www_wenhei_com_内吸性杀菌剂的种类

于防治植物病原真菌的杀菌剂种类已经很多，与抗药 较低抗和敏感菌株更快，而且高抗菌株仍然保持了较
性问题关系密切的有有机硫杀菌剂、内吸性杀菌剂和 高水平源自文库致病力。
抗菌素类杀菌剂，特别是内吸性杀菌剂的抗药性问题 1.2 交互抗药性与负交互抗药性
最为严重。由于杀菌剂抗药性问题的迅速出现和发展，
交互抗药性是指植物病原真菌对一种杀菌剂产生
与敏感菌有所不同，如在菌丝生长、产孢、与温度或 菌表现出对 DCFs 的抗药性［9］。
渗透压的关系、致病力等方面的差异，这些差异影响 着抗性菌在自然界与敏感菌的竞争力。当抗性菌的竞 争力强时，比较容易形成抗药性群体；反之，只要降
2 内吸性杀菌剂的作用机制与植物病原真 菌的抗药机制
低选择压力，就不易形成抗药性群体。此外，有些抗
首先结合构成纺缍丝的微管蛋白，使微管的形成受 阻，从而破坏纺缍丝的功能，阻碍细胞的正常有丝分 裂，使菌株不能正常的生长。研究表明，不同病原真
徐作珽等报道蔬菜灰霉病菌对速克灵（Procymidone） 菌对苯并咪唑类杀菌剂抗性的主要机制是病原真菌的 的抗性突变体表现出较强的适应性，能正常生长繁殖 β– 微管蛋白与该类杀菌剂的结合力下降，而杀菌剂
植物病原真菌对杀菌剂的抗药性是指本来对药剂 敏感的植物病原真菌，由于基因突变或其它原因出现 了药物敏感性下降的现象。尽管早在 1954 年 JAMES 等［1］就提出了这一现象，但是这一问题直到 20 世纪
60 年代末才引起人们真正重视。1969 年，由于内吸 性杀菌剂苯来特（Benomyl）在生产上大量地使用， 首先在黄瓜白粉病菌（Sphaerotheca fuliginea）上产 生了抗药性，随后又在其它几十种病原真菌上产生了
有些抗药性菌株具有很高的适合度，与野生敏感菌没 药机制的研究中，真菌对苯并咪唑类杀菌剂抗药机制
有差异，甚至比敏感菌还高。纪明山等研究灰霉病菌 的研究最系统、最深入。该类杀菌剂的杀菌机制为：
（Botrytis cinerea） 对 多 菌 灵（Carbendazim） 和 乙 霉 威（Dithofencarb）抗药性时，发现抗药菌与敏感菌 在生长速率、产孢能力及致病力等方面无显著差异［4］。
产孢和侵染致病，且生存竞争能力较敏感菌强［5］。我 同微管蛋白的亲和性的改变又与 β– 微管蛋白的结构
们在 CA 平板上测定烟草黑胫病菌对甲霜灵高抗、低 变化有关。分子生物学研究表明，在抗药菌 β– 微管
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烟草农业科学
第2卷
表 1 内吸性杀菌剂的种类、杀菌机制及病原菌抗药机制 Tab.1 Action mechanism of in–suck fungicide and resistance mechanism of phytopathogenic fungi
摘 要：植物病原真菌的抗药性特别是对内吸性杀菌剂的抗药性是植物病害化学防治中的一个非常严重的问题， 它给多种农作物和经济作物的病害防治带来了严重困难，给国家和农民造成了大量经济损失。研究植物病原真菌 抗药菌的生物学特征以及它们的抗药机制对于改进化学农药使用策略，延缓抗药性的产生，推进植物病害的化学 防治，具有十分重要的理论和实践意义。本文综述了近年来国内外植物病原真菌对内吸性杀菌剂抗药性研究在抗 性菌和敏感菌的生物学特征、内吸性杀菌剂对植物病原真菌的作用机制、植物病原真菌对内吸性杀菌剂的抗药机 制、抗性菌株的分子检测技术以及抗药性利用等方面的成果。 关键词：植物病原真菌；内吸性杀菌剂；抗药性；抗药机制
原真菌对杀菌剂抗药性问题的研究上，尤其是对内吸 其 它 的 性 状， 如 对 低 温、 高 温 或 渗 透 压 的 敏 感
性杀菌剂的研究上，目前已取得了较大的进展。
性。THOMAS 等 在 研 究 酿 酒 酵 母（Saccharomyces
1 抗性菌和敏感菌的生物学特征对比
抗性菌生物学特征即抗性菌的越冬、越夏、生长、
cerevisiae）对苯来特的抗药性时，发现在 173 个抗性 菌株中，有 6 个菌株对低温敏感，3 个菌株对生长温 度敏感［8］。在研究植物病原真菌对二甲酰亚胺类杀
繁殖和对环境的适应力等方面的特征。许多情况下， 菌剂（Dicarboximides fungicide，DCFs ）的抗药性时，
抗性菌由于遗传变异等原因，在生物学特征上表现出 粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）os–1 型渗透压突变
Abstract: The resistance to fungicide of phytopathogenic fungi, especially resistance to in-suck fungicide is a very serious problem, and it brings great difficulty in preventing and controlling of diseases on many agricultural and economic crops, and can lead to huge losses to the countries and the farmers. The study of the biological characteristics of resistant phytopathogenic fungi has great theoretic and practical significance for improving the strategy of chemical pesticide application, postponing the occurrence of the resistance and advancing the chemical prevention and control of diseases caused by phytopathogenic fungi. This paper reviewed the research advances in the resistance to in-suck fungicide, including the biological characteristics of resistant and sensitive phytopathogenic fungi, the mechanism of insuck fungicide to phytopathogenic fungi, the resistant mechanism of phytopathogenic fungi to in-suck fungi, molecular detection techniques of fungicide resistance to phytopathogenic fungi and the application of the resistance-fungicide of phytopathogenic fungi. Key words: Phytopathogenic fungi；In-suck fungicide；Fungicide resistance；Resistant mechanism
SBIs ）和甲氧基丙烯酸酯类（Strobilurins）（表 1）。 2.1 苯并咪唑类
孢量和产孢密度低，孢子萌发能力弱且滞后，孢外酶活
苯并咪唑类杀菌剂是最早也是最成功的内吸性杀
力低，致病力弱，甚至完全失去致病力等特征［2–3］。然 菌剂，由于该类杀菌剂大量和长期的使用，病原真
而并不是所有的抗药性菌株的适合度都低于敏感菌， 菌对它的抗药性问题越来越严重。在真菌对杀菌剂抗
人们首先对敏感菌和抗药菌的生物学特征进行了大量 象。交互抗药性和负交互抗药性在同类或不同类的杀
的对比研究，试图在此研究的基础上发现抗性病原真 菌剂之间普遍存在［6–7］。
菌的抗药机制，最终来指导农药的合理使用和病菌的 1.3 多效性
有效防治。经过大量研究人员的辛苦努力，在植物病
多效性是指抗药菌的抗性基因可以同时引起
种类
代表性药剂
杀菌机制
病原菌抗药机制
苯并咪唑类
多菌灵、苯来特、特克多和甲 结 合 病 菌 的 β– 微 管 蛋 白， β– 微管蛋白的 192–202 个氨基酸发生基因
基托布津
阻碍细胞的正常有丝分裂
突变
二甲酰亚胺类
乙烯菌核利、速克灵、菌核净 自由基介导的细胞毒假说
和扑海因
双组分组氨酸蛋白激酶 N 端的 6 个 90 氨基酸 重复区发生突变
△ 8~ △ 7 异构酶及△ 14 还原 酶抑制剂：吗啉类和哌啶类
抑 制 甾 醇 14–а– 脱 甲 基 酶 P450 的活性
抑制△ 8~ △ 7 异构化酶或△ 14 还原酶的活性
① ABC 运输体基因过量表达，将 SBIs 杀菌剂 泵出病原菌；② CYP51 基因发生点突变或表 达水平的上升；③ △ 14 还原酶的过量生成或 对药物亲和性的降低；④ 菌体通过代谢解除 DMIs 杀菌剂的毒性
（1.Yunnan Tobacco Research Institute, Yuxi 653100, China；2. Laboratory for Conversation and Utilization of Bio-Resources of Yunnan University, Kunming 650091, China）
第 2 卷 第 4 期 2006 年 12 月
烟草农业科学 Tobacco Agricultural Science
Vol.2 No.4 Dec. 2006
植物病原真菌对内吸性杀菌剂的抗药性研究进展 *
祝明亮 1，罗义勇 2，李梅云 1，杨金奎 2，张克勤 2
（1. 云南省烟草科学研究所，云南 玉溪 653100； 2. 云南大学生物资源保护与利用重点实验室，云南 昆明 650091）
给植物病害的防治带来了越来越大的困难，给农业造 了抗药性，而对另一种从未使用过但作用机制相似的
成了重大的经济损失，引起了世界各国政府和农民的 药剂也产生了抗药性的现象。与交互抗药性相反，负
普遍关注。为了有效防止或延缓杀菌剂抗药性的产生， 交互抗药性是指植物病原真菌对某种杀菌剂产生了抗
许多国家和地区相继开展了对杀菌剂的抗药性研究。 药性，而对另一种从未使用过的药剂敏感性更强的现
1.1 菌丝生长、产孢、孢外酶活力和致病力等方面 （Organophosphates）， 苯 酰 胺 类（Phenylamides）， 甾
的差异
醇生物合成抑制剂类（Sterol Biosynthesis Inhibitors，
据研究报道，大多数抗药性病原真菌突变的适合 度低于敏感菌。抗药性菌株表现出菌丝生长速率慢，产
内吸性杀菌剂是指能在植物发病后，通过内吸或
性菌对同类或不同类的杀菌剂具有交互抗药性或负交 渗透作用进入植物体内，抑制或杀死病原菌，使病株
互抗药性。因此，人们可以根据抗性菌的特点，判断 不再受害、恢复健康的药剂，主要有以下几类：苯并
合理的用药策略，延缓或阻止抗药性群体的形成。
咪唑类（Benzimidazoles），二甲酰亚胺类，有机磷类
收稿日期：2006–10–17；修回日期：2006–12–26 ﹡ 基金项目：云南省烟草专卖局（公司）科技项目（04A19）
作者简介：祝明亮，男，博士，助理研究员，从事烟草植保及微生物研究。
第4期
祝明亮，等：植物病原真菌对内吸性杀菌剂的抗药性研究进展
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抗药性，并且有越来越严重的趋势。到目前为止，用 抗和敏感菌株生长速率时发现，高抗菌株的生长速率
有机磷类
磷酰胺类：定菌磷
抑制真菌对氧分子的吸收
硫代磷酸酯类：稻瘟净、异稻 破坏菌体生物膜的结构
瘟净和克瘟散
不常见
① 裂解药剂“S–C”键以致失去生物活性； ②可能与药剂靶点修饰或细胞膜透性改变有关
苯酰胺类
甲霜灵、苯霜灵、恶霜灵和甲 干扰核酸的合成
呋酰胺
单基因变异
甾醇生物合 成抑制剂类
DMIs： 三 唑 类、 咪 唑 类 和 嘧 啶类
中图分类号 : S481.4
文献标识码 :A
Research Advances in Resistance to In-suck Fungicides of Phytopathogenic Fungi
ZHU Ming-liang 1, LUO Yi-yong 2, LI Mei-yun 1, YANG Jin-kui 2, ZHANG Ke-qin2