土壤和植物的硅素营养研究_田福平

收稿日期:2006-05-16;修回日期:2006-11-25
基金项目:/牧草种质资源标准化整理和整合0项目(2005DKA21007-1-5)和/耐旱多抗苜蓿新品种选育0项目。

作者简介:田福平(1978-),男,草业科学硕士,助理研究员,研究方向为牧草抗旱生理和草原生态。

山东农业科学Shandong Agr icultural Sciences 2007年 第1期
土壤和植物的硅素营养研究
田福平1
,陈子萱2
,苗小林1
,常根柱,张礼军3
,白 斌
3
(11中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所/农业部兰州黄土高原生态环境重点野外科学观测试验站,甘肃兰州 730050;21甘肃农业大学生命科学院,甘肃兰州 730070;31兰州商学院小麦研究所,甘肃兰州 730020)
摘 要:本文概述了土壤中硅素的存在形态、土壤的硅素状况和土壤缺硅的原因及硅在植物体内的形态、分布与含量、植物对硅的吸收与运输等。

关键词:硅;土壤;植物;分布
中图分类号:S15813 文献标识号:A 文章编号:1001-4942(2007)01-0081-04
硅素是水稻等禾本科作物的必需营养元素,也是部分非硅富集作物的有益营养元素[1]。

在植物生长过程中,许多作物依靠自然循环供给的硅素养分是不够的。

因此,对有效硅的补充在农业生产中显得十分必要。

发达国家已把硅肥列为
氮、磷、钾后的第四个肥料品种[2]。

硅有促进植物
生长,增加作物产量[3~5],提高植物抗旱[6]
、抗病、
抗虫[7,8]、抗盐害[9~12]和缓解冻害[13]
及提高植物抗重金属的作用[14,8,15]。

硅在土壤中主要存在于土体和土壤溶液中,或被吸附在土壤胶体表面。

在土壤溶液中,硅主要以单硅酸(H 4SiO 4)即Si(OH )4的形态存在。

土壤有效硅含量通常作为衡量土壤供硅能力的指标。

它受气候条件、土壤pH 值、成土母质、土壤粘粒、施用有机肥、土壤水分及土壤温度等因素的
影响[16]。

1 土壤中的硅
111 土壤中硅存在的形态
硅在地壳中作为继氧之后最为丰富的元素,
约占土壤总重量的32%[17]。

关于土壤中硅的类型和硅在土壤中的效应,M cKeague 等[18,19],Drees 等[20]和T an [21]已有综述,研究的较为清楚。

土壤中的硅以多种形态存在,可分为有机态硅和无机态硅,无机态硅又分为晶态硅和非晶态硅,晶态硅又包括网状硅酸盐、链状硅酸盐、页状硅酸盐、岛状硅酸盐、孤立双四面体硅酸盐和二氧化硅,非晶态硅包括无定形硅、活性硅和水溶性硅等[22]。

112 我国土壤的硅素状况
我国存在大面积的缺硅土壤,农业生产需要硅肥。

据报道,我国缺硅耕地占全国耕地面积的
50%[23]。

臧惠林等[24]
研究南方水稻土有效硅含量时,估计当时大陆缺硅水稻的面积达到3000@104hm 2
以上,台湾省水稻缺硅面积占70%。

近
年来,研究者对湖北[25,26]、浙江[27]、山东[28]
、安徽[29]、福建[30]、贵州[31]、湖南[32]、吉林[33]、广东[34]和江苏[35]等10多个省进行了土壤有效硅的调查和研究。

为该省及地区合理施用硅肥提供了有力的理论依据。

吴英等[36]
报道了黑龙江水稻产区几种主要土壤的有效硅情况,草甸土、草甸黑土、白浆土、草甸白浆土、白浆化黑土等类型水稻土,速效硅含量偏低(180~500m g/kg ),施硅增产效果明显。

黑土、砂壤质水稻土,速效硅含量偏高(1200~1800mg/kg ),施硅增产效果不显著。

113 土壤缺硅的原因
硅在自然界中占地壳部分所含原子总数的1617%,土壤中二氧化硅含量更高,占总量的50%~70%,是土壤的主要成分,但能被植物利用的有效硅数量甚微,一般为50~250mg /kg 。

土壤缺硅的主要原因与其它养分元素一样,首先,作物连年从土壤中带走大量有效硅。

其次母质来源不同,土壤有效硅含量差异也较大,石灰性土壤碳酸钙含量高,另外,大部分有效硅以非活性硅钙结合物存在,难以水解,不易供给作物吸收利用。

硅以分子态存在于土壤之中,既不带电,也不解离,易于随水淋洗渗漏。

此外,有效硅含量还
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受到土壤温度的影响。

土壤温度在20~40e之间,随土壤温度增高,土壤有效硅的浓度逐渐增加,土壤温度低,有效硅含量也随之下降[2]。

2硅在植物体内的形态、分布与含量
211硅在植物体内的形态
研究发现,硅在植物体内的存在形式主要是不溶性的水化无定形二氧化硅,其次是可溶性的胶状硅酸和游离单硅酸Si(OH)4[37]。

在多种植物中,硅以无定形二氧化硅(SiO2#nH2O)形态存在于表皮细胞和细胞壁,其中以禾本科、木贼属、莎草科和荨麻科植物最为显著[38]。

植物的不同部位,硅的存在形式也有差异。

根中离子态硅比重较高,例如水稻,根中以离子态硅为主,占013%~018%;叶片中以难溶性硅(硅胶)为主,高达99%以上[39]。

在单细胞植物中,硅以二氧化硅胶形态存在于硅藻和某些硅化金藻的细胞壁中[38]。

高等植物中的硅是无定形的, Jones和M iline[40]的研究表明,燕麦中的硅是非晶形和无向性的。

在水稻中难溶性胶硅或硅酸聚合体的数量占全硅量的90%~99%,胶态硅则占全硅的0~313%[41]。

212硅在植物体内的分布
21211植物体内硅的分布特点硅在整个植物界的含量与分布是极不均匀的,种间差异很大,且在很大程度上受到环境条件的影响[42]。

按栽培作物体内硅的分布特点,基本上可分为三类:第一类是硅总含量高,主要集中于地上部分,根中分布很少。

例如燕麦、水稻等。

第二类是植株各部分含量均低,且根部与地上部的分布大致相等。

例如番茄、大葱、萝卜、白菜等。

第三类是根中含量明显高于地上部。

例如绛车轴草等。

硅在同一植物的不同部位,含量也有极大的差异,植物中硅大多分布在质外体中,如禾本科植物的硅主要在叶表皮细胞和花序苞中[43]。

21212植物各器官间硅的分布硅在植物体内分布的不均匀,还表现在组织水平上。

根部的硅存在于表皮细胞中;在茎和叶鞘中,硅主要存在于外表皮、维管束和厚壁组织的细胞壁中;在叶片中,硅不仅存在于表皮细胞内,同时还沉淀于细胞外,其上再覆盖有很薄的角质层,形成角质-硅双层结构。

Marschner[44]认为硅在植物茎及茎组织中的分布主要是由该部位的蒸腾速率决定的,而对一个确定的部位如叶来说,则依赖于叶片的年龄。

邢雪荣等[42]研究了硅在冬瓜中的分布,发现其整体分布情况为:老叶>成熟叶>幼叶>主茎>侧枝>果皮>果实及根,其中果实和根中的含硅量相近。

213硅在植物体内的含量
硅是植物生长不可缺少的中量元素,又是水稻生长的大量元素。

从不同植物的主要灰分元素组成表中可以看出,硅是植物体内重要的组成部分。

Si、P、K、Cu、M g、Fe、M n等7种营养元素的氧化物占灰分平均组成的80%左右,而硅氧化物的含量占植物灰分组成的1412%~6114%[2]。

有人把构成植物体的各种元素按其顺序排列,发现硅在单细胞藻类中占第3位,在羊齿植物中占第7位,在被子植物中后退到第14位[42]。

据Thiagaling am等[45]对包括豆科、谷类等22种植物的研究表明,植物含硅量顺序如下:谷类作物>牧草>蔬菜>果树>豆科。

树木叶片的硅含量比禾本科植物叶片的硅含量低,但木兰科、桑科、榆科、山毛榉科与棕榈科的树种含有大量硅。

有人指出,木本植物叶片中的硅含量是植物种的一个特征,而硅在一个生态系统的生物量中的积累又是该生态系统的一个特征[46]。

3植物对硅的吸收与运输
311植物对硅的吸收
高等植物对硅的吸收主要为分子态的单硅酸。

单硅酸在pH值低于9的土壤中不带电荷也不解离,是高等植物和硅藻吸收的主要形态[38,46]。

不同种类的植物对硅的吸收不同,富硅植物对硅的吸收远远超过对水的吸收,而非富硅的植物对硅的吸收与对水的吸收相似,或低于对水的吸收[8,44,47]。

同一植物的不同生育期对硅的吸收也不相同。

朱小平等[48]的测定说明水稻一生中以分蘖-抽穗期吸硅能力最强,其次是抽穗-成熟期,移栽-分蘖期吸硅能力最低。

肖千明等[49]的结果表明,玉米在4叶期前吸收硅量较低,拔节期吸硅增加,抽穗初期为吸硅高峰。

张翠珍等[50]的研究表明,小麦吸硅量是抽穗期>成熟期>拔节期>返青期。

但陈兴华等[51]却认为小麦出苗至拔节期是吸硅的高峰。

目前对高等植物吸收硅的机理尚不十分清楚。

Ocuda等[52]也指出硅的吸收与糖酵解有关,但与糖酵解的第一步无关。

梁永超等[53]在研究糖、光等条件对硅吸收的影响时,却认为水稻对硅
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的吸收并不依赖于糖。

此外,水稻吸硅还与光照强度有关,一定范围内光强越强,吸收量越大,但与水稻的蒸腾量无关[54]。

312影响植物对硅的吸收和含量的因素
影响植物中硅的含量和吸收的因素很多,除了不同植物之间因遗传特性不同而造成的种间差异外,还主要受外界环境条件即土壤和水分的影响。

据报道,土壤类型、酸度、氧化铁铝含量、粘粒矿物种类、有机质含量、土壤水分条件、温度以及其它养分都会影响土壤中有效硅的含量,从而影响植物体内硅的积累[42]。

水稻、黑麦草、向日葵和木贼属植物吸收硅的数量也都与土壤溶液中SiO2的浓度呈比例的增加[8]。

土壤pH值不同,植物中的含硅量也不一样。

Ayres等[55]发现,土壤施用石灰后,会减少燕麦、黑麦草、红三叶、甘蔗和水稻对硅的吸收。

Jones 等[56]将土壤的pH值从618降到516时,燕麦中SiO2的浓度从1168%提高到2177%。

土壤含水量也影响植物对硅的吸收。

有人发现,土壤水分从持水量的50%增加到淹水状态时,水稻叶片的硅含量从7168%增加到9197%。

同时发现含有机质多的土壤,SiO2增加的浓度最大[8]。

此外,Okuda等[57]的试验证明,植物吸收硅的数量及含硅量与蒸腾速率呈比例。

4植物对硅的需求和缺硅反应
Ma等人[58]认为,施用硅肥可提高缺磷植株体内磷酸的移动性和利用率。

据报道,硅对多种元素的吸收总的来说表现出抑制作用[59]。

此外, Si还与N、P、Fe、M n等营养元素相互作用,可适当减轻上述元素因施入量过多而引起的不良影响。

田福平等[60,61]的研究表明,硅对一些牧草,如紫花苜蓿的生长和发育均有积极的作用。

就目前所知,典型的需硅植物为水稻和甘蔗等,一旦供硅不足即出现明显的症状。

水稻缺硅后,其营养生长与籽粒产量均明显下降。

当土壤中SiO2的含量低于3%时,甘蔗生长速率明显变慢,再进一步缺硅时,叶片则出现明显的典型症状)))叶雀斑病[39]。

此外,日本学者还发现,黄瓜、番茄等双子叶植物也需要一定量的硅,当缺硅时,生长点停滞、新叶畸形;严重时,叶片凋萎、枯黄、脱落;开花少、授粉差,呈现/花而不孕0[1]。

试验结果表明,当土壤中有效态硅(SiO2)含量低于10g/kg时易出现缺硅现象,水稻植株含硅酸(SiO2)在5%~8%以下时易发生缺硅现象。

但不会出现硅过剩现象。

水稻发生缺硅的症状表现为:生长发育差,叶片上产生褐色褪绿斑,抽穗迟,空秕粒多,在谷粒上产生褐色小斑点等[62]。

总之,从现在许多国家的硅肥发展看,施硅是减缓肥料压力,确保作物增产的需要。

其次硅肥是一种低投入的化学肥料。

而且硅肥是一种很好的植物调节性肥料,对提高植物的抗逆性和增加产量具有很大作用。

我国硅肥肥源丰富,需施硅的土壤面积大,增产效益明显,故硅肥的开发和应用在我国农业发展中的前景十分广阔。

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