外源植物激素对植物抗虫性及天敌的影响

外源植物激素对植物抗虫性及天敌的影响
胡明鑫;张李香
【摘要】分析外源植物激素对植物抗虫性和天敌的影响.根据国内外有关外源植物激素对植物抗虫性和天敌的研究文献,综述了植物激素和植物外源激素对植物抗虫性及天敌的影响,并对外源植物激素的后续研究提出了见解.
【期刊名称】《黑龙江大学工程学报》
【年(卷),期】2019(010)002
【总页数】6页(P91-96)
【关键词】植物激素;外源植物激素;抗虫性;天敌
【作者】胡明鑫;张李香
【作者单位】黑龙江大学农业资源与环境学院,哈尔滨 150080;黑龙江大学农业资源与环境学院,哈尔滨 150080
【正文语种】中文
【中图分类】S433.1
0 引言
害虫防治是世界性的难题之一，许多害虫危害的控制主要依赖于化学农药，由此导致约有600种的昆虫出现了抗药性。

近3 a，我国使用化学农药的量呈现负增长趋势，植物生长调节剂在各种作物上有所施用[1-2]。

生物学家已经发现，当植食性昆虫威胁植物时，植株自身激素含量或者激素调控代谢途径发生变化，从而产生自
主防御功能或者通过一些次生代谢物调控害虫、天敌等生理和行为活动来达到提高自身防御的目的[3-4]。

如：植物激素茉莉酸(JA)[5-6]，水杨酸(SA)[7]，乙烯(ET)[8]的代谢途径参与调控植物的诱导抗虫反应。

因此，外源植物激素在植物抗性及天敌引诱方面的优良特性，逐渐被人们关注。

本文综述了植物激素对于植物、害虫及其天敌的影响，并提出外源植物激素的应用及挑战。

1 植物激素及外源植物激素
植物激素是指由植物体内产生的、微量的、可以调控自身生理发育的化合物。

外源植物激素是相对于植物内源激素而言，也被称为植物生长调节剂，在一定浓度范围内可以调节植物的生长发育，包括促进和抑制作用[9]。

主要有生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等[10]。

生长促进剂具有使植物细胞分裂、分化、伸长生长的功能，包括生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、油菜素内脂类(BRs)、多胺类等[11]。

生长抑制剂是阻碍某个器官或植物整个植株生长的物质，包括脱落酸(ABA)及一些酚类化合物等[11]。

生长延缓剂主要是用来延缓植物的生长，包括矮壮素、多效唑等[12]。

与传统农业技术相比，植物生长调节剂的应用具有成本低、收效快、效益高、节省劳动力等优点，已成为 21 世纪农业实现超产和提高商品性的主要措施之一[13]。

2 植物内源激素与植物、昆虫和天敌的关系
2.1 植物内源激素与植物
植物通过降低自身初级代谢产物的种类和含量来限制害虫无法获得自身需要的营养或合成防御蛋白等次生代谢物进而阻碍昆虫的消化能力，这种防御方式称为直接防御[14]。

植物激素对初级、次级代谢物的生成影响较大[15]，当植物受到植食性昆虫和机械损伤后，植物激素途径使初生代谢物的含量降低，害虫无法得到充足的营养物质，进而转移对植物的危害，以此减少对植物的损失。

同时植物通过茉莉酸、乙烯、水杨酸和脱落酸等激素调控合成相应的植物次生代谢物，诱导植物产生相应
的化学防御[16]。

当水稻受到褐飞虱危害后，水稻自身的赤霉素(GA)途径被激活，赤霉素途径中的GARP因子通过调控MAPK和WRKY信号途径与其相关的信号分子，增强水稻自身对褐飞虱的抗性[17]；植食性昆虫危害植物产生的植物激素-乙烯、水杨酸和茉莉酸及它们的衍生物对植物个体间通讯和诱导集体间接防御也之至关重要[18-20]。

当大豆其中一个植株的叶片受到昆虫取食后，其它未取食的植株叶片上也发现存在相应的防御基因和JA途径调控[21]。

在植物激素引致植物防御作用时，既有植物内部化学物质的变化，同时存在外部形态防御。

植物激素可影响植物表皮的角质层、蜡层、绒毛等结构的生成，阻止害虫取食植物或减少害虫对植物的危害。

茉莉素是一种新型的植物激素，包括茉莉酸及其环戊烷酮类衍生物。

在茉莉素的诱导下，花色素苷和表皮毛作为植物的物理和化学防御机制的含量明显增多，植物的防御效果增强[22]。

2.2 植物内源激素与植食性昆虫
植物激素种类的变化还随着植物生理活动地变化而变化，当植物受到虫害危害后，植物开始被动地调节体内激素途径，引起植物体内的激素含量改变，通过激素途径来改变植物的防御，减少虫害对植物的损伤。

不同植物在受到不同的虫害胁迫时，体内作用的激素也有所不同[23-24]。

有时植物体内的激素也对植物的防御起到反向作用，当五倍子蚜虫危害漆树后会形成虫瘿，虫瘿的产生促使漆树体内的GA含量上升，使虫瘿进一步变大，从而促进五倍子蚜虫种群的繁衍[25]。

当豌豆蚜取食蚕豆后，其蚜虫产生的蜜露对蚕豆的JA积累有抑制作用，从而减少蚕豆自身对豌豆蚜的防御[26]。

植物内源激素影响植食性昆虫的食量和产卵习性。

当植物受到害虫危害时，植物通过调控体内激素途径来调控植物激素的变化，植物体内的次生代谢物和保护性酶等含量发生改变，进而改变害虫的食量和产卵量。

当褐飞虱危害水稻时，水稻植株通过调控乙烯含量下降，使得水稻体内保护性酶会逆向表达，从而使得褐飞虱的食量
和产卵量下降[8]。

荨麻通过诱导JA途径及其衍生物降低螨类的产卵率[27]。

植物激素对昆虫的生理生化指标也有一定的影响，其中对害虫的幼虫影响最为明显。

植物激素对害虫的影响主要集中在对幼虫的发育，包括虫重、发育历期、相对生长率、蛹重、羽化率、取食率等。

当幼虫取食植物叶片后，植物激素影响植物产生相应的次生代谢物和保护性酶类破坏害虫的消化道，影响害虫的消化能力，从而影响害虫的生长发育。

当番茄二十八星瓢虫幼虫危害番茄后，番茄自身茉莉酸含量增多，使得番茄二十八星瓢虫的发育受到抑制，发育历期延长，体重和蛹重都减轻[14]。

2.3 植物内源激素与天敌
植物自身在受到植食性昆虫胁迫后，释放挥发性物质HIPVs引诱天敌聚集，间接
地减少植食性昆虫对植物的胁迫[4]，这是植物间接防御的一种方式。

植物释放的
挥发性物质主要成分包括萜类化合物、丙烷类化合物等，这些化合物都受到激素的一定调控。

当植食性害虫危害植物后，植物挥发性物质HIPVs含量增加到足以吸
引捕食性、寄生性天敌的阈值，从而吸引天敌寄生或者捕食害虫、保护自身减少危害。

而HIPVs的代谢途径受茉莉酸、水杨酸、乙烯、过氧化氢信号途径的调控，
其中茉莉酸信号途径是诱导HIPVs释放的重要途径[20，28]。

植物的花外花蜜对
于捕食性昆虫有很强的吸引力，植物通过调控控制花蜜的激素来产生花蜜吸引捕食性昆虫，从而达到保护植物自身的过程[29]。

同样，植物通过给天敌提供栖息环境来间接保护自己，这也是协同进化中植物的防御措施之一。

中红侧沟茧蜂是棉铃虫的主要寄生性天敌，研究显示中红侧沟茧蜂雌虫对MeJA非常敏感，可以借助MeJA准确定位寄主[30]。

不同激素途径对同种天敌的影响也有所不同。

茉莉酸途径被抑制时，烟粉虱危害后的拟南芥或番茄显著吸引丽蚜小蜂；但当水杨酸途径被抑制后，烟粉虱危害后的拟南芥或番茄则并未吸引丽蚜小蜂[31]。

3 外源植物激素与植物、昆虫和天敌的关系
3.1 外源植物激素与植物
外源植物激素通过影响植物内源激素和植物的初、次生代谢物来影响植物[32]，包括植物的抗逆性[33]、植物的生长发育[34]等。

其中茉莉酸[35]、水杨酸[35]、乙烯[36]、赤霉素[37-38]对植物的抗虫性存在重要影响。

外源植物激素对植物体内激素含量的影响进而影响植物的初、次生代谢物的变化，从而引发植物对自身保护性酶类如蛋白酶抑制剂、氧化酶等的变化，增强植物的直接防御和间接防御。

尤其是外源MeJA对植物的防御有很大的作用，当植物受到外源MeJA的作用后，植物MeJA含量的增多引发植物初、次生代谢物的含量变化，植物体内的糖类、脂肪类等物质的比例发生变化，植物存在的保护性酶含量增加，并且诱导多酚氧化酶的合成。

当将MeJA施用于日本龟蜡蚧寄生的枣树后，发现枣树抗龟蜡蚧的一些保护性酶类的活性提高了[39]。

外源MeJA可提高枸杞叶中黄酮、单宁酸的含量，并诱导其同工酶发生改变[40]；同样外源植物激素也可诱导植物释放挥发性物质，从而增强植物对害虫的间接防御。

外源MeJA和MeSA可诱导棉花释放抗棉铃虫的挥发性化学物质，对棉铃虫出现强烈的趋避性效果，同时增强了对天敌的吸引作用[30]；柑橘树施用MeJA和SA后，释放引诱天敌效用的一些化学信息素和挥发性物质[41]。

3.2 外源植物激素与植食性昆虫
外源植物激素对害虫的影响是由于植物外源激素影响植物内源激素来起作用的。

这种影响主要集中在取食、生长发育、繁殖及趋避性方面。

外源MeJA及其衍生物施用于植物后，致使植物体内的次生代谢物发生变化，从而导致蚜虫的取食活动受到阻碍[42]。

用MeJA和SA处理杨树叶片后饲喂杨扇舟蛾和舞毒蛾的幼虫，发现两种昆虫幼虫的体重都相对的减轻，食物消化率、转化率和利用率均降低，发育历期相对延长，蛹重减轻和死亡率升高等生长发育受抑制的现象[43]。

当外施MeJA 作用于大豆尺蠖后，大豆尺蠖的发育历期和蛹重都受到不良影响[44]。

外源植物激素也影响害虫的产卵量、产卵率、产卵期等。

当褐飞虱取食由外源ABA处理的水
稻植株后，其产卵量、产卵期及雌虫Nlvg基因的表达水平均受到抑制，表明外源ABA使用后降低了取食水稻的褐飞虱的繁殖力[38,45]。

外源茉莉酸对于蚜类的产卵影响较大，其中外源茉莉酸对黄瓜蚜产卵虫数与其他对照相比最少，说明茉莉酸降低了蚜虫的繁殖能力[46]。

外源茉莉酸对枸杞蚜的产卵量随着茉莉酸的浓度增加，枸杞蚜产蚜减少[40]。

不同浓度的茉莉酸处理植物后，发现取食植物叶片的害虫如枸杞蚜、落叶松毛虫、西花蓟马等都出现发育历期延长、成虫寿命缩短、体重下降，同时出现一定的趋避效果[40,47]。

对于相同害虫，不同外源植物激素的趋避效果
也不同[48]。

而对于不同植物，同种外源植物激素不同浓度所起到的趋避作用也有所不同[49]。

3.3 外源植物激素与天敌
外源植物激素对天敌的影响来自于外源植物激素对植物自身的影响。

当外源植物激素在影响植食性害虫的同时也释放一定的挥发性物质，吸引相应的天敌来取食害虫，间接的保护植物自身。

大量报道表明MeJA、SA具有很强的吸引天敌的效果，这
可能与MeJA、SA自身影响植物激素途径后激活了植物挥发性物质的大量释放，
从而增强了吸引寄生和捕食类天敌的效能。

在柑橘类植物上施用MeJA或SA，在抑制木虱生长发育的同时，柑橘类植物通过增加挥发性物质的释放，吸引了更多的天敌来捕食[41]。

吸引天敌的不仅是植物释放的挥发性物质，还包括植物产生的花蜜，当MeJA施用在棉花上时，增加了棉花的挥发性物质量和花蜜，花蜜的产生
增加了棉花对天敌的吸引能力[50]。

外源植物激素对于同种天敌的雌、雄虫的吸引能力有所不同。

南方小花蝽雌、雄成虫对西花蓟马有抑制作用，外源茉莉酸与水杨酸甲酯处理菜豆对南方小花蝽雌、雄成虫存在一定的吸引作用，并且雄虫对外源植物激素的诱导更加明显[48]。

同种植物外源激素不同浓度对同种天敌的作用效果也不同。

4 结论与展望
综上所述，外源植物激素通过对植物、害虫和天敌的影响直接或间接地影响植物抗虫性，保护植物减少损失。

外源植物激素由于其用量小、效益高、调控植物生理过程和专一性强等优良特性，而广泛应用在农业生产中。

如施用外源植物激素MeJA 缓解干旱胁迫后对小麦的生长发育[51]；外施脱落酸影响玉米的水分运输、气孔的张开和闭合和对与玉米渗透有关的化合物，从而缓解玉米在缺水情况下的生长发育[52]。

目前施用外源植物激素还存在着一定的缺陷，如在环境方面，植物外源激素对环境的依赖性较强，不同的环境因素和施用方法影响其施用效果。

随着全球大气环境的变化，农田小气候也发生变化。

因此在应对这种变化的同时，要不断地增强外源植物激素对环境适应能力的研究，使其在恶劣的环境因素和不同的施用方法下，能保持良好的作用效果，保持防治害虫的稳定性。

在昆虫控害效果方面，外源植物激素存在的最大挑战是害虫的抗药性。

随着害虫暴发频繁，害虫自身也在不断的进行着优胜劣汰，因此要注重研究外源植物激素施用与害虫的自然演变规律。

在植物方面，外源植物激素对植物的作用机制还是最大的难题，不同植物对外源植物激素的反应也不同，从而缩小了外源植物激素对植物的广谱性，研究新型外源植物激素成为新的发展方向。

外源植物激素更快的起到防御效果成为较大的难题，同时其昂贵的成本也是考虑因子。

基于外源植物激素对植物、害虫及天敌等方面的重要性，笔者认为，植物外源激素在以下方面有待深入探讨和研究：1)研究植物外源激素对昆虫的长期控制效应。

由于害虫的危害呈现循环方式，植物外源激素对于害虫的防治也呈现长期效应，在配合害虫危害监测措施的条件下，将害虫控制在经济阈值之下是首要任务。

2)注重对大田环境多因子响应机制的研究。

在大田环境中，害虫和植物之间的关系不仅是一种或几种激素就能解决的，因此需要综合分析大田环境中多因子对植物及外源植物激素的影响，才能实现对害虫的治理。

3)增强对植食性昆虫响应机制的研究。

现在对植食性害虫的生长周期、繁殖及其种群变化研究较多，而对其作用机制研究较少，
导致外源植物激素对植食性昆虫的影响研究不深入不系统，因此需要从基因到个体甚至种群来研究外源植物激素对害虫的影响。

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