第五章 微生物的代谢培训教材
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第五章
微生物的代谢
本章内容
第一节 微生物的产能代谢 第二节 耗能代谢 第三节 微生物代谢的调节 第四节 微生物次级代谢与次级代谢产物
本章重点
微生物独特的代谢途径 微生物代谢的调控 微生物次级代谢与次级代谢产物
第一节 微生物产能代谢
异养微生物的生物氧化 自养微生物的生物氧化 能量转换
（5）通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。 如核苷酸、辅酶和乳酸等。
（6）HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与 细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。
（7）途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香 族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成
HMP 和EMP
大多数好氧和兼性厌氧微生物中都具有 HMP 途径，而且在同一种微生物中， EMP 和 HMP 途径常同时存在，单独具有 EMP 或 HMP 途径的微生物较少见。 EMP 和 HMP 途 径的一些中间产物也能交叉转化和利用，以 满足微生物代谢的多种需要。
③化合物脱氢或氢的传递:
CH3-CH2-OH
NAD
CH3-CHO
NADH2
生物氧化的过程
一般包括三个环节： ①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电 子供体或供氢体） ②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、 FAD等） ③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受 体或最终氢受体）
一、异氧微生物的生物氧化
磷酸戊糖进一步代谢有两种结果，
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化，又生成磷酸己 糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸，称为 不完全HMP途径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最 后回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖 （彻底氧化成CO2 和水），称完全HMP途径。
（3）反应步骤简单，产能效率低。
（4）此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相 连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原 力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环 相连，厌氧时进行乙醇发酵。
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
ED途径：
ATP 葡萄糖
ADP
NADP+
6-磷酸-葡萄糖
NADPH2 6-磷酸-葡萄酸
~~激酶
（与EMP途径连接） ~~氧化酶 (与HMP途径连接)
EMP途径 3-磷酸-甘油醛
~~脱水酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸
-葡萄糖酸
EMP途径
丙酮酸 ~~醛缩酶
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
ATP
1.EM P途 径
反 应 步 骤 ： 10步 反应简式：耗能阶段
C6
2C3
2ATP
产能阶段
2N A D H +H + 2丙 酮 酸 4ATP 2ATP
总反应式： C 6H 12O 6+2NAD ++2A DP+2Pi
2C H 3C O C O O H +2N A D H +2H ++2A TP+2H 2O
HMP途径的生理功能：
（1）为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷 酸。 （2）产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇 等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸 链产生大量的能量。 （3）与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。
（4）途径中存在3--7碳的糖，使具有该途径微生 物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。
途径：ED
3-磷酸甘油醛 2H
2ATP
丙酮酸
丙酮酸
2CO2
乙醇
乙醛
2乙醇
细菌的乙醇发酵
EMP（ % ） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70
HMP（ % ） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30
ED（ %） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
表明了 EMP ， HMP 和 ED 途径在某些 微生物中存在的百分比。表中可见， HMP 途 径一般是与 EMP 途径并存，但 ED 途径可不 依赖于 EMP 和 HMP 途径而独立存在。
葡萄糖→ → KDPG
2ATP
ATP
NADH+H+ NADPH+H+ 2丙酮酸
有氧时经呼吸链 6ATP
无氧时 进行发酵 2乙醇
ED途径简图
ED途径
——2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途径
过程： （4步反应） 1 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖
6-磷酸-葡糖酸
6-磷酸-葡萄糖-脱水酶
KDPG KDPG醛缩酶
氏菌等） ii、加入NaHSO3
NaHSO3 + 乙醛 磺化羟乙醛（难溶） 磷酸二羟丙酮作为氢受体，经水解去磷酸生成甘油—— 甘油发酵 ⅲ、弱碱性（pH 7.6）
2 乙醛 1 乙酸 + 1 乙醇 （歧化反应）
细菌的乙醇发酵
葡萄糖 +ATP
2H
菌种：运动发酵单胞菌等 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
HMP 途径的主要功能是为生物合成提供 还原力和中间代谢产物，同时与 EMP 一起， 构成细胞糖分解代谢与有关合成代谢的调控 网络。
(3) ED途径
发现：1952年 嗜糖假单孢菌 存在：多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）
特点：可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在 少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径
生物体具有三种磷酸化方式产生ATP：
1 底物水平磷酸化 高能磷酸基团直接从磷酸化合物（底物）转移到
ADP而形成ATP。
2 氧化磷酸化
电子通过一系列电子载体（NAD+等）被转给分子 氧或其他有机分子时发生磷酸化而产生ATP。
3 光合磷酸化
光合磷酸化只存在于能进行光合作用的细胞中。把 所捕获到的光能通过电子传递链转化为以ATP和 NADH形式储存的化学能。
特点：基本代谢途径，产能效率低，提供多种中间代谢物 作 为 合 成 代 谢 原 料 ， 有 氧 时 与 TCA环 连 接 ， 无 氧 时 丙 酮 酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物，与 发酵工业有密切关系。
EMP途径的生理功能
❖产生大量NADPH2还原力，通过呼吸链产生大量的能量。 ❖是连接其他几个重要代谢途径的桥梁 ❖为生物合成提供多种中间代谢产物 ❖通过逆反应可进行多糖的合成
磷酸己糖解酮酶途径（HK）途径的特点：
①有两个磷酸酮解酶参加反应；
②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡 萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛， 3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸； 乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成ATP的反 应相偶联；
Байду номын сангаас③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP；
丙酮酸的发酵产物
①酵母型乙 醇发酵 ②同型乳酸 发酵 ③丙酸发酵 ④混合酸发 酵 ⑤2,3--丁二 醇发酵 ⑥丁酸发酵
酵母菌发酵
1 G （EMP）2丙酮酸 2 乙醛 + CO2 2 乙醇 + 2 ATP
条件：pH 3.5~4.5 , 厌氧 菌种：酿酒酵母、少数细菌（胃八叠球菌、解淀粉欧文
(4)、磷酸解酮酶途径
存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中 的一些细菌中。
进行磷酸解酮途径的微生物缺少醛缩酶，所以 它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。
磷酸解酮酶途径有两种： 磷酸戊糖解酮酶途径（PK）途径 磷酸己糖解酮酶途径（HK）途径
磷酸戊糖解酮酶途径（PK）途径的特点：
①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当 于EMP途径的一半; ②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2
3--磷酸--甘油醛 + 丙酮酸
ED途径的特点：
（1）葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖 酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮 酸和3-磷酸甘油醛， 3-磷酸甘油醛再经EMP途 径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2 分子丙酮酸，1分子ATP。
（2）ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸 和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩 酶。
④许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即 采取此方式。
☆发酵类型
❖ 在上述途径中均有还原型氢供体——NADH+H+和 NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及时使它们 氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡 萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体 来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是产生 了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发 酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁 二醇发酵及乙酸发酵等。
葡萄糖的 酵解作用 （简称：EMP途径)
EMP途径特点：
葡萄糖分子经转化成1，6—二磷酸果糖后， 在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子， 即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。 3-磷酸甘油 醛被进一步氧化生成2分子丙酮酸，
1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛， 并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生 成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。
能量代谢是新陈代谢中的核心问题。
中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对 一切生命活动都能使用的能源——ATP。
有机物（化能异养菌） 最初能源 日 光（光能自养菌）
无机物（化能自养菌）
通用能源
ATP及产生ATP的三种磷酸化反应
三磷酸腺苷（ATP）在细胞代谢的能量流通中扮演着 “能量货币”的重要角色，它作为能量的载体参与代谢途径 中能量的储存、释放和转移。
HMP途径（hexose monophosphate pathway）
ATP
6C6
12NADPH+H+ 经呼吸链36ATP
35ATP
经一系列复杂反应后
6C5 重新合成己糖
5C6
6CO2
HMP途径的简图
HMP途径：
葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸 葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和 CO2。
发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖 的产能途径主要有EMP、HMP、ED和PK途径。
⑴ EMP途径：
第一阶段是无氧化还原反应和能量释放的准 备阶段，生成两分子的中间代谢产物：甘油醛3-磷酸。
第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP和形成 两分子的丙酮酸。
EMP途径为微生物的生理活动提供ATP和NADH， 其中间产物为微生物的合成代谢提供碳骨架， 在一定条件下可逆转合成多糖。
微生物氧化的形式
生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放 （产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大 量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在
ATP分子内，供需时使用。
生物氧化的方式：
①和氧的直接化合：
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O ②失去电子：Fe2+ → Fe3+ + e –
⑵ HMP 途径（磷酸-己糖途径、旁路途径）
从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降 解的故称为单磷酸已糖途径。
HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的 3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径.
HMP途径不经EMP和TCA途径，将葡萄糖彻底氧化。
HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸 转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。 一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供 大量还原力（NADPH）和中间代谢产物；为自养微生物固 定CO2的中介；扩大碳源利用范围；生产中可提供核苷酸、 氨基酸、辅酶和乳酸等发酵产物。 多数微生物、动物、植物存在HMP，常与EMP 同存。
异氧微生物氧化有机物的方式，根据氧化 还原反应中的电子受体的不同分为发酵和呼吸。 同时呼吸又分为有氧呼吸和无氧呼吸。
1、发酵
在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱 氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接 交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产 能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌 氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生 产方式。发酵底物有糖类、有机酸、氨基酸等， 其中以微生物发酵葡萄糖最重要。
HMP途径的总反应： 6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O
5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi
HMP途径关键步骤：
（1）葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸
（2）6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸
↓
木酮糖
5-磷酸核糖→参与核酸生成
（3）5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛 (进入EMP）
微生物的代谢
本章内容
第一节 微生物的产能代谢 第二节 耗能代谢 第三节 微生物代谢的调节 第四节 微生物次级代谢与次级代谢产物
本章重点
微生物独特的代谢途径 微生物代谢的调控 微生物次级代谢与次级代谢产物
第一节 微生物产能代谢
异养微生物的生物氧化 自养微生物的生物氧化 能量转换
（5）通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。 如核苷酸、辅酶和乳酸等。
（6）HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与 细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。
（7）途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香 族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成
HMP 和EMP
大多数好氧和兼性厌氧微生物中都具有 HMP 途径，而且在同一种微生物中， EMP 和 HMP 途径常同时存在，单独具有 EMP 或 HMP 途径的微生物较少见。 EMP 和 HMP 途 径的一些中间产物也能交叉转化和利用，以 满足微生物代谢的多种需要。
③化合物脱氢或氢的传递:
CH3-CH2-OH
NAD
CH3-CHO
NADH2
生物氧化的过程
一般包括三个环节： ①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电 子供体或供氢体） ②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、 FAD等） ③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受 体或最终氢受体）
一、异氧微生物的生物氧化
磷酸戊糖进一步代谢有两种结果，
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化，又生成磷酸己 糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸，称为 不完全HMP途径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最 后回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖 （彻底氧化成CO2 和水），称完全HMP途径。
（3）反应步骤简单，产能效率低。
（4）此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相 连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原 力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环 相连，厌氧时进行乙醇发酵。
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
ED途径：
ATP 葡萄糖
ADP
NADP+
6-磷酸-葡萄糖
NADPH2 6-磷酸-葡萄酸
~~激酶
（与EMP途径连接） ~~氧化酶 (与HMP途径连接)
EMP途径 3-磷酸-甘油醛
~~脱水酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸
-葡萄糖酸
EMP途径
丙酮酸 ~~醛缩酶
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
ATP
1.EM P途 径
反 应 步 骤 ： 10步 反应简式：耗能阶段
C6
2C3
2ATP
产能阶段
2N A D H +H + 2丙 酮 酸 4ATP 2ATP
总反应式： C 6H 12O 6+2NAD ++2A DP+2Pi
2C H 3C O C O O H +2N A D H +2H ++2A TP+2H 2O
HMP途径的生理功能：
（1）为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷 酸。 （2）产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇 等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸 链产生大量的能量。 （3）与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。
（4）途径中存在3--7碳的糖，使具有该途径微生 物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。
途径：ED
3-磷酸甘油醛 2H
2ATP
丙酮酸
丙酮酸
2CO2
乙醇
乙醛
2乙醇
细菌的乙醇发酵
EMP（ % ） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70
HMP（ % ） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30
ED（ %） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
表明了 EMP ， HMP 和 ED 途径在某些 微生物中存在的百分比。表中可见， HMP 途 径一般是与 EMP 途径并存，但 ED 途径可不 依赖于 EMP 和 HMP 途径而独立存在。
葡萄糖→ → KDPG
2ATP
ATP
NADH+H+ NADPH+H+ 2丙酮酸
有氧时经呼吸链 6ATP
无氧时 进行发酵 2乙醇
ED途径简图
ED途径
——2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途径
过程： （4步反应） 1 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖
6-磷酸-葡糖酸
6-磷酸-葡萄糖-脱水酶
KDPG KDPG醛缩酶
氏菌等） ii、加入NaHSO3
NaHSO3 + 乙醛 磺化羟乙醛（难溶） 磷酸二羟丙酮作为氢受体，经水解去磷酸生成甘油—— 甘油发酵 ⅲ、弱碱性（pH 7.6）
2 乙醛 1 乙酸 + 1 乙醇 （歧化反应）
细菌的乙醇发酵
葡萄糖 +ATP
2H
菌种：运动发酵单胞菌等 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
HMP 途径的主要功能是为生物合成提供 还原力和中间代谢产物，同时与 EMP 一起， 构成细胞糖分解代谢与有关合成代谢的调控 网络。
(3) ED途径
发现：1952年 嗜糖假单孢菌 存在：多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）
特点：可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在 少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径
生物体具有三种磷酸化方式产生ATP：
1 底物水平磷酸化 高能磷酸基团直接从磷酸化合物（底物）转移到
ADP而形成ATP。
2 氧化磷酸化
电子通过一系列电子载体（NAD+等）被转给分子 氧或其他有机分子时发生磷酸化而产生ATP。
3 光合磷酸化
光合磷酸化只存在于能进行光合作用的细胞中。把 所捕获到的光能通过电子传递链转化为以ATP和 NADH形式储存的化学能。
特点：基本代谢途径，产能效率低，提供多种中间代谢物 作 为 合 成 代 谢 原 料 ， 有 氧 时 与 TCA环 连 接 ， 无 氧 时 丙 酮 酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物，与 发酵工业有密切关系。
EMP途径的生理功能
❖产生大量NADPH2还原力，通过呼吸链产生大量的能量。 ❖是连接其他几个重要代谢途径的桥梁 ❖为生物合成提供多种中间代谢产物 ❖通过逆反应可进行多糖的合成
磷酸己糖解酮酶途径（HK）途径的特点：
①有两个磷酸酮解酶参加反应；
②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡 萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛， 3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸； 乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成ATP的反 应相偶联；
Байду номын сангаас③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP；
丙酮酸的发酵产物
①酵母型乙 醇发酵 ②同型乳酸 发酵 ③丙酸发酵 ④混合酸发 酵 ⑤2,3--丁二 醇发酵 ⑥丁酸发酵
酵母菌发酵
1 G （EMP）2丙酮酸 2 乙醛 + CO2 2 乙醇 + 2 ATP
条件：pH 3.5~4.5 , 厌氧 菌种：酿酒酵母、少数细菌（胃八叠球菌、解淀粉欧文
(4)、磷酸解酮酶途径
存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中 的一些细菌中。
进行磷酸解酮途径的微生物缺少醛缩酶，所以 它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。
磷酸解酮酶途径有两种： 磷酸戊糖解酮酶途径（PK）途径 磷酸己糖解酮酶途径（HK）途径
磷酸戊糖解酮酶途径（PK）途径的特点：
①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当 于EMP途径的一半; ②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2
3--磷酸--甘油醛 + 丙酮酸
ED途径的特点：
（1）葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖 酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮 酸和3-磷酸甘油醛， 3-磷酸甘油醛再经EMP途 径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2 分子丙酮酸，1分子ATP。
（2）ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸 和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩 酶。
④许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即 采取此方式。
☆发酵类型
❖ 在上述途径中均有还原型氢供体——NADH+H+和 NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及时使它们 氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡 萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体 来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是产生 了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发 酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁 二醇发酵及乙酸发酵等。
葡萄糖的 酵解作用 （简称：EMP途径)
EMP途径特点：
葡萄糖分子经转化成1，6—二磷酸果糖后， 在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子， 即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。 3-磷酸甘油 醛被进一步氧化生成2分子丙酮酸，
1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛， 并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生 成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。
能量代谢是新陈代谢中的核心问题。
中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对 一切生命活动都能使用的能源——ATP。
有机物（化能异养菌） 最初能源 日 光（光能自养菌）
无机物（化能自养菌）
通用能源
ATP及产生ATP的三种磷酸化反应
三磷酸腺苷（ATP）在细胞代谢的能量流通中扮演着 “能量货币”的重要角色，它作为能量的载体参与代谢途径 中能量的储存、释放和转移。
HMP途径（hexose monophosphate pathway）
ATP
6C6
12NADPH+H+ 经呼吸链36ATP
35ATP
经一系列复杂反应后
6C5 重新合成己糖
5C6
6CO2
HMP途径的简图
HMP途径：
葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸 葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和 CO2。
发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖 的产能途径主要有EMP、HMP、ED和PK途径。
⑴ EMP途径：
第一阶段是无氧化还原反应和能量释放的准 备阶段，生成两分子的中间代谢产物：甘油醛3-磷酸。
第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP和形成 两分子的丙酮酸。
EMP途径为微生物的生理活动提供ATP和NADH， 其中间产物为微生物的合成代谢提供碳骨架， 在一定条件下可逆转合成多糖。
微生物氧化的形式
生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放 （产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大 量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在
ATP分子内，供需时使用。
生物氧化的方式：
①和氧的直接化合：
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O ②失去电子：Fe2+ → Fe3+ + e –
⑵ HMP 途径（磷酸-己糖途径、旁路途径）
从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降 解的故称为单磷酸已糖途径。
HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的 3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径.
HMP途径不经EMP和TCA途径，将葡萄糖彻底氧化。
HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸 转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。 一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供 大量还原力（NADPH）和中间代谢产物；为自养微生物固 定CO2的中介；扩大碳源利用范围；生产中可提供核苷酸、 氨基酸、辅酶和乳酸等发酵产物。 多数微生物、动物、植物存在HMP，常与EMP 同存。
异氧微生物氧化有机物的方式，根据氧化 还原反应中的电子受体的不同分为发酵和呼吸。 同时呼吸又分为有氧呼吸和无氧呼吸。
1、发酵
在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱 氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接 交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产 能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌 氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生 产方式。发酵底物有糖类、有机酸、氨基酸等， 其中以微生物发酵葡萄糖最重要。
HMP途径的总反应： 6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O
5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi
HMP途径关键步骤：
（1）葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸
（2）6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸
↓
木酮糖
5-磷酸核糖→参与核酸生成
（3）5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛 (进入EMP）