光合作用的原初反应

Chl*1＋ Chl2
供体分子 受体分子
Chl1＋Chl*2
➢色素分子吸收的光能，假设通过发热、发荧光与磷光等方 式退激，能量就被浪费了。 ➢在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上， 通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反响中心色素分 子，以推动光化学反响的进展。 ➢一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的， 也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激子传递〞 或“共振传递〞方式传递的。
量都可以传送到反响中心。星号表示激态。
二、光化学反响
(一)反响中心与光化学反响
去镁叶绿素 副叶绿素
1.反响中心
去镁叶绿素
副叶绿素 胡萝卜素
原初反响的光化学反响是在 光系统的反响中心进展的。
配对叶绿素
光系统‖的反应中心
➢反响中心是发生原初反响的最小单位，它是由反响中心色素 分子、原初电子受体、次级电子受体与供体等电子传递体，以 及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等成分组成的。 ➢反响中心中的原初电子受体是指直接接收反响中心色素分子 传来电子的电子传递体 ➢反响中心色素分子是光化学反响中最先向原初电子受体供给 电子的，因此反响中心色素分子又称原初电子供体。
去镁叶 醌分 绿素分 子
子
(Pheo) (QA)
末端 电子 受体
NAD P+
(电子最 终受体)
质体 醌 PQ
➢这里P代表色素，700、680那么代表P 氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置 是近700nm或680nm处(图9)，也即用氧 化态吸收光谱与复原态吸收光谱间的差值 最大处的波长来作为反响中心色素的标志。
图9 菠菜反响中心色素吸收光谱的变化
照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反响中心色素氧化，其氧化态，与复原态的吸收光 谱差值最大变化的波长所在位置分别是700nm(A)和682nm(B)。
➢原初电子供体，即反响中心色素(P)吸收光能后成 为激发态(P*)，其中被激发的电子移交给原初电子受 体(A)，使其被复原带负电荷(A-)，而原初电子供体 那么被氧化带正电荷(P+)。这样，反响中心出现了 电荷别离，到这里原初反响也就完成了。
➢ 原初电子供体失去电子，有了“空穴〞，成为“陷阱 〞 ，便可从次级电子供体那里争夺电子；而原初电子 受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强， 可将电子传给次级电子受体。供电子给P+的复原剂叫 做次级电子供体(D)，从A－接收电子的氧化剂叫做次 级电子受体(A1)，那么电荷别离后反响中心的更新反 响式可写为：
光合作用的两个光系统和电子传递方案 吸收红光的光系统Ⅱ〔PSⅡ〕产生强氧化剂和弱复原剂。吸 收远红光的光系统Ι〔PSΙ〕产生弱氧化剂和强复原剂。PSⅡ
产生的强氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强复原剂复原 NADP+。
PSⅠ和PSⅡ的光化学反响
➢PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)， PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子 (Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫 中心和醌分子(表4-2)。
概念 反响中心色素：少数特殊状态的chl a分子，它具有光化学活性，是光能的 “捕捉器〞、“转换器〞。
聚光色素〔天线色素〕：没有光化 学活性，只有收集光能的作用，包括大 局部chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄 素。
一、光能的吸收与传递
(一) 激发态的形成
通常色素分子是处于能量的最低状态─基态。
激子传递
➢ 激子通常是指非金属晶体中 由电子激发的量子，它能转 移能量但不能转移电荷。
➢ 在由一样分子组成的聚光色 素系统中，其中一个色素分 子受光激发后，高能电子在 返回原来轨道时也会发出激 子，此激子能使相邻色素分 子激发，即把激发能传递给 了相邻色素分子，激发的电 子可以一样的方式再发出激 子，并被另一色素分子吸收，
PSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成
功能与特点 电子 次级 反应中心
(吸收光能 最终 电子 色素分子
光化学反应) 供体
供体
原初电子 供体
PSⅠ 还原 NADP+ ， 实现PC到 NADP+的 电子传递
PSⅡ 使水裂解释 水 放氧气，并 把水中的电 子传至质体 醌。
PC P700 YZ P680
原初 次级 电子 电子 受体 受体 叶绿素 铁硫 分子 中心 (A0)
量， 电子供体再次复原叶绿素能量。 在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化。
图 聚光系统到反响中心能量激发呈漏斗状 〔A〕光合色素距离反响中心越远，其激发态能就越高，
这样就保证了能量向反响中心的传递。 〔B〕尽管在这个过程中一局部能量以热的形式向环境中 耗损散，但是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能
➢ 这种在一样分子内依靠激子 传递来转移能量的方式称为 激子传递。
共振传递
➢ 在色素系统中，一个色素分子吸 收光能被激发后，其中高能电子 的振动会引起附近另一个分子中 某个电子的振动(共振)，当第二 个分子电子振动被诱导起来，就 发生了电子激发能量的传递，第 一个分子中原来被激发的电子便 停顿振动，而第二个分子中被诱 导的电子那么变为激发态，第二 个分子又能以同样的方式激发第 三个、第四个分子。这种依靠电 子振动在分子间传递能量的方式 就称为“共振传递〞。
2. 发射荧光与磷光
➢ 激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能 量。
➢ 处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称 为荧光。
➢ 而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为 磷光。
➢ Chl*
Chl ＋ hν 荧光发射 (12)
➢ ChlT
Chl ＋ hν 磷光发射 (13)
➢ 磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧 光的1%1，0-故9s需用仪器才能测量到。
1.放热
➢激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此 过程又称内转换或无辐射退激。如叶绿素分子从第一单线态降 至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热：
Chl* → Chl+热 Chl* → ChlT +热 ChlT → Chl+热 这些都是无辐射退激。 另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽 远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过局部对光合作用是无用的， 在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态降至第一单线态，多余 的能量在降级过程中也是以热能释放。 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。所以一个蓝光光 子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是一样的， 在能量利用上蓝光没有红光高。
➢ 光物理－光能的吸收、传递
➢ 光化学－有电子得失
➢ 原初反响特点
➢ 速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒 (ns，10－9s)内完成；
➢ 与温度无关，可在－196℃(77K，液氮温度) 或－271℃(2K，液氦温度)下进展；
➢ 量子效率接近1 由于速度快，散失的能量少， 所以其量子效率接近1 。
共振传递示意图
➢在共振传递过程中，供体 和受体分子可以是同种，也 可以是异种分子。分子既无 光的发射也无光的吸收，也 无分子间的电子传递 。
通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并 激发反响中心色素分子，启动光化学反响。
图 光合作用过程中能量运转的根本概念 许多色素集中在一起作为天线色素，收集光能转运到反响中心。在反响中 心化学反响通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能
图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出假设干能级。
叶绿素分子受光激发后的能级变化
➢叶绿素在可见光局部有二个吸收区：红光区与蓝光区。 如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第 二单线态；如果被红光激发，电子那么跃迁到能量较低的 第一单线态。 ➢处于单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对 电子的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中，其 自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方向一样，那 么该电子就进入了能级较单线态低的三线态。
10-2s
➢由于叶绿素分子吸收的 光能有一局部消耗在分子 内部的振动上，且荧光又 总是从第一单线态的最低 振动能级辐射的，辐射出 的光能必定低于吸收的光 能，因此叶绿素的荧光的 波长总要比被吸收的波长 长些。 ➢对提取的叶绿体色素浓 溶液照光，在与入射光垂 直的方向上可观察到呈暗 红色的荧光。
• 离体色素溶液为什么易发荧光，这是因 为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘 故。
• 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 • 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， • 实线表示能量的释放， • 半箭头表示电子自旋方向
(二)激发态的命运
激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会 发生能量的转变，转变的方式有以下几种： 1.放热 激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量， 此过程又称内转换或无辐射退激。 2.发射荧光与磷光 激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。 3.色素分子间的能量传递 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种 分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。 4.光化学反响 激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。
色素分子吸收了一个光子后，会引起原子构 造内电子的重新排列。
其中一个低能的电子获得能量后就可抑制原 子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的 激发态。
下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。 激发态具有比基态高的能级，能级的升高来 自➢ 被Ch吸l〔收基的态光〕+能h。υ 10－15s Chl*〔激发态〕
光合作用的原初反响
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不同层次和时间上的光合作用
➢ 原初反响 是指从光合色素分子被光激发，到引 起第一个光化学反响为止的过程。它包括：
➢ D·〔P+·A－〕·A1 D+·〔P·A〕·A1－
➢ 这一过程在光合作用中不断反复地进展，从而推动电 子在电子传递体中传递。
(二)PSⅠ和PSⅡ的光化学反响
➢高等植物的两个光系统有各自的反响中 心。
➢PSⅠ和PSⅡ反响中心中的原初电子供体 很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的 二聚体，分别用P700、P680来表示。
去镁叶绿素 副叶绿素
去镁叶绿素
副叶绿素 胡萝卜素
配对叶绿素
光系统‖的反响中心
2.光化学反响
➢原初反响的光化学反响实际就是由光引起的反响中 心色素分子与原初电子受体间的氧化复原反响，可 用下式表示光化学反响过程：
➢ P·A hυ P*·A P+·A－
➢ 基态反响中心 激发态反响中心 电荷别离的反 响中心
➢PSⅠ的原初反响： ➢P700·A0 hυ P700*·Ａ0 P700＋·A0
－ (17) ➢PSⅡ的原初反响： ➢P680·Pheo hυ P680*·Pheo
P680+·Pheo- (18)
➢在原初反响中，受 光激发的反响中心 色素分子发射出高 能电子，完成了光 →电转变，随后高 能电子将沿着光合 电子传递链进一步 传递。
• 在色素溶液中，如参加某种受体分子， 能使荧光消失，这种受体分子就称为荧 光猝灭剂，常用Q表示，在光合作用的光 反响中，作用的 能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光 常常被认作光合作用无效指标的依据。
3.色素分子间的能量传递
➢ 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种 分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。