不仅仅是遗传多样性_植物保护遗传学进展

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｄｅａｌｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ａｆｆｅｃｔ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｒｉｓｋ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｎ— ａｇｅｍｅｎｔ ｒｅｇｉｍｅｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｔｏ ｍｉｎｉｍｉｚｅ ｔｈｅｓｅ ｒｉｓｋｓ．Ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ，ｗｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅ ｔｈｅ ａｄｖａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｓｔｕｄｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｕｎｔｉｌ ｎｏｗ，ｍｏｓｔ ｏｆ ｃｏｎｓｅｒｖｍｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｓｔｉｌｌ ａｄｏｐｔ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｎｅｕｔｒａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｒｋｅｒｓ，ｗｈｉｃｈ ｇｅｎｅｒａｔｅ
ｅｔ
ａ１．，２００４）。
１生态系统中的植物遗传多样性保护
１．１依赖物种本身的遗传多样性保护 基于遗传多样性高低、变化及其遗传相似性来 考虑物种的保护，仍然是目前保护遗传学研究的主 要内容。根据所用遗传标记的类型。保护遗传学研 究可分为选择中性遗传变异研究和适应性遗传变 异研究两个方面。 １．１．１选择中性遗传变异研究 选择中性遗传标记是过去４０年以来保护遗传 学最常用的分子标记。采用这类分子标记己进行了 大量的保护遗传学研究，如个体、品种和物种鉴定 （包括杂交、亲本（源）分析等），种群大小及其效应分
ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ：（１）
ｕｎｉｔ
ｏｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｙ
ｍａｋｉｎｇ ａｎｄ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ；ａｎｄ（２）ｃｒｙｐｔｉｃ ｂｏＲｌｅｎｅｃｋ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｌｉｍｉｍｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｏｆｔｅｎ ｎｅｇｌｅｃｔｅｄ ｉｎ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｐｒａｃｔｉｃｅ．Ｇｅｎｅｒａｌｌｙ，ｎｅｕｔｒａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｒｋｅｒｓ ｍａｙ ｎｏｔ ｐｒｏｖｉｄｅ ｅｎｏｕｇｈ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ．Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ，ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｇｅ— ｎｏｍｉｃｓ，ｍｏｒｅ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｂｅｇｉｎ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｓｉｓ ｏｆ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ａｄａｐｔｉｖｅ ｇｅｎｅｔｉｃ
Ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ：ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ
Ｚｈｅｎｇｆｅｎｇ Ｗａｎｇ
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ａｃａｄｅｍｙ
１一．Ｘｕｅｊｕｎ
Ｇｅｌ＋
ｏｆＰｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｍａｙ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓ
万方数据
第４期
王峥峰和葛学军：不仅仅是遗传多样性：植物保护遗传学进展
３３ｌ
ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｓ ｔｈａｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｂｏｔｈ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃａｎ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｔｏ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ ａｎｄ ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ．Ｆｉｎａｌｌｙ，ｗｅ ｂｒｉｅｆｌｙ ｄｉｓｃｕｓｓ ｈｏｗ ｔｏ ｉｎｔｅｇｒａｔｅ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｔｏ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｐｒａｃｔｉｃｅ ｍｏｒｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａｎｄ，ｗｅ ａｌｓｏ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｇａｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ａｄ— ｖａｎｃｅｄ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｔ ｔｈｅ
ａ１．．
２００４）的问世代表着保护遗传学已逐渐成熟。目前保 护遗传学无论在研究广度还是在研究深度上都有 延伸，已成为保护生物学中非常重要的分支学科。 保护遗传学研究一方面以种群遗传学理论为基础， 研究物种（种群）遗传变异，探讨其在环境变化和人 为活动影响下的变化过程，另一方面通过系统进化 的理论和方法研究物种（种群）进化历史，为生物资 源的保护和利用提供理论和实践依据。保护遗传学 融合了生态学、分子牛物学、生物地理学、生物数 学等多种学科的理论和方法，既具有坚实的理论基 础，又具有丰富的实践内涵，可以说没有保护遗传 学参与的生物保护将是粗糙和不尽合理的 （Ｓｐｉｅｌｍａｎ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ，Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆＤｉｇｉｔａｌ ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５ １０６５０
２ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ
摘要：保护遗传学研究的是影响物种灭绝的遗传因素以及濒危物种的遗传管理，以降低物种的灭绝风险。本文从 遗传多样性本身及其对生态系统的影响两个方面介绍了植物保护遗传学的最新进展。根据遗传标记的功能，保护 遗传学研究可分为选择中性遗传变异研究和适心性遗传变异两个方面。对于目前主要采用的选择中性遗传标记研 究，本文着重介绍了以下方面的最新进展：（１）利用遗传标记进行个体、物种或遗传单元的鉴定，从而有效地设计保 护策略，避免在迁地保护中混淆物种，提高保护效率；（２）应重视由于物种自身生殖、扩散等原因造成的隐性瓶颈效 应。由于选择中性遗传标记并不能准确反映物种的适应性遗传基础。从适应性遗传变异角度研究濒危物种的进化 潜力已成为保护遗传学的研究前沿。大部分相关研究还集中在利用基冈组扫描检测受选择的位点，而对功能基因 的适麻性研究还比较少。景观遗传学旨在解释景观和生境影响下的种群问基冈流和遗传多样性格局，这方面研究 将会促进我们更多了解种群基因流的地理限制凼子和不同景观基质下的种群遗传差异。遗传多样性作为物种的一 种属性亦可在一定程度上反馈，并影响生态系统。这提示我们不仅仅是濒危物种，常见物种的遗传多样性及其保 护亦很重要。最后，我们从４个方面对保护遗传学研究进行了展望，包括应加强将生态系统各环节联系起来研究遗 传多样性，在技术手段上利用多态性更丰富的分子标记，同时强调了对常见物种保护遗传学研究的重要性，并初 步分析了我国保护遗传学研究与国际水平的差距，建议加强种群遗传学和进化生物学基础理论的学习。 关键词：选择中性遗传变异，适应性遗传变异，景观遗传学，生态系统
ａｒｅａ
ｏｆ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｎｅｕｔｒａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ，ａｄａｐｔｉｖｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｆｉｍｉｏｎ，ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｇｅｎｅｔｉｃｓ，ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
种群内的个体之间在遗传上通常都有不同程 度的差异，这种差异表现为遗传多样性。遗传变异 对于种群能否适应变化的环境极为蕈要（Ｐｆｉｍａｃｋ＆ Ｍａ，２００９）。保护遗传学研究的是影响物种灭绝的遗 传因素以及濒危物种的遗传管理，以降低物种的灭 绝风险（Ｆｒａ，基因流，生境片断化 的影响，遗传变异和种群间遗传分化分析等 （Ｐｅｒｔｏｌｄｉ
ｅｔ
ａ１．，２００７）。这些内容都与珍稀濒危物种
保护密切相关，如用于保护单元确定、采样原则、 迁地保护策略等。过去几年有多篇论文对此作了详 尽的阐述（如：李昂和葛颂，２００２；王峥峰和彭少麟， ２００３；王峥峰等，２００７），本文将不再赘述。在此我们 仅介绍最新的一些研究成果，以期为今后保护遗传 学研究提供参考。 （１）物种、个体鉴定。由于场地限制，对于迁地 保护的物种经常需要采用选择中性遗传标记进行 物种、个体鉴定，检测保护效果，提高保护效率。 ｊｔＩＰｉｃｈｏｔ等（２００８）采用ＡＦＬＰ等方法分析了在法国迁 地保护的撒哈拉柏（Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｄｕｐｒｅｚｉａｎａ），这些撒 哈拉柏和其他柏属物种种植在一起。发现撒哈拉柏 上结出的种子中２／３却是意大利柏（Ｃ ｓｅｍｐｅｒｖｉｒｅｎｓ） 的。这是由于意大利柏的花粉落到撒哈拉柏上，以 无融合生殖的方式产生了单倍体或二倍体的种子， 而撒哈拉柏只是“代孕母亲”而已。 通过核微卫星和叶绿体微卫星遗传标记，王峥 峰等（未发表结果）对在华南植物园进行迁地保护的 海南苏铁（Ｃｙｃａｓ ｈａｉｎａｎｅｎｓ＆）基因型进行了判定。他 们发现２４株海南苏铁中有８株个体两两之间的基因 型完全相同。结合该种引种历史，他们推测这８株海 南苏铁应是迁地保护中为提高成活率而人为分株 形成的，属于重复种植。鉴于栽培场地有限，并且 海南苏铁易活、长寿，他们建议应该将这些克隆个 体从专类园中剔除。 （２）遗传单元分析。除了物种、个体的鉴定外，对 种内遗传分化单元，特别是冰期避难所的鉴定也非 常重要。亲缘地理学（ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ）主要研究支配 种内及近缘种间谱系地理分布的原理及过程。通过 对珍稀濒危物种的亲缘地理学分析，就可以判断这 些物种冰期时的避难所及冰期后的扩散路线，从而 确定保护单元及保护策略（如：Ａｉｚａｗａ Ｐａｕｔａｓｓｏ，２００９；Ｗａｎｇ
ｍａｒｋｅｒｓ．Ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ ｌａｃｋ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｅｎｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｄｏｐｔ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ
ｓｃａｎ—
ｎｉｎｇ ａｐｐｒｏａｃｈ．Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｇｌｅｃｔｅｄ ｒｅｌａｔｉｏｎ— ｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ．Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｓｔｕｄｙ ｉｔ－ ｓｅｌｆ，ｓｏｍｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ 收稿Ｈ期：２００９—０５一ｔ９；接受日期：２００９．０７．０２ 基金项目：国家重点基础研究发展计划资助项Ｉ；ｔ（２００７ＣＢ４１１６００）和中国科学院知识创新丁程重要方向项ｆｌ（ＫＳＣＸ２－ＹＷ－Ｚ－０２３） ’通讯作者Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．Ｅ—ｍａｉｌ：ｘｊｇｅ＠ｓｃｂｇ．ａｃ．ｃｎ
生物多样性２００９，１７（４）：３３０－３３９
Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ
ｄｏｉ：１０．３７２４／Ｓ Ｐ．Ｊ．１００３．２００９．０９１２７ ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ－ｓｃｉｅｎｃｅ．ｎｅｔ
不仅仅是遗传多样性：植物保护遗传学进展
王峥峰１，２葛学军ｐ
１（中国科学院植物资源保护和可持续利用重点实验室，中国科学院华南植物园，广州５１０６５０） ２（广东省数字植物园重点实验室，中国科学院华南植物园，广州５１０６５０）
ｅｔ ｅｔ
ａ１．，２００２）。２０世纪７０年代以来，
随着分子生物学技术的发展和广泛应用，保护遗传 学在９０年代有了长足发展。Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｐｒｔｍｅｒ
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Ｇｅｎｅｔｉｃｓ（Ｆｒａｎｋｈａｍ
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ａ１．．２００２）和彳
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Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ（Ｆｒａｎｋｈａｍ
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ｌａｒｇｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｖａｌｕａｂｌｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
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ｆｏｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｐｒａｃｔｉｃｅ．Ｔｗｏ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ，ｇｅｎｅｔｉｃ