著增加１７２％，相比ＣＫ显著增加３８２％，３Ｓ－１２０的ＡＢＡ含量在Ｔ１处理下相比于Ｔ２显著增加１０２％，相比ＣＫ显著增加４８０％。

说明各材料为了抵御干旱胁迫而使自身脱落酸含量增多，其中Ｔ１与ＣＫ相比下，３Ｓ－１２０的脱落酸含量增幅最大，说明其对干旱的抵御能力相对较强。

由表４、表５可知，Ｔ１处理下，ＡＢＡ含量与腺毛总数、气孔密度存在显著负相关关系，相关系数分别为－０．７７７和－０．７９０，与非腺毛总数存在极显著负相关关系，相关系数为－０．８１９，同时，非腺毛总数与气孔密度也存在极显著的正相关关系，相关系数为０．８２３。

Ｔ２处理下，ＡＢＡ
含量与腺毛总数存在极
显著负相关关系，相关系数为－０．８２８，同时，净光合速率（Ｐｎ）与非腺毛总数存在显著正相关关系，相关系数为０
．７５１。

说明当马铃薯腺毛总数、气孔密度、非腺毛总数增加时，叶片的ＡＢＡ含量会降低，同时，当非腺毛总数提升时，净光合速率（Ｐｎ）也提升，可改善马铃薯的养分吸收与累积。

２．６　干旱胁迫对不同马铃薯品种（系）产量的影响
由图６与表６可知，３份马铃薯材料的平均单
株块茎质量随干旱程度的加深而减少（Ｔ２至Ｔ１），其中，在Ｔ１、Ｔ２处理下与ＣＫ相比，３份马铃薯材料的平均单株块茎质量均显著下降，说明干旱胁迫对３份马铃薯材料的平均单株块茎质量均有显著影响。

不同的干旱处理下，３Ｓ－１２０的平均单株块茎
质量均为最高，在Ｔ１、Ｔ２处理下与ＣＫ相比，降幅也均最低（８６．０％、６２．１％），滇薯１４１８的平均单株块茎质量均为最低，Ｔ１、Ｔ２与ＣＫ相比，下降幅度均最高（９７．９％、９４．３％）。

表４　Ｔ１处理下脱落酸含量与７个指标间的相关系数
指标相关系数
脱落酸含量蒸腾速率气孔导度净光合速率胞间ＣＯ２浓度腺毛总数非腺毛总数
蒸腾速率－０．４９５气孔导度０．４９６０．０２５净光合速率－０．１５８０．１２１０．００３胞间ＣＯ２浓度－０．１８０
－０．１５３０．３１２０．１８３腺毛总数－０．７７７
０．４６８－０．２９３－０．２６８－０．１４５非腺毛总数－０．８１９ ０．４９５－０．３５７０．４７２０．０６００．５１３气孔密度
－０．７９０
０．５８８
－０．１６７
０．１３２
０．０７０
０．６０７
０．８２３
注： 表示在０．０５级别（双尾）相关性显著； 表示在０
．０１级别（双尾）相关性显著。

表５同。

表５　Ｔ２处理下脱落酸含量与７个指标间的相关系数
指标相关系数
脱落酸含量蒸腾速率气孔导度净光合速率胞间ＣＯ２浓度腺毛总数非腺毛总数
蒸腾速率－０．４３６气孔导度０．４７５０．１０３净光合速率－０．２２３０．２３２－０．１４１胞间ＣＯ２浓度０．０４０
－０．２１７－０．０５７０．４３６腺毛总数－０．８２８
０．４７８－０．１９０－０．１２６
－０．５１１非腺毛总数－０．１７１０．２２６０．０７４０．７５１
－０．１１１０．１３１气孔密度
－０．４９３
０．２９６
－０．５０６
０．４０６
－０．０１０
０．１９３
０．４１
９
表６　干旱胁迫下各马铃薯品种（系）的平均单株块茎质量品种
平均单株块茎质量（ｇ／株）
ＣＫ
Ｔ１Ｔ２滇薯１４１８５９．５±４８．２４ａ１．２１±１．１５ｂ３．３７±４．２６ｂ青薯９号７７．３８±４０．８７ａ２．５５±０．００ｂ４．５４±５．４５ｂ３Ｓ－１２０
１３８．５±４６．９１ａ
１９．３４±１５．２８ｂ
５２．４４±２７．
２５ｂ 注：同行数据后不同小写字母表示同种材料不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。

３　讨论与结论
３．１　不同干旱水平对马铃薯叶片表皮毛特征和气孔的影响
植物表皮毛在植物适应生物和非生物胁迫过程中起着重要的作用，如提高植物的抗性、减少水
分流失、增强耐极端温度的能力［３０］。

本研究中在轻
度干旱胁迫（Ｔ２）下，各马铃薯材料均以增加叶片腺
毛总数、非腺毛总数来加强抵御干旱胁迫的能力，其机制可能是增加的表皮毛密度可以增加气孔扩散的阻力，减少叶片水分的丧失，与部分耐旱植物叶片布满绒毛的机制相似。

在应对中度干旱胁迫（Ｔ１）时，只有干旱敏感型材料滇薯１４１８增加了自身的非腺毛总数以抵御干旱，猜测马铃薯通过增加表皮毛数量能一定程度上避免自身受到干旱胁迫的伤害。

气孔可以调节气体交换，能直接对植株叶片的水分状态起控制作用［１１］。

气孔密度与气孔大小对许多物种耐旱性的影响已被广泛研究［３１－３２］。

前人研究表明，在水分亏缺条件下，低气孔密度和改善的耐旱性能之间存在联系［３３－３４］，也有证据表明植物在水分亏缺条件下会调整气孔密度［３３］，使植物的气孔密度降低，已经在小麦中得到验证［３５］，相比之下，对于菜豆和羊草［３６］，气孔密度在干旱条件下会增加。

这些相互矛盾的观察结果表明，水分亏缺对气孔密度的影响在不同物种之间存在差异，应该根据具体情况进行研究。

在本研究中，不同品种（系）间气孔的长度没有显著差异，因此计算了腺毛总数与气孔密度比（Ｇ／Ｓ）、非腺毛总数与气孔密度比（Ｎ／Ｓ）作为表皮解剖的综合参数，滇薯１４１８的Ｇ／Ｓ则在Ｔ１与Ｔ２相比时显著减少，Ｎ／Ｓ在Ｔ１与ＣＫ相比时显著增加，猜测干旱敏感型品种滇薯１４１８可能为防止水分过度丧失，使其腺毛和非腺毛数量增多，增加其对干旱的抵御和避害的能力。

根据本试验结果，３个品种（系）的气孔密度随着干旱程度的加深（ＣＫ至Ｔ２至Ｔ１）呈现先增大后减小的趋势，并且，３个材料的气孔密度在Ｔ２处理下与ＣＫ相比均显著增加，Ｔ１与Ｔ２相比均显著减少，猜测马铃薯可能属于轻度干旱下气孔密度增加，中度干旱下气孔密度减少的作物，即适度的干旱可能增加叶片气孔密度，而过度干旱则使叶片气孔密度下降，这与前人的研究结果相似，其原因可能是轻度干旱胁迫使细胞伸长受抑制，导致叶面积减少，即单位面积的气孔数量增加，气孔密度上升［３７］。

马铃薯叶片对干旱胁迫的初期响应可能是通过调节气孔导度、关闭气孔以减少失水，表皮细胞的水分状况（膨压）可能是叶水力特性和气孔调节的关键点［３８－３９］。

气孔对化学信号的响应目前有２种观点：一种是认为脱落酸直接作用于叶片保卫细胞，另一种是认为脱落酸通过叶肉细胞中离子间接作用于叶片保卫细胞［４０－４１］。

在本研究中，并未呈现出“水分充足时气孔张开，水分亏缺时气孔闭合”的状态，反而是在水
分充足条件下气孔闭合较多，其中青薯９号的气孔随着干旱程度的加深，由闭合状态逐渐变为打开状态，失去更多水分，呈现出气孔闭合能力较弱的现象，猜测气孔的启闭可能受到脱落酸的调控，由于脱落酸含量过低导致气孔开启，而脱落酸含量的减少与其合成源头有关。

由表４可知，Ｔ１处理下，脱落酸含量与腺毛总数、气孔密度存在显著负相关，所以气孔闭合可能是受到叶片中脱落酸的调控，也可能是蒸发旺盛导致叶片气孔关闭，还可能是取样当时的大气湿度明显降低引起的叶片气孔关闭，具体还有待进一步研究。

３．２　不同干旱水平对马铃薯叶片光合特性和光合色素的影响
干旱胁迫还会影响马铃薯的光合生理，使其在干旱胁迫下气孔关闭，因吸收的ＣＯ
２
量减少，光合速率下降，导致最终产量减少，水分利用效率降低［４１－４２］。

前人关于植物光合特性的研究则主要集中于对植株叶片光合特性的研究，张向娟等研究棉花叶片光合生理对干旱胁迫的响应，表明植物的光合能力会随着干旱胁迫程度的加深而减弱，从而使植物的生长受到阻碍［４３］；李鑫等通过研究不同干旱程度对马铃薯光合特性和耐旱性的影响，结果呈现马铃薯的叶绿素含量和光合参数与耐旱性有关［４４］；海梅荣等以会－２为试验材料，研究了马铃薯生理特性受干旱胁迫的影响，结果表明，在光合生理方面，马铃薯叶绿素含量和光合参数均会随着干旱胁迫的加剧而降低［４５］。

在本研究中，随着干旱程度的加深（Ｔ２至Ｔ１），３个品种（系）叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均相比ＣＫ显著降低，与前人的研究结果一致；各品种（系）的叶片总叶绿素、类胡萝卜素的含量也均随着干旱程度的加深而下降，与前人的研究结果一致。

而胞间二氧化碳浓度在Ｔ１处理下均比对照显著增加，与本研究中青薯９号的叶片在中度干旱（Ｔ１）状态下，气孔由闭合状态逐渐变为打开状态，失去更多水分，呈现出气孔闭合能力较弱的现象呼应，因此可能是中度干旱（Ｔ１）下，
气孔密度降低以及气孔的闭合能力较弱，对ＣＯ
２
的吸收速率较弱，使得胞间二氧化碳浓度升高，水分的损失速率加大，使其光合作用受到影响，最终使其产量受到影响，而３Ｓ－１２０的叶片净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率、各光合色素含量（叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量、类胡萝卜素。