【植物生物学论文】气孔调节机制与ABA在气孔调节中的作用

中国农业大学
课程论文
（2011-2012学年春季学期）
论文题目：气孔调节机制与ABA 在气孔调节中的作用
课程名称：植物生物学
任课教师： 刘朝晖 李连芳
班 级： 生物111班
学 号： **********
* 名： ***
气孔调节机制与ABA在气孔调节中的作用班级：生物111班姓名：杨明轩学号：1102040128
摘要：气孔运动控制调节绿色植物的蒸腾和光合两个基本过程，是植物生命运动的重要组成部分。

组成气孔的保卫细胞通过改变自身体积来调控气孔的开启和关闭，使叶片能够与外界气体交换，包括水蒸气和氧的释放、二氧化碳的进入。

通过资料查阅，得知ABA在气孔调节中具有非常重要的作用。

本文综述了气孔器的调节机制和ABA在气孔器调节中的作用。

关键字：气孔器，ABA，调节，信号转导。

一、气孔器的调节机制
1.1 气孔器调节机制
气孔对蒸腾起着重要的调节作用。

通过查阅资料显示，气孔运动的调控涉及许多内部和外部的调控因素。

许多外部因子可参与气孔运动的调节，即凡影响保卫细胞膨压状态的因素都会影响气孔运动。

而目前气孔器开闭机制大体分为以下三类假说：
【1】光合作用假说
光合作用假说是研究早期对气孔运动的一个解释。

该假说认为，光(红光、蓝光)引起气孔张开。

保卫细胞中含有叶绿体，而表皮细胞中没有，这使有些人提出：保卫细胞内进行的光合作用直接与气孔运动有关，光合作用产物是保卫细胞渗透调节的物质基础。

现在普遍接受的观点是保卫细胞中含有同化C0
的酶，
2
估计气孔张开所需溶质的25%～45％来自光合碳还原途径。

【2】淀粉一糖转化假说
淀粉一糖转化学说是早期经典假说。

假说认为：气孔运动是由保卫细胞中糖和淀粉间的相互转化引起渗透势的改变而造成的。

保卫细胞叶绿体中有明显的淀粉大颗粒，气孔张开时淀粉含量下降，气孔关闭时淀粉含量上升。

保卫细胞在光
，使胞质pH增高到7，淀粉磷酸化酶催化正向反应，下进行光合作用，消耗CO
2
水解淀粉为葡萄糖一1一磷酸，使保卫细胞内葡萄糖浓度提高，引起渗透势下降，水势降低，从周围细胞吸取水分，保卫细胞膨胀，气孔张开。

在黑暗中，保卫细
积累使保卫细胞pH下降至5胞光合作用停止，而呼吸作用仍进行，其产生的C0
2
左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反应，使糖转化成淀粉，溶质颗粒数目减少，细胞渗透势升高，保卫细胞失水，膨压下降，气孔关闭。

简而言之，是由于保卫细胞
内淀粉与糖的相互转化引起保卫细胞内水势改变，从而导致气孔开度改变。

【3】化学渗透调节假说
本世纪七十年代形成的化学渗透调节假说是目前被广泛接受的假说。

该假说认为保卫细胞的渗透调节主要由跨膜质子动力势差推动的钾离子以及氯离子、苹果酸离子等渗透调节物质进出保卫细胞来完成，从而造成保卫细胞水势变化，引起气孔开放或关闭
而化学渗透调节假说也有一些不完善之处。

首先，该假说缺乏K离子强渗透调节物质积累于保卫细胞的主要依据，直接实验证据。

其次，在没有外源K离子的情况下，用光和其他激素刺激（如ABA）也可以促使气孔开闭。

再次，化学渗透模型是个耗费大量能量的渗透物质运输过程，不符合生物学里的经济高效原则，用此模型调节气孔运动的植物在进化中会处劣势。

1.2 分析小结
因此，通过查阅资料，大致可以认为，对于气孔器的开闭，不应该单一的归结于一类物质或者一种机制，因为作为植物与外界气体交换的主要通道和植物对水分调节的关键结构，其在植物进化中也占有关键地位，因此我认为它不会仅仅局限于单一影响因子，若是如此，会造成受制于环境的限制影响过大，环境的微小改变很可能就会严重影响到植物的光合作用以及自身生存。

因此，基于以上假
、水分、离子、激素、水分都存在密切说及分析，我认为气孔的开闭和光、CO
2
关系，并且多种因素共同作用，互为拮抗互为辅助，确保植物的基本化学反应的正常进行，减少植物受环境因素影响的程度。

二、ABA在气孔器调节中的作用
2.1 引入
脱落酸(abscisic acid，AgA)是由P．F．Wareing和F．T．Addicott于1967年命名的，ABA是以戊异二烯为基本单位的倍半萜羧酸。

在之前的学习中，对ABA 的理解，仅限于作为植物激素的作用，而在上半段的植物学实验中，通过观察发现ABA对气孔的开闭调节有重要作用，ABA已经不仅仅是一种促进衰老、休眠和抑制萌发、生长的抑制型内源激素,，而是和IA A 和G A 一样具有全面生理功能的内源激素。

然而通过实验得到的结果和理论资料存在偏差，于是决定对此分析讨论。

【如图1】
【图示实验室观察气孔在不同溶质下的开闭情况，从左之右依次为：ABA KNO
3
H
2
O】
2.2 ABA对气孔器开闭的影响
2.2.1 探究影响因素及实验记录
而气孔器的开闭则直接影响到植物的光合作用暗反应中植物对CO
2
的利用，通过查阅资料显示，在光合作用中蓝光不仅作为光和膜上光系统I和光系统II 的作用中心—天线色素的主要吸收色光，对光合作用的电子传递提供原初能量，同时能够迅速而灵敏地诱导植物气孔开放口。

从而保证在短短几分钟内光合作用所需的二氧化碳量达到最高水平，使之为后续的碳反应中碳水化合物的合成提供原材料。

但是气孔的张开同时加速了水分的散失，造成植物的水分胁迫，尤其是干旱水分胁迫下。

因此如何做到矛盾的两方的平衡，既要满足植物光合作用的高效进行，还要保持植物水分以免造成植物体枯萎。

通过查阅资料，已有研究发现ABA可以抑制蓝光诱导的气孔开放。

首先ABA通过抑制蓝光依赖泵氢，达成氢泵的抑制导致质膜去极化，离子外流，气孔关闭。

氢泵即质膜H+ATPase，目前已证实质膜H+-ATPase是ABA和蓝光反应共同的“靶酶”。

蓝光信号转导途径被ABA抑制可能主要归因于H+-ATPase 磷酸化水平的降低。

而资料显示ABA对蓝光信号途径的抑制可能存在2个作用位点，分别位于H+-AT—Pase上游和下游。

气孔运动依赖K+的跨膜运动和保卫细胞
中K+的积累NO和H
20
2
等信号组分可能通过对保卫细胞质膜K+通道的调控，以调
节ABA诱导的气孔关闭或抑制的气孔开放
而这一点已经有实验证明其的准确。

实验以蚕豆为材料，采用表皮条生物学分析技术、远红外成像技术以及电生理膜片钳技术，探讨ABA调节蓝光诱导的气孔开放运动的生理机制。

结果表明：(1)100µmol·m-2·s_1蓝光能显著诱导气孔开放，该效应可被ABA以浓度依赖的方式抑制，并以10µmol·L“ABA抑制效应最为明显。

(2)100µmol·m-2·s-1蓝光处理能明显促使蚕豆叶面温度下降。

而l0µmo]·L。

1 ABA可显著阻止蓝光诱导的蚕豆叶面温度下降。

(3)100µmol·m1·s-1蓝光明显激活保卫细胞质膜内向K+通道，处理5 min后内
和10µmol·L“ABA预处理蚕
豆保卫细胞原生质体，在蓝
光处理5 min后其内向K+电
流增加值分别被抑制25％和
51％，但10µmol·L-1 ABA
并不明硅抑制壳梭孢菌素
(质膜H1一ATP酶永久性激
活剂)诱导的保卫细胞内向K+
电流上升。

研究发现，逆境
信号ABA町能主要通过抑制
蓝光信号转导中质膜H+一
ATP酶卜游位点，阻断蓝光激
活的保卫细胞质膜内向K+通
【如图2，为ABA对光诱导下的气孔器运动调节的影响实验数据表】道，抑制蓝光诱导的气孔开放。

以避免水分的过度散失，
适应水分胁迫。

【如图2】
2.2.2实验数据分析
通过实验数据，我们可以看出蓝光可以明显诱导气孔开放．同时该现象可镀
ABA抑制，且具有浓度依赖性，并以1 0µmol·I，。

ABA的抑树效果最为明显。

在同等荣件下。

ABA对红光信号转到途径也有影响，但红光诱导的气孔开度受ABA
抑制程度较小。

以上结果说明蓝光可能作为一种信号特异诱导气孔开放，促进植
的吸收．ABA作为逆境信号可有效抑制蓝光诱导的气孔开放，物光合作用中CO
2
以防止植物过度的失水。

蓝光和ABA互作以调节植物气孔处丁合适的歼度t有效
保证了植物在干旱、盐渍等造成吸水困难的情况下光合作用的正常进行，提高作
物抗胁迫的能力。

2.2.3 实验总结
在干旱胁迫条件下，植物调整合适的气孔开度以防止水分的过度散失，并确
保二氧化碳的吸收以保证光合作用的进行，这对植物的生长发育至关重要。

首先
我们通过实验证明，100µmol.m_2·s-1蓝光能显著诱导气孔开放. 而
100µmol·m_2·s_1红光的影响却很微弱, 进一步证实蓝光可以作为信号独立于
红光诱导气孔开放,蓝光是气孔开放的重要色光，这与生物经济学原理相一致，
即同样一种色光可以在一个反应机制中同时执行不同的功能以达到最终的结果最大化。

而本研究发现，10µmol/L外源ABA确实明显抑制蓝光诱导气孔开放，抑制100µm ol·m_2·8-1蓝光照射导致的叶面温度明显降低。

综上所述，逆境信号ABA可能通过抑制蓝光信号中质膜H+-ATP酶上游组分，以阻断蓝光引起保卫细胞质膜内向K+通道的激活，从而抑制蓝光诱导气孔开放，以避免水分的过度散失适应水分胁迫，提高作物的抗旱能力。

三、讨论及思考
以上的实验过程及实验结果较好的解释了为什么实验中ABA会对气孔器的开闭造成了与理论分析相反的结果：
1、在野外环境下，当土壤持续缺水，水分高度蒸发时，气孔控制是植物限制水分丢失的一种生理机制。

尤其是气孔器在干旱逆境下会为了减少水分散失而在ABA的分泌调控下关闭气孔，逆境下气孔关闭减少了水分损失并维持了组织高水量，气孔孔隙的持续减小会导致生产率下降，然而与水相比，碳在途径中有额外的阻抗。

所以，气孔的部分关闭应是提高水利用效率的一种方法。

而ABA则在此中起到关键调节作用。

2、而在实验室中，因为植物生长在良好的实验环境下，不存在逆境环境的适应性改变，而资料显示，ABA对气孔的开闭调节需要一个累积过程，ABA通过增加胞质Ca2+浓度间接地激活K+、Cl一流出和抑制K+流入，降低保卫细胞的膨压，从而使气孔关闭。

因此，在以后的气孔器开闭实验中，采集野生新鲜植株，先采取干旱处理一段时间，再取出喷洒ABA溶液，静止一段时间后观察也许更加拟合野外真实环境因素，从而可能能够做出和理论依据相符合的结果。

参考文献：
【1】徐芬芬曾晓春叶利民，环境条件对植物叶片气孔的影响，安徽农学通报，Anhui A 班Sci Bull 2005，It(7)：
【2】魏金凤，赵翔，张骁脱落酸抑制蓝光依赖气孔开放运动的生理机制分析西北植物’芦报．2011．31(7)：1340—1346
【3】杨毅，气孔保卫细胞壁弹性模量ε与pH的关系，中国农业大学硕士学位论文
【4】李孟军郭秀林脱落酸(ABA)在气孔调节中的作用河北农业科学，2000年9月第4卷第3期。